Échanges au niveau d'unefeuille : laphotosynthèse absorbe du gaz carbonique (CO2) et rejette de l'oxygène (O2) ; la vapeur d'eau (H2O) est rejetée essentiellement par transpiration foliaire.L'apport devapeur d'eau qui se condense sur les vêtements, couplé à la consommation dechaleur latente relative auchangement d'état de l'eau (environ600calories par gramme d'eau évaporé), permet de modifier la température dans l'herbe de quelques degrés. La transpiration y est en effet 10 fois plus efficace que l'évaporation du sol[1]. 1) L'eau pénètre dans les racines (passivement) ; elle est guidée vers les tissus duxylème par labande de Caspari. Un gradient de concentration dessolutés dans le xylème conduit à un transport ultérieur passif de l'eau dans les éléments de vaisseaux de la plante. 2) Une fois dans le xylème, les forces d'adhérence et de cohésion[N 1] agissent sur l'eau (capillarité). Elles provoque l'adhérence des molécules aux parois des vaisseaux, et la cohésion amène les molécules à adhérer les unes aux autres, formant une colonne d'eau qui s'étend de la racine à la partie supérieure de la plante. 3) L'eau du xylème arrive dans lemésophylle spongieux, où elle est éventuellement exposée à l'air extérieur si les stomates sont ouverts ; l'évaporation se produit alors, créant des tensions dans la colonne d'eau, que les forces de cohésion des molécules voisines tirent vers le haut, créant une force de traction sur toute la longueur du xylème[2].Représentation schématique du bilan évapotranspiration/alimentation de la nappe/ruissellement. L'évapotranspiration potentielle ETp provient de différents flux d'eau retournant vers l'atmosphère sous forme de vapeur : transpiration (64 % de l'ETp),interception évaporée (27 %), évaporation des sols (6 %) et des surfaces d'eau libre (3 %).Stomates ouverts sur une feuille d'Arabidopsis par lesquels l'eau de la plante est transpirée (microscope électronique).Certaines plantes des milieux arides (dites « xerophytes ») peuvent — durant un certain temps — réduire leur surface foliaire pour limiter leur transpiration en cas destress hydrique (à gauche). Quand la température diminue et que l'eau est à nouveau disponible, les feuilles se gorgent d'eau et reprennent leur forme normale (à droite);Les plus grands arbres actuels, lesséquoias sempervirents (sur le photomontage à gauche, pour le comparer à droite aux tours de lacathédrale de Cologne et à un chêne), peuvent dépasser 110 m. Il existe une taille maximale[3],[4] au-delà de laquelle la pesanteur exerce sur la sève des effets contraires à la transpiration. Dans la colonne de sève, la pression qui dépend de la hauteur diminue lorsque la taille et lagravité augmentent[Information douteuse], et des bulles decavitation apparaissent, entraînant ledépérissement et la mort de l'arbre.
La transpiration est le moteur principal de la circulation de la sève brute dans lexylème. Elle engendre une force de succion analogue à la force générée par l'aspiration dans une paille. Laremontée capillaire et lapoussée radiculaire contribuent également à cette circulation, mais ces deux processus sont relativement négligeables par rapport au flux transpiratoire[6]. La transpiration se traduit par l'émission de vapeur d'eau au niveau des feuilles de plus de 98 % du volume d'eau absorbée par les racines[7] ; elle se produit essentiellement dans les feuilles, à 90-95 % au niveau desstomates, le reste au niveau de lacuticule[8] (la régulation de leur ouverture influence donc directement l'intensité de la transpiration). L'appel transpiratoire est un des moteurs de la circulation de la sève brute. Lors de la photosynthèse les stomates s'ouvrent afin de laisser rentrer du CO2. Il y a alors mise en contact de la solution des feuilles avec l'air extérieur. La différence entre le potentiel hydrique atmosphérique et celui des feuilles induit la sortie de l'eau (présente dans les feuilles) dans l'atmosphère. La pression relative dans le xylème diminue et devient plus faible que la pression atmosphérique. Le xylème est alors sous tension, ce qui permet la montée de la sève brute.
Elle contribue, dans une certaine mesure, au rafraîchissement des plantes et elle permet le transfert des selsminéraux aux endroits où la plante en a besoin, principalement dans lesfeuilles qui sont le siège de laphotosynthèse.
Avec lavapeur d'eau, la plante émet aussi dans l'air des gaz (surtout de l'oxygène) et des aérosols comprenant notamment desphytohormones qui lui permettent de communiquer avec d'autres plantes ou d'émettre des « messages chimiques » perceptibles par certains animaux (insectes).
C'est une composante majeure de l'évapotranspiration qui est particulièrement importante en termes de quantité d'eau (ré)introduite dans l'atmosphère, ce qui a notamment pu être montré ou confirmé par desanalyses isotopiques du cycle de l'eau en Amazonie[9].
La transpiration foliaire chez lesAngiospermes se réalise à travers la cuticule (transpiration cuticulaire), mais surtout par les stomates (transpiration stomatique). Elle est plus importante au sein de ce groupe car les plantes disposent dans leurs feuilles d'un réseau de nervures quatre fois plus dense que celui des autres plantes[10].
Le transport de sève depuis le sol est induit par la baisse de pression hydrostatique dans les parties supérieures de la plante, elle-même due à la perte d'eau à travers lesstomates. L'eau du sol est absorbée au niveau des racines parosmose, et lessolutés accompagnent la montée de l'eau dans lexylème.
Le volume d'eau stockée dans les arbres varie en fonction de plusieurs facteurs : la taille de l'arbre, les propriétés hydrauliques spécifiques à chaque espèce, incluant l'anatomie du bois, sa densité, la tolérance à la sécheresse, le fonctionnementstomatique selon lestress hydrique (stratégie[N 2] isohydrique ou anisohydrique)[11].
Pour les végétaux de grande taille et leshélophytes, elle peut être très importante. Un végétal perd en moyenne quotidiennement l'équivalent de son poids en eau par transpiration[12].
Le taux de transpiration est directement lié au degré d'ouverture des stomates. La quantité d'eau perdue par la plante dépend de sa taille ainsi que des conditions extérieures (luminosité, température, humidité, vitesse du vent et apport hydrique). Environ 90 % de l'eau qui pénètre dans les racines est consommée par ce processus. Selon l'espèce de l'arbre, son développement et sa surface foliaire, la transpiration varie de quelques dizaines de litres par jour à plusieurs centaines de litres par jour pour un individu, la consommation en eau d'un arbre pouvant varier du simple audécuple selon son âge et les conditions dans lesquelles il se trouve[13]. Une plante peut transpirer plus de cinq fois sabiomasse durant une chaude journée d'été, et près de 500 fois sa biomasse finale au cours de soncycle végétatif[14].
Cette transpiration détermine une consommation hydrique bien plus importante que les animaux qui consomment généralement assez peu d'eau, de l'ordre du vingtième de leur poids par jour[15]. Pour unchêne pédonculé deforêt alluviale, la consommation moyenne est de 260 litres/ jour[16]. Selon différentes études, les besoins hydriques issus de 10 à 50 % de la transpiration végétale des arbres sont satisfaits par l'eau stockée dans ces végétaux ligneux, le reste étant fourni par l'eau stockée dans le sol[17],[18],[11]. Les plantes, et plus particulièrement les arbres, perdent l'eau stockée par transpiration la journée et rechargent leur stock par l'extraction racinaire principalement la nuit[19],[20].
Surface et épaisseur des feuilles : Une feuille plus petite transpirera moins vite qu’une feuille plus grande, car il y a moins de pores disponibles pour la perte d’eau. L’épiderme de la plupart des végétaux terrestres est recouvert d’une cuticule. Cet atout apporte une protection imperméabilisante qui prévient de l’assèchement. Plus la cuticule est épaisse plus la transpiration sera faible[24].
Nombre de stomates : L’eau de la transpiration étant évacuée par les stomates est proportionnelle au nombre de pores des stomates. Plus il y en a, plus la transpiration sera forte.
Nombre de feuilles : Un nombre de feuilles, ou autres organes photosynthétiques, plus grand augmente aussi le nombre de stomates disponibles pour la transpiration. Il y aura donc plus d’échanges gazeux avec le milieu externe.
Disponibilité de l’eau : Quand l’humidité du sol passe en dessous d’un seuil normal (entre -1,0 MPa et -4,0 MPa pour les mésophytes)[25] pour la plante, les stomates se fermeront jusqu’à temps que la condition s’améliore et la transpiration sera ainsi réduite.
Humidité relative : La diminution de l’humidité relative, rendant l’air plus sec, abaisse considérablement le gradient potentiel hydrique atmosphérique ce qui contribue à augmenter la transpiration. La plus grande différence entre le potentiel hydrique interne des feuilles et externe encourage l’eau à quitter celles-ci.
Vent : Le vent défait la couche limite qui sert à protéger la surface des feuilles en accumulant une vapeur d’eau qui réduit le niveau d’eau à évacuer de ces dernières. Le vent augmente donc le dessèchement. Le changement d’air autour de la plante plus fréquent favorise l’évaporation de l’eau. Puis, la différence de potentiels hydriques entre les milieux, interne et externe, est augmentée, ce qui accroît alors tout de suite la transpiration, cherchant le renouvellement de sa couche limite.
Luminosité : Comme la plupart des plantes ouvrent leurs stomates durant le jour pour faire de la photosynthèse, à l’exception des plantes de la famille CAM[26], la vitesse de transpiration augmente avec l’intensité de la lumière laissant l’eau s’évaporer par les pores des feuilles. La sensibilité des plantes à la luminosité varie selon les espèces. La transpiration est donc plus élevée le jour et diminue fortement durant la nuit.
Température : La température encourage l’ouverture des stomates pour permettre l’évaporation de l’eau cellulaire. Plus il fait chaud, plus les stomates s'ouvriront et donc, plus il y aura de transpiration. Ceci se produit jusqu’à ce que la température atteigne un certain seuil, de 25 à 30 °C[27]. À ce seuil, les stomates commenceront à se refermer et ainsi à abaisser la transpiration pour éviter le dessèchement.
↑En raison de leur réseau pseudo-cristallin, les molécules d'eau sont très cohésives, et la tension est transmise de proche. Ce mécanisme constitue le modèle cohésion-tension.
↑Gat JR & Matsui E (1991)Atmospheric water balance in the Amazon Basin: an isotopic evapotranspiration model. Journal of Geophysical Research: Atmospheres (1984–2012), 96(D7), 13179-13188.
↑Nicolas Baghdadi etMehrez Zribi,Observation des surfaces continentales par télédétection II. Hydrologie continentale, ISTE Editions,(lire en ligne),p. 112.
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