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Ungulata

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Ongulés

Ungulata
Description de cette image, également commentée ci-après
Hippopotame (Hippopotamus amphibius)
(dont sont proches lescétacés)
Classification
RègneAnimalia
EmbranchementChordata
Sous-embr.Vertebrata
ClasseMammalia
Infra-classePlacentalia
Super-ordreLaurasiatheria

Clade

Ungulata
Linnaeus,1766

Lesongulés — du latinungula « ongle », du greconyx — forment une division traditionnelle desmammifèresplacentaires. Bon nombre de ces espèces possèdent un ou plusieurssabots à l'extrémité de leurs membres. Le sabot est alors une formation cornée (telle que l'ongle chez lesprimates) très développée, et qui enveloppe le ou lesdoigts reposant sur le sol lors de la locomotiononguligrade.

En fonction des auteurs et des époques, letaxon desUngulata a connu des définitions diverses. Proposé parLinné pour rassembler les espèces marchant sur le bout des doigts, comme lesruminants, lesporcins, leschevaux, lesrhinocéros ou leséléphants, le groupe s'est peu à peu élargi pour englober des animaux dénués de ces caractéristiques :lamantins,oryctéropes,damans,baleines etdauphins.

Les avancées de labiologie moléculaire, dès la fin duXXe siècle, ont montré que ce rapprochement était désuet etpolyphylétique. Plusieurs auteurs continuent néanmoins de l'utiliser dans une définition plus réduite, celle desEuungulata, ou « ongulés vrais ». Ceclade réunit lespérissodactyles (équidés, rhinocéros et tapirs) et lescétartiodactyles (ruminants,chameaux,porcins,hippopotames etcétacés).

Classification

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Origine

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Le terme d'ongulé fait son apparition enzoologie dans la12e édition du « Systema Naturae » deCarl von Linné. Lenaturalistesuédois, père de lanomenclature binominale, y propose trois grandes divisions pour ses septordres de mammifères[1] :

  1. Les « onguiculés » (Unguiculata), c'est-à-dire les animaux dotés d'unongle à chaque doigt, réunissent lesprimates (humains,singes,lémuriens etchauve-souris - elles ne sont depuis plus considérées comme des primates), lesbruta (éléphants,lamantins,paresseux,fourmiliers etpangolins), lesferae (carnivores,insectivores etopossums) et lesglires (lagomorphes etrongeurs).
  2. Les « ongulés » (Ungulata), c'est-à-dire les animaux munis desabots, regroupent lespecora (ruminants) et lesBelluae (chevaux,hippopotames,porcins etrhinocéros).
  3. Lescete (Cétacés), de par leur absence de doigts, se retrouvent classés à part dans une division nommée « Mutica ».

Évolution du concept

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Dans le sillon tracé parLinné, le concept évolue au fur et à mesure du développement de la classification des mammifères.Cuvier considère deux ordres d'ongulés : lesRuminants et lesPachydermes[2]. Parmi ces derniers, il ajoute auxBelluae deLinné leséléphants, lestapirs, lesdamans, ainsi que plusieursmammifèresfossiles (Anoplotherium etPalaeotherium).

En1848, lepaléontologuebritanniqueRichard Owen propose de séparer les ongulés en fonction du nombre de leurs doigts. Il crée à cette fin l'ordre desArtiodactyla et celui desPerissodactyla[3]. Le premier réunit les ongulés au nombre pair de doigts :ruminants etcamélidés (deux),porcins ethippopotames (quatre). Le second comprend ceux qui en ont un nombre impair :chevaux (un),tapirs,damans etrhinocéros (trois). Leséléphants, avec leurs cinq doigts, forment un troisième groupe à part en raison de leurs nombreuses particularités : lesproboscidiens (Proboscidea).

Blainville est le premier à observer un rapprochement entre lessiréniens et lesproboscidiens, qu'il regroupe dans un ordre des « Gravigrades ». Ces similarités ne sont formalisées qu'au début duXXe siècle parGregory. Ce dernier instaure unsuper-ordre desUngulata qui rassemble lesPerissodactyla, lesProboscidea, lesSirenia et lesHyracoidea (damans), ainsi que plusieurs ordres fossiles, mais exclut lesArtiodactyla. Il émet également l'hypothèse que les oryctéropes (ordre desTubulidentata), alors classés parmi lesédentés, font peut-être partie des ongulés.

En1945, lepaléontologueaméricainGeorge Simpson révolutionne la classification des mammifères et crée lacohorte desFerungulata, par rapprochement entre les ongulés et lescarnivores. Au sein de ce nouveau groupe, il propose unsuper-ordre desPaenungulata (« presque ongulés »), qui comprend lesProboscidea, lesSirenia et lesHyracoidea. LesTubulidentata sont quant à eux assignés à un groupe isolé, lesProtoungulata (« ongulés primitifs »).

L'étape finale de ce mouvement est atteint dans lesannées 1970 avec l'inclusion descétacés.

Révolution paléontologique et génétique

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Selon lataxonomie moderne, ce groupe est discutable. Pendant les années1960, on a d'abord pensé que le groupe étaitmonophylétique, une fois inclus lescétacés comme septième ordre avec lesartiodactyles (formant ainsi lescétartiodactyles). En excluant les cétacés, ce groupe était ditparaphylétique, ne comprenant pas toutes les espèces qui sont issues d'une ou plusieurs espèces du groupe.

Les récentes analyses génétiques montrent que lesproboscidiens,siréniens,hyracoïdes sont relativement éloignés. Le taxon des ongulés est alors totalement artificiel et l'on pourrait le qualifier depolyphylétique, car il regrouperait des descendants d'ancêtres distincts. De plus, les deux groupes (cétartiodactyles,périssodactyles) seraient étrangers au sein d'un taxon regroupant aussi leschiroptères, lescarnivores et lespholidotes.

Arbre phylogénétique

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Les ongulés s'embranchent dans lesLaurasiatheria.

Phylogénie des ordres actuels de laurasiathériens, d'après Zhouet al., 2011[4] :

 Boreoeutheria  

 Euarchontoglires
 (primates, dermoptères, toupayes, rongeurs, lapins)  


 Laurasiatheria  

 Eulipotyphla
 (hérissons, musaraignes, taupes, solénodontes)  


 Scrotifera  

 Chiroptera
 (chauves-souris)  


 Fereuungulata  
 Ferae  
         

 Pholidota
 (pangolins)  



 Carnivora
 (chats, hyènes, chiens, ours, phoques, etc.)  



 Ungulata  
         

 Perissodactyla
 (chevaux, tapirs, rhinocéros, etc.)



 Cetartiodactyla
 (chameaux, porcs, ruminants, hippopotames, baleines, etc.)  







La phylogénie des ongulés est la suivante[5],[6] :

Caractéristiques

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Squelette crânien

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Les crânes des Ongulés se distinguent par leurs formes générales, leurs dimensions et proportions, leurs flexures, la forme et l'emplacement des appendices frontaux (bois,cornes,ossicônes).

Squelette postcrânien

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Les différents types de locomotions chez les vertébrés terrestres, avec l'évolution de leurmembre chiridien (en rouge lebasipode, en violet lemétapode[7], en jaune l'acropode — phalanges, en marron lesphanères terminaleskératinisées).
De gauche à droite : plantigrade, digitigrade et onguligrade.
Lemembre chiridien desMammifères est unehomologie, car on observe le mêmeplan d'organisation de la « main » ou partie terminale du membre antérieur, respectivement chez : l’orang-outan, lechien, lecochon, lesbovidés, letapir et lecheval.

Le squelette postcrânien présente les structures typiques des Mammifères. Il s'en distingue par la posture onguligrade qui« est une forme de posture digitigrade. Elle concerne seulement la dernière phalange, qui est le seul élément des extrémités à être en contact avec le sol »[8]. L'adaptation à cetteposture et à la coursequadrupède est réalisée essentiellement chez cesmammifères, par trois modifications concomitantes : l'allongement desmembres chiridiens qui intéresse surtout lemétapode mais aussi celle desos proximaux relativement à ceux dusegment moyen[9], le relèvement progressif de l'autopode (évolution dans le sensplantigradedigitigrade → onguligrade), et la réduction progressive dunombre des doigts (perte desphalanges latérales par rapport à l'extrémitépentadactyle ancestrale)[10].

Lesmammifèresparidigités présentent des membres à 4doigts (sensiblement égaux chez leshippopotames, inégaux chez lesporcins dont les deux latéraux sont plus grêles, plus courts et ne touchent pas la terre) ou à deux doigts (ruminants dont les deux doigts latéraux sont régressés et incomplets, ou ont complètement disparu), avec comme caractéristique commune que le poids est supporté à parts égales par les troisième et quatrième doigts. Lesimparidigités présentent des membres à 3 doigts (rhinocéros) et à 1 doigt (réduction la plus poussée chez leséquidés, chevaux, ânes et zèbres)[11]. Lors d'observations ou deprospectionsichnologiques, l'analyse d'empreintes d'ongulés (caractérisées dans les milieux tempérés par leurs deux doigts médians, pressés l'un contre l'autre, avec un méplat interne, constituant la « pince », et les deux doigts vestigiaux en arrière qui marquent parfois le sol, et sont appelés ergots ou gardes du pied) permettent de déterminer l'espèce, le sexe et d'évaluer l'âge de l'animal[12].

L'éléphant est un cas particulier : il est onguligrade ou plutôt subonguligrade à cinq doigts qui reposent, avec le talon, sur un coussin cellulo-graisseux élastique assurant une locomotion fonctionnellement plantigrade grâce à son rôle d'amortisseur[13].

Législation

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Cette section adopte un point de vue régional ou culturel particulier et doit êtreinternationalisée (janvier 2014).

Le maintien d'animaux sauvages et d'ongulés est soumis enFrance et dans de nombreux pays à une réglementation spécifique. En 2009, l'ONCFS et leCNERA ont mis en œuvre en France uninventaire national des ongulés sauvages en captivité pour compléter l'enquête de1991 (qui avait recensé 2 164 installations closes) et évaluer les risques éventuels d’installation de nouvelles populations ou depollution génétique par fuite d’animaux dans la nature[14],[15]. Lors de cette seconde enquête, il y avait en 2010 environ« 3 371 structures closes détenant près de 90 000 ongulés sur174 100 hectares », mais toutes n'ont pas pu être recensées. En réalité, l'ONCFS évalue à 4 100 le nombre de structures closes qui abriteraient environ 120 000 ongulés en France métropolitaine. Ce sont des enclos ou des parcs de chasse qui doivent respectivement respecter l’article L. 424-3-I et L. 424-3 duCode de l'environnement, des « établissements de catégorie A » soumis à des arrêtés spécifiques[16], des établissements de catégorie B (destinés à produire de la viande), soumis à plusieurs arrêtés[17], mais aussi des élevages d’agrément régis par un arrêté de 2004[18] ou desparcs de vision et zoos, soumis à un autre arrêté[19].

Notes et références

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  1. (la)CarolusLinné,Systema naturæ per regna tria naturæ, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis,vol. 1, Stockholm, Laurent Salvius,,12e éd., 532 p.(lire en ligne)
  2. GeorgesCuvier,Le règne animal distribué d'après son organisation : Pour servir de base à l'histoire naturelle des animaux et d'introduction à l'anatomie comparée,vol. 1, Paris, Déterville libraire,(lire en ligne)
  3. (en)RichardOwen, « Description of teeth and portions of jaws of two extinct Anthracotherioid quadrupeds (Hyopotamus vectianus and Hyop. bovinus) discovered by the Marchioness of Hastings in the Eocene deposits on the NW coast of the Isle of Wight : with an attempt to develope Cuvier's idea of the Classification of Pachyderms by the number of their toes »,Quarterly Journal of the Geological Society of London,vol. 4,‎,p. 103-141(lire en ligne)
  4. (en) XumingZhou, ShixiaXu, JunxiaoXu, BingyaoChen,Zhou Kaiya et GuangYang, « Phylogenomic Analysis Resolves the Interordinal Relationships and Rapid Diversification of the Laurasiatherian Mammals »,Systematic Biology,vol. 61,no 1,‎,p. 150–164(PMID 21900649,PMCID 3243735,DOI 10.1093/sysbio/syr089)
  5. Gatesy, J.et al., McGowen, M. R. (2013).A phylogenetic blueprint for a modern whale. Molecular Phylogenetics and Evolution, 66(2), 479-506.
  6. S. L.Kim, J. G.Thewissen, M. M.Churchill, R. S.Suydam, D. R.Ketten et M. T.Clementz, « Unique biochemical and mineral composition of whale ear bones »,Physiological and Biochemical Zoology,vol. 87,no 4,‎,p. 576–584(PMID 24940922,DOI 10.1086/676309,hdl 1912/6709,lire en ligne)
  7. La fusion à l'état embryonnaire de métapodes (ces derniers étant séparés chez les formes ancestrales) peut former l'os canon puissant et allongé pour supporter le poids des grands ongulés.
  8. Loïc Costeur, Olivier Maridet et Gildas Merceron,Les mammifères cénozoïques. Diversifications, adaptations et environnements, ISTE Group,(lire en ligne),p. 167.
  9. Parallèlement, l'allongement des tendons permet de stocker plus d'énergie utile à la course quadrupède.
  10. André Beaumont, Pierre Cassier et Daniel Richard,Biologie animale. Les Cordés,Éditions Dunod,,p. 210
  11. André Beaumont, Pierre Cassier et Daniel Richard,Biologie animale. Les Cordés,Éditions Dunod,,p. 210-213
  12. Luc Chazel et Muriel Chazel,Reconnaître et décoder les traces d'animaux. Manuel d'ichnologie,Éditions Quæ,(lire en ligne),p. 87-102.
  13. (en) John R. Hutchinson, Cyrille Delmer, Charlotte E Miller, Thomas Hildebrandt, « From Flat Foot to Fat Foot: Structure, Ontogeny, Function, and Evolution of Elephant "Sixth Toes" »,Science,vol. 334,no 6063,‎,p. 1699-1703(DOI 10.1126/science.1211437).
  14. Christine Saint-Andrieux, Aurélie Bar-Boiron et Philippe Landelle
  15. Ongulés sauvages en captivité Inventaire national ; Connaissance & gestion des espèces, Revue Faune sauvage ; Ed : ONCFS, PDF? 9pp
  16. arrêtés du 20 août 2009 et du 8 février 2010 relatifs aux établissements détenant des animaux non domestiques (sangliers, cervidés et mouflons méditerranéens), destinés à l’élevage, la vente ou le transit
  17. arrêté du 28 février 1962 relatif à la mise en vente, l’achat, le transport et le colportage des animaux, de mêmes espèces que les différents gibiers, nés et élevés en captivité. Arrêté du 8 octobre 1982 relatif à la détention, la production et l’élevage des sangliers. Arrêté du 8 février 2010 relatif à l’identification des cervidés et mouflons méditerranéens détenus au sein des établissements d’élevage, de vente ou de transit de catégorie A ou de catégorie B
  18. Arrêté du 10 août 2004 fixant les règles générales de fonctionnement des installations d’élevage d’agrément d'animaux d’espèces non domestiques
  19. Arrêté du 10 août 2004 fixant les conditions d’autorisation de détention d’animaux de certaines espèces non domestiques dans les établissements d’élevage, de vente, de location, de transit ou de présentation au public d’animaux d’espèces non domestiques

Voir aussi

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Articles connexes

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Liens externes

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