Ne doit pas être confondu avecTylosurus.
| Règne | Animalia |
|---|---|
| Embranchement | Chordata |
| Sous-embr. | Vertebrata |
| Classe | Sauropsida |
| Ordre | Squamata |
| Super-famille | † Mosasauroidea |
| Famille | † Mosasauridae |
| Sous-famille | † Tylosaurinae |
Espèces de rang inférieur
Tylosaurus (littéralement « lézard bouton ») est ungenrefossile de grandsmosasaures ayant vécu durant leCrétacé supérieur, il y a entre 92 et 66 millions d'annéesavant notre ère. Lesfossiles de cereptile marin sont trouvés principalement au nord de l’océan Atlantique, notamment enAmérique du Nord, enEurope et enAfrique.
Les premiers fossiles deTylosaurus auraient été probablement découverts par divers peuplesamérindiens et auraient été potentiellement à l'origine de la plupart de leurfolklores, les plus anciennes concernées datant bien avant l'arrivée des colons européens, soit aux alentours d'avant lesannées 1500. Des récits plus récents provenant des peuples vivant dans lesGrandes Plaines parlent même d'une ancienne époque gouvernée par d'imposantes créatures aquatiques étant en perpétuels combats contres desoiseaux-tonnerres et ayant étépétrifiés par ces derniers. La présence considérable defossiles de grandsmosasaures commeTylosaurus et desptérosaures commePteranodon dans cette région aurait été probablement à l'origine de ces mythes[9].
En 1804, l'expédition Lewis et Clark permet la découverte, au bord de la rivièreMissouri, d'unsquelette fossilisé, maintenant perdu, interprété comme un poisson de 14 m de long[10]. En 2003,Richard Ellis émet l'hypothèse que les restes pourraient avoir appartenu àMosasaurus missouriensis[11]. Alternativement, une étude de 2007 menée par Robert W. Meredith et ses collègues suggère que les fossiles proviendraient d'un mosasaure de typetylosauriné en raison des mensurations citées par Clark et Gass et de la présence avérée de fossiles deTylosaurus découverts ultérieurement dans le Missouri. Néanmoins, les auteurs mentionnent aussi la possibilité que les restes proviendraient d'unplésiosaure de typeélasmosauridé, qui sont également connus dans cette rivière, bien que plus rares[12].
Tylosaurus est historiquement le troisième genre de mosasaure à avoir été décrit dans le continentnord-américain derrièreClidastes etPlatecarpus et le premier à avoir été décrit au sein duKansas[13]. Les débuts de l'histoire dugenre en tant quetaxon furent sujet à des complications provoquées par la célèbre rivalité entre les paléontologues américainsEdward Drinker Cope etOthniel Charles Marsh durant laguerre des os[13],[14]. Le spécimenholotype est décrit par Cope en 1869 sur la base d'un grandcrâne partiel accompagné de treizevertèbres qui lui furent prêtées par le naturalistesuisseLouis Agassiz[15]. Le fossile, depuis cataloguéMCZ 4374, fut exhumé dans un gisement de laformation de Niobrara situé à proximité deMonument Rocks (en)[16] près de l'Union Pacific Railroad àFort Hays, au Kansas[17]. La première publication du fossile par Cope est très brève, l'auteur le désignant sous le nom deMacrosaurus proriger, le genre étant un taxon européen déjà préexistant de mosasaure[13],[15]. L'épithète spécifiqueproriger signifie « portant la proue », en référence aurostre allongé unique en forme deproue chez le spécimen[18],[19], étant dérivée des mots enlatinprōra « proue » et dusuffixegero « porter »[20]. En 1870, Cope effectue une description plus approfondie du spécimen holotype, mais, sans explication, déplace l'espèce dans un autre genre européen de mosasaure, à savoirLiodon, et déclareMacrosaurus proriger commesynonyme[13],[17].
En 1872, Marsh fait valoir queLiodon proriger est taxonomiquement distinct du genre européen et doit se voir attribuer un nouveau genre. Pour cette raison, il érige d'abord le genreRhinosaurus, signifiant « lézard au nez », qui est unmot-valise dérivé des mots engrec ancienῥίς /rhī́s, « nez » etσαῦρος /saûros, « lézard »[21],[22]. Cope répondit en affirmant queRhinosaurus était déjà un synonyme pré-utilisé deLiodon. Il ne partage pas le point de vue des arguments de Marsh mais en propose que si ce dernier avait effectivement raison, le nomRhamphosaurus devrait être utilisé[23]. Marsh découvrit plus tard que le taxonRhamphosaurus était considéré comme un genre delézard déjà nommé en 1843. En conséquence, il suggéra de passer à un genre nouvellement érigé sous le nom deTylosaurus[24]. Ce nom est dérivé du latintylos, « bouton » et du grec ancienσαῦρος /saûros, « lézard », le tout signifiant « lézard bouton », dans une autre référence au rostre allongé caractéristique du genre[19]. Malgré la proposition du nouveau genre, Marsh n'a jamais officiellement transféré cette espèce deRhinosaurus àTylosaurus, cela étant fait pour la première fois en 1873 parJoseph Leidy[25],[26].Tylosaurus devient par la suite le genre presque universellement accepté pour inclure cette espèce, l'exception à cette adoption étant Cope[23], qui refusa d'accepter le nouveau genre proposé par Marsh et continua à référer ses espèces àLiodon[18]. Sa persistance est d'ailleurs vue dans sa description de 1874 d'une autre espèce deTylosaurus, qu'il nommeLiodon nepaeolicus. Le spécimen type de cette espèce fut découvert par le géologueBenjamin Franklin Mudge (en) à proximité de laSolomon River, et se compose de plusieurs fragments crâniens et d'unevertèbre dorsale[27], depuis cataloguéAMNH 1565. Cette espèce, dont l'épithète spécifique fait référence au Nepaholla, le nom amérindien du Salomon River[25], est officiellement transférée dans le genreTylosaurus parJohn Campbell Merriam en 1894[28].
Dans son ouvrage majeur publiée en 1967,Dale A. Russell ne reconnait que deux espècesvalides chezTylosaurus, à savoirT. proriger etT. nepaeolicus[29]. Cependant, tout au long duXIXe et du XXe siècle, de nombreuses espèces de mosasaures provenant du monde entier, initialement décrites comme provenant de genres distincts, sont désormais reconnues comme appartenant àTylosaurus[6].
En 1885,Louis Dollo décrit le genre et l'espèceHainosaurus bernardi à partir d'un squelette presque complet mais mal conservé découvert dans une carrière de phosphate située dans le bassin deCiply enBelgique[30], le spécimen étant depuis cataloguéIRSNB R23[31]. Le préfixeHaino- dans le nom générique fait référence à laHaine, une rivière située à proximité du bassin de Ciply, combiné avecσαῦρος /saûros, « lézard », le tout signifiant « lézard de la Haine ». L'épithète spécifique est quant à lui nommé en l'honneur de Léopold Bernard, qui a rendu possible la fouille et l'exhumation du spécimen[30]. En 1988, une deuxième espèce historiquement attribuée àHainosaurus,H. pembinensis, est décrite parElizabeth Nicholls sur la base d'un squelette partiel catalogué MT 2 et découvert dans leManitoba, auCanada. L'épithète spécifique fait référence à lalocalité type du taxon, à savoir lemembre Pembina desschistes de Pierre[32]. L'attribution d’H. pembinensis àHainosaurus est discutée pour la première fois par Johan Lindgren en 2005[33], mais c'est dans une révision publiée en 2010 que l'espèce est déplacée versTylosaurus par Timon Bullard et Michael Caldwell, étant alors renomméT. pembinensis. Dans cette même révision, les auteurs laissent entendre qu'une redescription de l'espèce typeH. bernardi serait nécessaire afin de savoir siHainosaurus doit être maintenu comme un genre distinct[34]. Cette redescription est finalement effectuée en 2016 par Paulina Jimenez-Huidobro et Caldwell, dans laquelle ces derniers transfèrent l'espèce versTylosaurus, étant alors renomméT. bernardi[35]. Bien que cettenouvelle combinaison ait été grandement reconnue depuis, certains auteurs suggèrent néanmoins de continuer à maintenir le genreHainosaurus comme distinct, notamment sur la base de traits dentaires non détaillés dans la révision de 2016[36],[37].
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La quatrième espèce reconnue du genre est décrite en 1896 par Armand Thévenin sur la base d'un crâne partiel découvert àÉclusier-Vaux, dans ledépartement français de laSomme[38]. Dans sa description, Thévenin pense que ce spécimen, depuis catalogué MNHN 1896-15[31],[33], représenterait une espèce deMosasaurus, le nommantMosasaurus gaudryi. L'épithète spécifique est nommé en l'honneur deJean Albert Gaudry, ce dernier ayant précédemment étudié le crâne et pensant qu'il proviendrait d'une espèce deLiodon[38]. En 1992, Theagarten Lingham-Soliar réaffecte l'espèce àHainosaurus, ce dernier ayant précédemment interprété l'holotype de ce taxon comme un spécimen supplémentaire d’H. bernardi[31]. En 2005, Lindgren déplace cette espèce versTylosaurus via notamment ses caractéristiques dentaires se rapprochant d'autres lignées du genre[33].
En 1963, Per Ove Persson identifie un nouveau mosasauridé sur la base de dents isolées provenant d'un gisement situé dans une zone appelée Ivö Klack, près dulac Ivö (en), située dans lebassin de Kristianstad (en) enScanie, enSuède. Le fossiles provenant de ce même mosasauridé sont documentés dans cette zone depuis 1836, mais c'est à partir de cette année-là qu'ils sont décrits comme provenant d'unesous-espèce deMosasaurus hoffmannii, étant alors nomméM. hoffmannii ivoensis, la seconde épithète spécifique faisant référence à la localité type[39]. En 1967, Russell élève le rang du taxon en tant qu'espèce distincte de ce genre, et attribue à ce dernier des fossiles provenant de la formation de Niobrara au Kansas, dont un crâne partiel[40]. Lorsque le taxon est considérablement révisé dans une étude publiée en 2002, étant alors réattribué àTylosaurus, Lindgren et Mikael Siverson réfèrent des fossiles supplémentaires à ce dernier découverts à Ivö Klack, incluant notamment des restes crâniens et vertébraux. Dans leur étude, les auteurs découvrent également que les attributions des fossiles faites par Russell à cette espèce sont erronées, les restes provenant d'un taxon distinct[41]. Dans une autre étude publiée en 2008, Caldwell et ses collègues laissent entendre queT. ivoensis appartiendrait peut-être au genre apparentéTaniwhasaurus en raisons de ses caractéristiques dentaires, mais les auteurs voient cela comme le sujet d'une autre étude[42].
En 1964,Miguel Telles Antunes décrit l'espèceMosasaurus iembeensis à partir d'un crâne partiel extrait de laformation d'Itombe (en), près de la ville d'Iembe (d'où le nom), enAngola[43]. En 1992, Lingham-Soliar fait valoir que les caractéristiques crâniennes n'entrent pas en accord avec celles deMosasaurus et sont plutôt caractéristiques deTylosaurus, l'espèce étant renommé pour le coupT. iembeensis. Cependant, l'auteur n'identifie pas le crâne holotype, qu'il juge comme résidant dans les collections de l'université nouvelle de Lisbonne sans numéro de catalogue[31], et il est rapporté dès 2006 que le spécimen aurait été détruit lors d'unincendie[7]. En 2012,Octávio Mateus et ses collègues rapportent qu'un spécimen supplémentaire deT. iembeensis constitué d'éléments crâniens fragmentaires fut récupéré lors d'une expédition menée dans la localité de l'holotype depuis perdu, bien que le spécimen n'ait pas été formellement décrit ou mêmefiguré[44].
En 2005, Michael J. Everhart décrit l'espèceT. kansasensis sur la base de plusieurs spécimens découverts au Kansas, toujours dans les archives fossiles de la formation de Niobrara. Le spécimen holotype consiste en un crâne et sixvertèbres cervicales bien conservées catalogué FHSM VP-2295, qui fut découvert en 1968 dans lecomté d'Ellis[45]. La validité de cette espèce est mise en doute dès 2007 par Caldwell[46], au point que dans une étude publiée en 2016 avec Jiménez-Huidobro et d'autres auteurs, ce dernier le considère comme une formejuvénile deT. nepaeolicus, faisant ainsi du premier nom un synonyme junior du second[47]. Cela est contesté par Everhart lui-même dans un ouvrage publiée en 2017, mais ce dernier ne se contente que de commenter l'étude comme« mal documentée et rédigée » sans détailler en quoi[46]. Un examenontogénétique deTylosaurus mené par Robert F. Stewart et Jordan Mallon en 2018 préfère plutôt maintenirT. kansasensis comme valide[48] tandis qu'une autre menée en 2020 par Amelia R. Zietlow préfère suivre l'avis énoncé dans la révision de 2016[49].
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En 2006, Bullard rédige unethèse demaîtrise en sciences décrivant l'espèceT. saskatchewanensis à partir d'un squelette partiel cataloguéRSM P2588.1[50]. Ce spécimen, surnommé « Omācīw » (signifiant « chasseur » encri), fut découvert en 1994 près d'Herbert Ferry, dans lelac Diefenbaker, enSaskatchewan, au Canada[51],[52]. Bien qu'originellement décrit de manière non formelle et via des fossiles incomplètement préparés, le taxon proposé fut néanmoins reconnu comme valide dans certaines études publiées ultérieurement[35],[42]. En 2018, Bullard coécrit avec d'autres auteurs une étude dirigée par Jiménez-Huidobro décrivant formellement Omācīw, qui est alors préparé bien plus complètement et qui confirme son appartenance à une espèce distincte[53].
En 2020, Samuel Garvey rédige une thèse portant sur un crâne partiel deTylosaurus cataloguéTMP 2014.011.0001. Présentant des caractéristiques visiblement distinctes des autres espèces et découvert à environ 55 km au nord-est deGrande Prairie, cela fait du spécimen l'occurrence la plus septentrionale connue du genre, étant alors nomméT. 'borealis', en référence à sa présence dans le nord[54].
Lorsque que Cope décrit le spécimen holotype deT. proriger en 1870, il le visualise comme un « reptile excessivement allongé », en raison de la morphologie des vertèbres caudales qui laissait suggérer cela[17]. En prenant en compte ses descriptions, cela résulterait en un reptile semblable à unserpent de mer atteignant des longueurs rivalisant avec celles des plus grands cétacés[55],[56],[57]. Dès l'année suivante, Cope ajoute plus de détails quant à sa visualisation de l'animal. Pour lui, la tête deTylosaurus serait de forme conique, ayant lesyeux sur le haut, et disposant d'une mâchoire reliée à unegorge semblable à celui d'unpélican, facilitant ainsi l'entrée de sesproies. Toujours selon Cope, l'animal n'aurait eu que lespalettes natatoires situées à l'avant du corps, ceux en arrière étant absents[58],[55]. Laqueue est vue comme longue et plate, utilisé dans une locomotion semblable à celle d'uneanguille[55]. Cette représentation fut suivie dans diverses œuvres publiées lors de la fin duXIXe siècle, bien que certaines représentations dépeignent aussi l'animal via un longcou[59],[57].
Dans une large révision des mosasaures publiée en 1898,Samuel Wendell Williston effectue une nouvelle description anatomique deTylosaurus qui corrige bon nombre des croyances erronées des paléontologues antérieurs à propos de ce genre. Plus précisément, son article inclut une reconstitution squelettique très rigoureuse deT. proriger effectuée sur la base de trois spécimens partiels provenant des collections du musée d'histoire naturelle de l'université du Kansas[60],[61]. Ainsi, cette reconstitution dépeint l'animal comme un reptile marin très mobile ayant quatre palettes natatoires et un cou ainsi qu'une queue bien plus courts dans que les précédentes représentations, Williston fixant aussi une mensuration corporelle maximale proche de celles qui sont encore citées actuellement, à savoir 11 m de long[61]. Malgré le fait que la colonne vertébrale est dessinée de manière droite et non courbée[N 1], cette reconstitution est toujours reconnue comme valide par lacommunauté scientifique[62]. La découverte du premier squelette considérablement complet connu deTylosaurus est révélée dès 1899 parHenry Fairfield Osborn[63], suivie par d'autres trouvailles plus ou moins semblables qui sont effectuées à partir du début desannées 1900[64].
Tylosaurus est un type demosasauredérivé ou tardif ayant des traits évolutifs avancés tels qu'un mode de vie entièrement aquatique. En tant que tel, il a un corps profilé, unequeue allongée se terminant par un repli supportant unenageoire à deux lobes et deux paires depalettes natatoires. Dans les premières descriptions scientifiques les concernant, les mosasaures dérivés sont décrits comme desserpents marins géants à nageoires. Il est maintenant reconnu qu'ils sont plus similaires dans leurmorphologie à d'autres grandsvertébrés marins tels que lesichthyosaures, lescrocodylomorphes marins et lesbaleinesarchéocètes à travers uneévolution convergente[65],[66].
Certaines espèces deTylosaurus figurent parmi les plus grands mosasaures à avoir été décrits. Le plus grand spécimen bien connu est un squelette deT. proriger présent dans le collections du musée d'histoire naturelle de l'université du Kansas, surnommé « Bunker » (catalogué KUVP 5033), qui aurait atteint une taille estimée entre 12 et 15,8 m de long[25],[67]. Un squelette fragmentaire d'un autreT. proriger dumusée d'histoire naturelle de Sternberg (catalogué FHSM VP-2496) aurait été peut-être plus grand ; Everhart estimant que le spécimen aurait atteint 14 m de long[68] par rapport à son estimation de 12 m pour Bunker[69]. Le genre présente larègle de Cope, dans laquelle on observe que sa taille corporelle augmente généralement au fil des temps géologiques[25]. EnAmérique du Nord, les plus anciens représentants deTylosaurus ayant vécu duTuronien[70] auConiacien (il y a entre90 à 86 millions d'années), qui comprennentT. nepaeolicus et ses précurseurs, mesuraient généralement 5 à 7 m de long[25] et pesaient entre 200 et 500 kg[71]. Au cours duSantonien (86-83 millions d'années),T. nepaeolicus et le nouvellement apparuT. proriger mesuraient 8 à 9 m de long[25] et pesaient environ 1 100 kg[72]. Durant leCampanien inférieur,T. proriger atteignait des longueurs de 13 à 14 m[73]. Everhart émet l'hypothèse que, comme les mosasaures grandissaient continuellement tout au long de leur vie, il aurait été possible pour certains individus extrêmement âgés deTylosaurus d'atteindre au maximum 20 m de long. Cependant, il souligne le manque de preuves fossiles suggérant de telles tailles et les chances qu'elles soient préservées[74].
D'autres espèces ayant vécu durant leCampanien auMaastrichtien atteignent des tailles similaires. L'estimation maximale la plus récente pourT. bernardi est fixée à 12,2 m en 2005, l'espèce étant anciennement estimée à tort comme atteignant des tailles encore plus grandes allant de 15 à 17 m[33]. Une reconstruction squelettique deT. saskatchewanensis effectuée par lemusée royal de la Saskatchewan estime une longueur totale de plus de 9,75 m[51]. Le squelette monté deT. pembinensis, surnommé « Bruce », exposé auCanadian Fossil Discovery Centre (en), mesure 13,05 m de long et a même reçu unrecord du monde Guinness pour « Le plus grand mosasaure exposé » en 2014[75]. Cependant, le squelette fut assemblé pour être exposé avant[76] qu'une réévaluation publiée en 2010 trouve que le nombre de vertèbres présentes au sein de l'espèce est exagéré[34]. L'espèce proposéeT. 'borealis' aurait atteint une longueur située entre 6,5 et 8 m[54].
Le plus grand crâne connu deTylosaurus est celui deT. proriger, plus précisément du spécimen « Bunker » (KUVP 5033), estimé à 1,7 m de long[49]. En fonction de l'âge et des variations individuelles[49], les crânes deTylosaurus représentent entre 13 et 14 % de la longueur totale du squelette[77]. La tête est fortement conique et lemuseau est proportionnellement plus long que celui de la plupart des mosasaures, à l'exception d’Ectenosaurus (en)[78].
La caractéristique la plus reconnaissable deTylosaurus est lerostre édenté et allongé qui dépasse de sonmuseau, chose de laquelle le genre tire son nom. Ceci est formé par l’allongement de l’extrémité avant duprémaxillaire[31] et dudentaire[53]. Le rostre est petit et fortement incliné à la naissance, mais se développe rapidement en un « bouton » émoussé et allongé. Le museau est fortement construit, soutenu par une barre interne large et robuste (comprenant le processus postéro-dorsal du prémaxillaire, lesnasaux et le processus antérieur dufrontal), qui assure une absorption efficace des chocs et un transfert destress[31]. Pour cette raison, il fut proposé que le rostre de tylosaurinés soit allongé pouréperonner des proies ou des rivaux[79],[31],[80]. Cependant, des recherches plus récentes menées sur le genre apparentéTaniwhasaurus prouvent la présence d'un système neurovasculaire complexe dans le museau, suggérant que le rostre aurait été extrêmement sensible et qu'il est donc peu probable qu'il ait été utilisé comme éperon[81]. Le museau contient les branches terminales desnerfs trijumeaux à travers desforamens dispersés au hasard[82] sur le rostre et le long du bord ventral dumaxillaire, au-dessus de la ligne desgencives[83].
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Les os prémaxillaires, maxillaires et frontaux bordent lesnarines externes ou les ouvertures des narines du corps. Contrairement aux autres mosasaures, lesos préfrontaux sont exclus du bord des narines par un long processus postéro-dorsal du maxillaire[6]. Les narines s'ouvrent au-dessus de la quatrième dent des maxillaires en avant chezT. proriger etT. pembinensis[34],[N 2], entre la troisième et la quatrième dent chezT. nepaeolicus[34], et postérieur à la quatrième dent chezT. bernardi[35]. La longueur de la narine par rapport à celle du crâne varie selon les espèces, étant proportionnellement courte chezT. proriger (20 à 27 % de la longueur du crâne[84],[41]),T. bernardi (24 % de la longueur du crâne[34]) etT. gaudryi (25 à 27 % de la longueur du crâne[41]), et long chezT. pembinensis (28 à 31 %de la longueur du crâne[34]). Les os nasaux sont soit flottants, soit légèrement articulés à la barre internariale[31], n'entrent pas en contact avec les os frontaux[84], et ne sont pas fusionnés les uns aux autres comme ils le sont chez lesvarans actuels. L'association lâche des os nasaux avec le reste du crâne chezTylosaurus et d'autres mosasaures peuvent expliquer pourquoi les os sont fréquemment perdus et donc extrêmement rares[84].Tylosaurus est l'un des seuls mosasaures dont les os nasaux sont clairement documentés[31], l'autre étant le spécimen holotype dePlotosaurus, bien que l'un des os soit manquant[85].
Les narines externes mènent auxchoanes (narines internes) dupalais, qui assurent le passage des narines à lagorge[86]. ChezTylosaurus, ils ont la forme d'une larme comprimée et sont bordés par lesvomers, lespalatins et le maxillaire[87]. En avant des choanes, chaque vomer borde la fosse de l'organe de Jacobson, qui est impliqué dans le sens de l'olfaction basé sur lalangue. Il commence à l'opposé de la quatrième dent maxillaire deTylosaurus[88], et se termine également immédiatement après la cinquième dent maxillaire chezT. bernardi[6]. Le point de sortie des veines menant auxsinus à l'intérieur du palatin se situe juste devant l'organe de Jacobson, entre les vomers et le maxillaire. Ceci diffère des varans actuels, où la sortie se fait derrière l'organe[87].
L'os frontal deTylosaurus possède généralement, mais pas toujours, une crête médiane basse. Il est plus important chezT. proriger[6],[47], et est modérément développé chezT. saskatchewanensis[53] etT. bernardi, s'étendant sur le prémaxillaire chez ce dernier[35]. La crête frontale est présente mais peu développée dans la plupart des crânes deT. nepaeolicus, et parfois perdue chez certains individus adultes[49]. Le frontal chevauche les préfrontaux et postorbitofrontaux au-dessus desorbites oculaires et lepariétal en arrière. La position de l'œil pinéal sur le pariétal est variable, apparaissant soit près de lasuture frontopariétale, soit en contact avec elle[35],[47]. Les orbites sont bordées par les os préfrontal,lacrymal, postorbitofrontal etjugal. Une caractéristiquediagnostique deTylosaurus est que les préfrontaux et postorbitofrontaux se chevauchent au-dessus des orbites, empêchant la contribution du frontal[6]. Le jugal forme le bas de l'orbite, chezTylosaurus, il est en forme de « L » et présente une extension distinctive en forme d'empattement dans le coin inférieur arrière de la jonction entre les branches horizontale et verticale appelée processus postéroventral[N 3],[47]. La branche verticale est recouverte par la branche postorbitofrontale chez la plupart des espèces[53],[34],[47], et la branche horizontale chevauche le maxillaire[34]. ChezT. bernardi, la branche verticale ne se chevauche pas mais se joint à la branche postorbitofrontale via une suture et est beaucoup plus épaisse que la branche horizontale[35].
Lesos carrés (homologues de l'enclume chez lesmammifères) sont situés à l'arrière du crâne, articulant la mâchoire inférieure au crâne[89] et en tenant lestympans[90]. L'anatomie complexe de l'os[91] le rend très diagnostique même au niveau des espèces[6]. En vue latérale, l'os carré ressemble à un crochet chez les individus immatures deT. nepaeolicus et deT. proriger, mais sous forme adulte pour les deux espèces[49],T. bernardi[6],[35],T. pembinensis[34], etT. saskatchewanensis, il prend une forme ovale et robuste[53]. Le tympan est attaché à la surface latérale de l'os dans une dépression en forme de bol appelée conque alaire[49]. La conque est peu profonde chezT. nepaeolicus[91],T. proriger etT. bernardi[6] et profonde chezT. pembinensis[91] etT. saskatchewanensis[6]. Le bord des alaires est mince chezT. nepaeolicus,T. proriger[49] etT. bernardi[35],[49], et épais chezT. bernardi,T. pembinensis[35] etT. saskatchewanensis[53]. Le processus suprastapédien est une extension osseuse en forme de crochet qui se courbe postéro-ventralement à partir du sommet de la tige en une boucle incomplète, ayant probablement servi de point d'attache pour lesmuscles masticateurs qui ouvraient la mâchoire inférieure[34],[92],[91]. Le processus est mince et proportionnellement long chez les individus immatures deT. nepaeolicus etT. proriger, et s'épaissit à mesure qu'ils grandissent[49]. Le processus est de longueur similaire à celui deT. proriger chezT. saskatchwanensis[53] et plus court chezT. bernardi[35]. ChezT. pembinensis, il tourne brusquement médialement à un angle de 45° vers le bas[34]. Une déviation similaire apparaît chez certains os carrés des juvéniles deT. nepaeolicus[47]. Le processus infrastapédien émerge de la marge postéroventrale de la conque alaire. Sa forme semble changer d'un point de vue ontogénétique chezT. nepaeolicus etT. proriger. ChezT. nepaeolicus, le processus est absent chez les juvéniles mais apparaît comme une petite bosse chez les adultes, tandis que chezT. proriger, il est présent comme un point subtil chez les juvéniles et devient un demi-cercle distinctement large chez les adultes[49]. Le processus est petit chezT. bernardi[35], et chezT. pembinensis[34] etT. saskatchewanensis[53] il est arrondi. ChezT. saskatchewanensis, le processus suprastapédien touche presque le processus infrastapédien[53]. Au bas de la tige se trouve le condyle mandibulaire, qui forme l'articulation entre le carré et la mâchoire inférieure. Il est de forme arrondie chez les adultes[91],[35],[53],[49]. Sur la surface médiale de l'os, une épaisse crête verticale en forme de pilier dépasse souvent au-delà du bord dorsal du carré, de sorte qu'elle est visible en vue latérale[91].
ChezTylosaurus, les mâchoires supérieures incluent leprémaxillaire et lemaxillaire, tandis que les mâchoires inférieures incluent ledentaire, lespénial (en), lecoronoïde, l'angulaire, lesurangulaire et lepréarticulaire-articulaire (le préarticulaire étant fusionné à l'os articulaire chez lessquamates). Le prémaxillaire, le maxillaire et le dentaire abritent la dentition marginale, les ptérygoïdes abritant la dentitionpalatine. De chaque côté du crâne,Tylosaurus possède deux dents dans les prémaxillaires, douze à treize dents dans les maxillaires, treize dents dans les os dentaires et dix à onze dents ptérygoïdiennes[6]. La dentition esthomodonte, ce qui signifie que toutes les dents sont presque identiques aussi bien en taille qu'en forme[93],[34],[3], à l'exception des dents ptérygoïdiennes, qui sont plus petites et plus recourbées que les dents marginales[41].
Les os dentaires des tylosaurinés sont allongés, représentant entre 56 et 60 % de la longueur totale de la mâchoire inférieure chez les adultesT. nepaeolicus etT. proriger[49], environ 55 % chezT. pembinensis[32] et 62% chezT. saskatchwanensis[53]. Ce même os dentaire est robuste, bien que pas aussi solidement construit que chezMosasaurus,Prognathodon ou encorePlesiotylosaurus[94]. La marge ventrale du dentaire varie de droite[6] à légèrement concave[34],[31]. Une petite crête dorsale apparaît antérieurement à la première dent de l'os dentaire chez les individus matures deT. proriger[49].
La dentition marginale de la plupart des espèces est adaptée à la coupe de grands vertébrés marins[54],[95], ceux deT. ivoensis etT. gaudryi semblant être plus optimisés pour percer ou écraser des proies[5], etT. 'borealis' étant à la fois spécialisés pour le perçage et la coupe[54]. Les dents marginales sont triangulaires avec une légère courbure vers l'arrière des mâchoires de sorte que le côté lingual (le côté tourné vers lalangue) forme une courbe en forme de « U »[93]. Vues de dessus, elles sont comprimées sur les côtés lingual et labial (le côté tourné vers leslèvres) pour former une forme ovale[47],[53]. Les dents desT. proriger immatures sont initialement comprimées, mais deviennent coniques à l’âge adulte[41],[48],[96]. Les carènes (bords tranchants) sont finement dentelées via de petitsdenticules[6],[35],[47], sauf chez les juvéniles deT. nepaeolicus[47]. ChezT. pembinensis, les carènes sont lâches[34]. Les dents ont généralement des carènes antérieures et postérieures, mais certaines dents antérieures n'ont que des carènes antérieures[47],[53]. La disposition des carènes, si elles sont appariées, n'est pas toujours égale. Chez au moinsT. proriger,T. ivoensis,T. gaudryi[41], etT. pembinensis, ils sont positionnés de telle sorte que la surface du côté lingual de la dent soit plus grande que celle du côté labial[34]. ChezT. bernardi, les deux côtés sont toujours équilibrés en termes de surface[41]. La surface de l'émail est bordée de fines stries qui s'étendent verticalement à partir de la base de la dent. La surface est soit lisse, soit légèrement facettée, c'est-à-dire aplatie en plusieurs côtés pour former une géométrie en forme de prisme[5].
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En 2006, Nathalie Bardet et ses collègues classent les espèces deTylosaurus en deux groupes morphologiques en fonction de la dentition marginale. Le groupe nord-américain de type « proriger » inclutT. proriger etT. nepaeolicus et se caractérise par des dents à facettes lisses ou peu marquées, des carènes moins proéminentes et unréseau veineux de stries primitives s'étendant jusqu'à la pointe[97]. Le groupe fut initialement défini comme ayant des dents fines[97], mais des recherches ultérieures reconnaissent depuis que la finesse est un trait ontogénétique chezT. proriger avec des dents robustes apparaissant chez les formes adultes[96]. Bien que non formellement classées au sein d'un groupe, les dents marginales deT. saskatchwanensis partagent une morphologie comparable à celles deT. proriger[53]. Le deuxième groupe est le groupe euro-américain de type « ivoensis », qui inclut entre autresT. ivoensis,T. gaudryi etT. pembinensis. Leurs dents sont robustes avec des carènes proéminentes ayant des stries sur les côtés lingual et parfois labial qui n'atteignent pas la pointe de la dent, et disposant de facettes sur le côté labial[97]. Les facettes sont douces chezT. pembinensis[34], tandis qu'elles sont légèrement concaves chezT. ivoensis[41]. Cette dernière caractéristique est également connue sous le nom de cannelure[42]. Les dents marginales deT. gaudryi sont quasiment indistinguables de celles deT. ivoensis[41].T. iembeensis n'est placé dans aucun de ces deux groupes, aucune autre description n'étant connue de ses dents si ce n'est qu'elles présentent des stries et n'ont aucune facette[97]. La distinction d'un groupe de type « ivoensis » est controversée. Caldwell et ses collègues avancent queT. pembinensis ne peut être comparé àT. ivoensis car ses dents ne sont pas cannelées et que celles deT. ivoensis sont davantage apparentées aux dents cannelées deTaniwhasaurus[42]. En 2019, Jiménez-Huidobro et Caldwell répertorient l'absence de cannelures marginales comme étant un traitdiagnostique qui différencieTylosaurus deTaniwhasaurus[6].
Les dents ptérygoïdiennes auraient pu permettre l'alimentation par cliquet, dans laquelle les dents supérieures maintiennent la proie en place tandis que la mâchoire inférieure glisse d'avant en arrière via une articulationstréoptostylienne (en) de la mâchoire[98]. La base des dents ptérygoïdiennes est presque circulaire et chaque dent est divisée en côtés avant et arrière de surface presque égale via une paire de carènes labiales et linguales faibles, sauf chezT. gaudryi, chez lequel les dents sont compriméesmédiolatéralement[41]. Les carènes de ces dents ne sont pas dentelées[35],[5]. La surface antérieure a tendance à être lisse ou légèrement facettée, tandis que la surface postérieure est striée.
Des preuves fossiles de la peau deTylosaurus sous forme d'écailles sont décrites depuis la fin des années 1870. Ces écailles sont petites et en forme de losange et disposées en rangées obliques, comparables à celles trouvées chez les serpents à sonnettes actuelles et d'autres reptiles apparentés. Cependant, les écailles de ce mosasaure sont beaucoup plus petites par rapport à l'ensemble du corps[99],[100]. Un individu mesurant 5 m de long possède des écailles cutanées mesurant 3,3 sur 2,5 mm[101], et dans chaquepouce carré (2,54 cm) du dessous du mosasaure, une moyenne de 90 écailles seraient présentes[99]. Chaque écaille a une forme ressemblant à celle desdenticules desrequins[100]. Cela a probablement contribué à réduire la traînée sous-marine[100] et le reflet sur la peau[102].
Une analyse microscopique des écailles d'un spécimen deT. nepaeolicus menée par Lindgren et ses collègues en 2014 détecte des traces élevées du pigmenteumélanine, indiquant une coloration sombre semblable à celle de latortue luth actuelle. Cela peut avoir été complété par uneombre inversée, présente chez de nombreux animaux aquatiques, bien que la répartition des pigments sombres et clairs chez l'espèce reste inconnue. Une forme de couleur sombre aurait apporté plusieurs avantages évolutifs. La coloration foncée augmente l'absorption de la chaleur, permettant à l'animal de maintenir une température corporelle élevée dans des environnements plus froids. La possession de ce trait pendant la juvénilité faciliterait à son tour des taux de croissance rapides. Une coloration sombre non réfléchissante et une ombre inversée auraient fourni au mosasaure uncamouflage accru. Des fonctions spéculatives supplémentaires incluent une tolérance accrue au rayonnementultraviolet solaire et des téguments renforcés. L'étude remarque que certains gènes codant pour lemélanisme sontpléiotropes pour uneagressivité accrue[102].
Un spécimen deT. proriger catalogué AMNH FR 221 préserve certaines parties dusystème respiratoire cartilagineux. Cela comprend des parties dularynx, de latrachée et desbronches. Ils ne furent cependant que brièvement décrits dans leurs positions préservées au sein d'une étude menée parOsborn en 1899. Le larynx est mal conservé, un morceau de son cartilage apparaissant d'abord en dessous, juste entre le ptérygoïde et l'os carré et s'étend derrière ce dernier. Celui-ci se connecte à la trachée, qui apparaît sous la vertèbre de l'atlas mais n'est pas préservée par la suite. Les voies respiratoires réapparaissent sous la cinquième côte en ayant la forme d'une paire de bronches et s'étendent juste derrière les coracoïdes telles que conservées, où la préservation est perdue[63]. L'appariement suggère deux poumons fonctionnels comme ceux des lézards actuels à membres mais contrairement aux serpents[65]. Des ramifications similaires se trouvent également chezPlatecarpus[65] et de manière putative chezMosasaurus, qui sont les deux seuls autres mosasaures dérivés dont le système respiratoire est documenté[103]. Lepoint de bifurcation du spécimen deTylosaurus se situe n'importe où entre la première et la sixième vertèbre cervicale[N 4],[63]. ChezPlatecarpus, les bronches auraient probablement divergé sous la sixième cervicale en paires presque parallèles[104], tandis que chezMosasaurus l'organe est disloqué[103]. La position d'un point de bifurcation en avant des membres antérieurs serait différente des lézards terrestres, où il se trouve dans la région de la poitrine, mais similaire à la trachée courte et aux bronches parallèles des baleines[65].
Tylosaurus est classé dans lafamille desMosasauridae, au sein de lasuper-famille desMosasauroidea, et représente legenre type de lasous-famille desTylosaurinae. Les autres membres de ce groupe comprennentTaniwhasaurus et potentiellementKaikaifilu, la sous-famille étant définie par la caractéristique commune d'unrostreprémaxillaire allongé ne portant pas de dents[6]. Les plus proches parents des Tylosaurinae incluent lesPlioplatecarpinae et les lignées primitives desTethysaurinae (en) et desYaguarasaurinae (en). Ensemble, ils sont membres de l'une des trois principales lignées possibles de mosasaures (les autres étant lesMosasaurinae et lesHalisauromorpha (en)) qui est reconnue pour la première fois en 1993. Ce clade est ensuite désigné sous le nom de Russellosaurina par Polcyn et Bell en 2005[105],[66],[106].
Tylosaurus est l'un des premiers mosasaures dérivés. Le plus ancien fossile attribuable au genre est un prémaxillaire catalogué TMM 40092-27, découvert dans les gisements duTuronien moyen de l'Arcadia Park Shale (en) auTexas[2], qui est daté entre 92,1 et 91,4 millions d'années sur la base de corrélations avec des fossiles index[1]. Bien qu’initialement décrit comme un tylosaurinéincertae sedis, il est ultérieurement remarqué qu'il s'agirait probablement d'unT. kansasensis[2]. Le spécimen est ensuite répertorié au sein de l’espèce lors d’un réexamen publié en 2020[49]. Un spécimen légèrement plus récent est celui d'un crâne d'une espèce indéterminée deTylosaurus semblable àT. kansasensis, catalogué SGM-M1, provenant de laformation d'Ojinaga (en) àChihuahua, auMexique[3], datant d'environ 90 millions d'années au plus tôt[1]. Une dent provenant d'un gisement datant duMaastrichtien supérieur àNasiłów, enPologne, datant de près de lalimite Crétacé-Paléogène, est attribuée à uneespèce non spécifiée d’Hainosaurus[4],[8]. Avec l'incorporation d’Hainosaurus en tant que synonyme junior deTylosaurus, cela fait également du genre l'un des derniers mosasaures connus[35],[4]. Actuellement, huit espèces deTylosaurus sont reconnues par les scientifiques comme étant taxonomiquementvalides, à savoirT. proriger,T. nepaeolicus,T. bernardi,T. gaudryi,T. ivoensis,T. iembeensis,T. pembinensis etT. saskatchewanensis. La validité de deux taxons supplémentaires reste incertaine : il y a encore un débat pour savoir siT. kansasensis serait un synonyme junior deT. nepaeolicus, etT. 'borealis' n'ayant pas encore été décrit dans une publication officielle[6],[54].
En 2020, Madzia et Cau effectuent uneanalyse bayésienne pour mieux comprendre l'influence évolutive sur les premiers mosasaures par lespliosaures et lespolycotylidés contemporains en examinant les taux d'évolution des mosasauroïdes commeTylosaurus (en particulierT. proriger,T. nepaeolicus etT. bernardi). Une analyse bayésienne dans la mise en œuvre de l’étude peut se rapprocher des taux d’évolution morphologique et des âges de divergence des clades définis numériquement. Les tylosaurinés auraient divergé des plioplatecarpinés vers environ 93 millions d'années avant notre ère. La divergence est caractérisée par le taux d'évolution le plus élevé parmi toutes les lignées de mosasauridés. Cette tendance d'évolution rapide coïncide avec l'extinction des pliosaures et une diminution de la diversité des polycotylidés. L'étude note des traits convergents entreTylosaurus, les pliosaures et certains polycotylidés en termes de morphologie dentaire et de taille corporelle. Cependant, il n'y a aucune preuve suggérant queTylosaurus ou ses précurseurs auraient évolué à la suite de la supériorité et/ou de la conduite à l'extinction des pliosaures et des polycotylidés. Au lieu de cela, Madzia et Cau proposent queTylosaurus ait pu profiter de l'extinction des pliosaures et du déclin des polycotylidés pour combler rapidement le vide écologique laissé derrière eux. L'analyse bayésienne approxime également une divergence deT. nepaeolicus par rapport au reste du genre il y a environ 86,88 millions d'années et une divergence entreT. proriger etT. bernardi vers environ 83,16 millions d'années. L'analyse génère également un statutparaphylétique du genre, se rapprochant de la divergence deTaniwhasaurus avecTylosaurus vers environ 84,65 millions d'années, mais ce résultat n'est pas cohérent avec les analyses phylogénétiques précédemment menées[107].
Dans lavoie maritime intérieure de l'Ouest,T. nepaeolicus etT. proriger, peuvent représenter unechrono-espèce, dans laquelle ils constituent une seule lignée qui évolua continuellement sans ramification dans un processus connu sous le nom d'anagenèse. Cela est évident par le fait que les deux espèces ne se chevauchent pas stratigraphiquement, sont destaxons frères, partagent des différences morphologiques mineures et intermédiaires telles qu'un changement progressif dans le développement de l'os carré et vivaient aux mêmes endroits[45],[49]. Une hypothèse émet que les moyens par lesquels cette lignée évolua reposent sur l'un des deux mécanismes évolutifs liés aux changements dans l'ontogenèse. Premièrement, Jiménez-Huidobro, Simões et Caldwell proposent en 2016 queT. proriger ait évolué comme unpédomorphe deT. nepaeolicus, dans lequel le descendant est né de changements morphologiques dus à la rétention des caractéristiques juvéniles du taxon ancestral à l'âge adulte. Ceci est basé sur la présence d'une crête frontale et de bords convexes de l'os pariétal du crâne partagés chez les juvéniles deT. nepaeolicus et tous les individus deT. proriger, mais perdus chez les adultes deT. nepaeolicus[47],[49]. Cependant, une étude ontogénétique réalisée par Amelia R. Zietlow en 2020 révèle qu'il n'est pas clair si cette observation résulte d'une pédomorphose, bien que cette incertitude puisse être due au fait que la taille de l'échantillon desT. nepaeolicus adultes est trop faible pour déterminer la signification statistique. Deuxièmement, la même étude propose une hypothèse alternative depéramorphose, dans laquelleT. proriger aurait évolué en développant des traits trouvés chez lesT. nepaeolicus matures au cours de l'immaturité. Basée sur les résultats d'un ontogramme cladistique développé à partir des données de 74 spécimens deTylosaurus, l'étude identifie une multitude de traits présents chez tous les spécimens deT. proriger et desT. nepaeolicus adultes, mais absents chez les juvéniles de cette dernière espèce : la taille et la profondeur du crâne sont grandes, la longueur du rostre allongé dépasse 5 % de la longueur crânienne totale, les processus suprastapédiens carrés sont épais, la forme globale du carré converge et le processus postéroventral ressemble à un éventail[49].
Lecladogramme suivant est modifié à partir de l'analyse phylogénétique menée par Jiménez-Huidobro & Caldwell (2019), basée d'après les espèces de tylosaurinés avec les matériaux suffisamment connu pour modéliser des relations précises[6],[N 5] :
| ◄ Mosasauroidea |
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En 2018, Konishi ses collègues attribuent àTylosaurus un petit spécimen catalogué FHSM VP-14845, unjuvénile ayant une longueur crânienne estimée à 30 cm en fonction de la forme duprémaxillaire, des proportions du basisphenoïde et de la disposition des dents sur leptérygoïde. Cependant, le spécimen ne possède pas le rostre prémaxillaire typiquement long des autres individus deTylosaurus, qui est présent chez les juvéniles deT. nepaeolicus etT. proriger avec des longueurs crâniennes atteignant 40 à 60 cm. Cela suggère que le rostre deTylosaurus s'est développé rapidement à un stade précoce lors du vivant de l'animal, et suggère également qu'il ne s'est pas développé en raison de lasélection sexuelle. Konishi et ses collègues suggèrent donc une fonction consistant à éperonner les proies, comme le font lesorques actuelles[80].
Presque tous les squamates sont caractérisés par leur métabolismeectothermique àsang froid, mais les mosasaures commeTylosaurus sont uniques dans le sens où ils furent très probablementendothermiques ou ayant lesang chaud[108]. Un tel trait est unique parmi les squamates, la seule exception connue étant letégu noir et blanc, qui peut maintenir une endothermie partielle[109]. La présence de l'endothermie chezTylosaurus est démontrée dans une étude de 2016 sur la base d'examens menés sur desisotopesδ18O présents dans les fossiles. Les niveaux deδ18O peuvent être utilisés pour calculer la température corporelle interne des animaux, et en comparant ces températures calculées entre les animaux à sang froid et à sang chaud coexistants, le type de métabolisme peut être déduit. L'étude utilise les températures corporelles du poisson à sang froidEnchodus et de la tortue marineToxochelys (corrélées avec les températures de l'océan) ainsi que de l'« oiseau » de mer à sang chaudIchthyornis. Les niveaux d'isotopes obtenus chez onze spécimens deTylosaurus calculent une température corporelle interne moyenne de34,3 °C, bien plus élevée que la température corporelle d’Enchodus et deToxochelys (28,3 °C et27,2 °C respectivement) et similaire à celle d’Ichthyornis (38,6 °C). Les auteurs de l'étude calculent également les températures corporelles dePlatecarpus et deClidastes avec des chiffres similaires, à savoir36,3 °C et33,1 °C respectivement. Le fait que les autres mosasaures sont de taille beaucoup plus réduite queTylosaurus et maintenaient pourtant des températures corporelles similaires rend peu probable que la température corporelle deTylosaurus soit le résultat d'un autre type métabolique comme lagigantothermie[N 6]. L'endothermie aurait procuré plusieurs avantages auTylosaurus, tels qu'une endurance accrue pour rechercher de la nourriture sur de plus grandes surfaces et poursuivre des proies, la capacité d'accéder à des eaux plus froides et une meilleure adaptation pour résister au refroidissement progressif des températures mondiales au cours du Crétacé supérieur[108].
Les scientifiques dépeignaient initialementTylosaurus comme un nageur anguilliforme se déplaçant enondulant (en) tout son corps comme unserpent en raison de sa relation étroite avec ce groupe. Cependant, il s'avère queTylosaurus utilise en fait une locomotioncarangiforme, signifiant que le haut du corps est moins flexible et que le mouvement est largement concentré au niveau de laqueue comme chez lesmaquereaux. Dans sathèse de typeBSc publiée en 2017, Jesse Carpenter examine la mobilité de lacolonne vertébrale deT. proriger et découvre que lesvertèbres dorsales sont relativement rigides, mais que lesvertèbres cervicales, pygales etcaudales sont plus libres de mouvement, indiquant une flexibilité dans les régions du cou, des hanches et de la queue. Cela contraste avec des mosasaures plus dérivés commePlotosaurus, dont la colonne vertébrale est rigide jusqu'à la hanche. Il est intéressant de noter qu'un examen d'unT. proriger juvénile révèle que ses vertèbres cervicales et dorsales sont beaucoup plus rigides que celles des spécimens adultes, s'agissant peut-être d'une adaptation évolutive chez les jeunes individus. Une locomotion caudale plus rigide est associée à une vitesse plus élevée, ce qui permettrait aux juvéniles vulnérables de mieux échapper aux prédateurs ou d'attraper leurs proies. Les individus plus âgés verraient leur colonne vertébrale devenir plus flexible, car l'évasion des prédateurs devient moins importante pour la survie[111].
Tylosaurus est probablement un prédateur à l'affût, étant plutôt léger pour un mosasaure de sa taille et ayant une morphologie conçue pour réduire considérablement la masse et la densité corporelle. Sesceintures scapulaire etpelvienne ainsi que sespalettes natatoires, qui sont associées au poids, sont proportionnellement petites. Ses os sont trèsspongieux et auraient été probablement remplis de cellules adipeuses durant le vivant de l'animal, ce qui augmenterait également laflottabilité. Il est peu probable que ce dernier trait ait évolué en réponse à l'augmentation de la taille du corps, carMosasaurus hoffmannii, de taille similaire, manque d'os très spongieux. Ces traits permettraient donc àTylosaurus d'être plus conservateur dans ses besoins énergétiques, ce qui est utile pour se déplacer entre les sites d'embuscade sur de grandes distances ou en toute discrétion. De plus, une densité corporelle réduite aida probablement l'animal à accélérer rapidement lors d'une attaque, aidé par sa longue et puissante queue[31].
En 1988,Judith Massare tente de calculer la vitesse de nage soutenue (la vitesse à laquelle l'animal se déplace sans se fatiguer) deTylosaurus à l'aide d'une série de modèles mathématiques intégrant des caractéristiques hydrodynamiques et des estimations de l'efficacité locomotrice et des coûts métaboliques. À l'aide de deux spécimens deT. proriger, l'un de 6,46 m de long et l'autre de 6,32 m, elle calcule une vitesse de nage soutenue maximale moyenne constante de2,32 m/s, soit environ8,35 km/h. Cependant, lors des tests visant à déterminer si les modèles représentent un cadre précis, Massare constate qu'ils sont exagérés. Cela est principalement dû au fait que les variables responsables de la traînée pouvaient avoir été sous-estimées ; l'estimation des coefficients de traînée pour une espèce éteinte peut être difficile car nécessitant une reconstitution hypothétique des dimensions morphologiques de l'animal. Massare prédit donc que la vitesse de nage soutenue réelle deTylosaurus est proche de la moitié de la vitesse originellement calculée[112].
En examinant 12 squelettes nord-américains deTylosaurus et un squelette deT. bernardi, Bruce M. Rothschild et Larry D. Martin identifient en 2005 des signes denécrose avasculaire chez chaque individu. Pour les animaux aquatiques, cette condition est souvent le résultat d'unsyndrome de décompression, provoqué par l'accumulation de bulles d'azote endommageant les os dans l'air inhalé qui est décomprimé soit par de fréquentes plongées profondes, soit par des intervalles de plongées répétitives et de respirations courtes. Les mosasaures étudiés ont probablement contracté une nécrose avasculaire grâce à de tels comportements, et étant donné leur présence invariable chezTylosaurus, étant probable que la plongée profonde ou répétitive soit un trait comportemental général chez le genre. L'étude observe qu'entre 3 et 15 % des vertèbres de la colonne vertébrale desTylosaurus nord-américains et 16 % des vertèbres deT. bernardi sont affectées par une nécrose avasculaire[113]. En 2017, Agnete W. Carlsen postule queTylosaurus avait développé une nécrose avasculaire en raison du manque d'adaptations nécessaires pour des plongées profondes ou répétitives, tout en notant que le genre avait destympans bien développés qui pouvaient se protéger des changements rapides de pression[114].
Une fusion non naturelle de certaines vertèbres de la queue est rapportée dans certains squelettes deTylosaurus. Une variation de ces fusions peut se concentrer près de l’extrémité de la queue pour former une seule masse de plusieurs vertèbres fusionnées appelée « queue de club ». En 2015, Rothschild et Everhart étudient 23 squelettes nord-américains deTylosaurus et un squelette deT. bernardi et découvrent que cinq des squelettes nord-américains présentent des vertèbres caudales fusionnées. La condition n'a pas été trouvée chezT. bernardi, mais cela n'exclut pas sa présence en raison de la faible taille de l'échantillon. La fusion vertébrale se produit lorsque les os seremodèlent après des dommages causés par un traumatisme ou une maladie. Cependant, la cause de tels événements peut varier selon les individus et/ou rester hypothétique. Un spécimen juvénile atteint de queue de club fut découvert trouvé avec une dent de requin incrustée dans la fusion, ce qui confirme qu'au moins certains cas ont été causés par des infections infligées par des attaques de prédateurs. La majorité des cas de fusion vertébrale chezTylosaurus sont causés par des infections osseuses, mais certains cas peuvent également avoir été causés par tout type demaladie articulaire telle que l'arthrite. Cependant, les signes de maladies articulaires sont rares chezTylosaurus par rapport aux mosasaures tels quePlioplatecarpus etClidastes[115]. Une accumulation similaire d’os remodelé est également documentée dans des fractures osseuses dans d’autres parties du corps. Un spécimen deT. kansasensis possède deux côtes fracturées qui ont complètement guéri. Un autre crâne deT. proriger présente un museau fracturé, probablement causé par l'enfoncement d'un objet dur tel qu'un rocher. La présence d'une certaine guérison indique que l'individu a survécu pendant un certain temps avant de mourir. La blessure dans une région du museau contenant de nombreuses terminaisons nerveuses aurait infligé une douleur extrême[116].
Certains spécimens deTylosaurus portent des lésions au niveau des os de leur museau. Cela pourrait indiquer que ces animaux se livraient à des combats contre d’autres prédateurs, y compris de leur propre espèce. De plus, l’estomac de l’un des spécimens contenait des restes de requins. On peut dès lors en conclure qu’il se nourrissait de ceux-là ou du moins, de leurs charognes. D’autres contenusstomacaux renferment des restes deplésiosaures (telElasmosaurus), d’autresMosasauridae, detortues marines, de poissons, d’oiseaux marins (telHesperornis) et peut-être même dedinosaures.
MaisTylosaurus a dû être aussi certainement une proie : des dents deCretoxyrhina, un requin pouvant atteindre 7 mètres de long, ont été découvertes enfoncées dans les vertèbres de l’un des restes fossilisés, sans que l’on sache si l’attaque a eu lieu du vivant de l’animal ou s’il s’agit decharognage.
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