Thérocéphales · Thérocéphaliens
| Règne | Animalia |
|---|---|
| Embranchement | Chordata |
| Sous-embr. | Vertebrata |
| Classe | Synapsida |
| Ordre | Therapsida |
| Clade | Eutheriodontia |
Taxons de rang inférieur
Lesthérocéphales, parfois appelésthérocéphaliens, deTherocephalia enlatin, forment unsous-ordreéteint dethérapsideseuthériodontes ayant vécu dumilieu duPermien jusqu'aumilieu duTrias. Le nom dutaxon dérive de deux racinesgrecques, θήρ / thêr (« bête sauvage » avec un sens concernant principalement lesmammifères) et κεφαλή / kephalế (« tête »), signifiant par allusion « tête de mammifère sauvage », en rapport avec l'allure de leurscrânes et la structure de leursdents. Les « thérocéphales » sont les plus proches parents descynodontes, groupe dont sont vraisemblablement issus lesmammifères. Cette parenté est illustrée par diverses caractéristiques squelettiques. Lesthérapsides étaient autrefois appelés « Reptiles mammaliens », terme aujourd'hui abandonné, mais laphylogénie des thérocéphales n'est pas pour autant l'objet d'un consensus : lamonophylie du groupe ainsi que les relations de parenté de ses membres ne sont pas claires.
Lesfossiles de thérocéphales sont nombreux dans lesupergroupe du Karoo, situé enAfrique du Sud, mais sont également connus enRussie, enChine, enTanzanie, enZambie et enAntarctique. Les plus anciens thérocéphales ont été découverts dans des gisements datant duPermienmoyen d'Afrique du Sud, dans ce qui était alors leGondwana d'où ils semblent s'être propagés ensuite à travers la planète. Presque toutes les lignées de thérocéphales s'éteignent lors de l'extinction Permien-Trias, mais quelques représentants du sous-groupe appeléEutherocephalia, figurent, avec lescynodontes et lesdicynodontes (le seul groupe survivant desanomodontes), parmi les raressynapsides à survivre. Sans ces survivants, lesmammifères n'existeraient pas. Hormis ces survivants et leur descendance, les thérocéphales disparaissent du registre fossile au début duTriasmoyen. C'est alors que se développent lescynodontes et divers groupes desauropsides, notamment les premiersdinosauresthéropodes.
Comme lesgorgonopsiens et de nombreuxcynodontes, la plupart des thérocéphales ont vraisemblablement étécarnivores, si l'on en juge par leur dentition. Leurs précurseurs sont, à bien des égards, proches des gorgonopsiens, mais ils présentent certaines caractéristiques propres : un élargissement de lafosse temporale pour une plus grande fixation dumuscle adducteur de lamâchoire et une réduction desphalanges à la formule conservée par lesmammifères. La présence d'unpalais secondaire naissant chez les thérocéphales les plus récents est une caractéristique partagée avec lescynodontes. La découverte de crêtes maxilloturbinales chez des formes telles que le thérocéphale ancienGlanosuchus (en), suggère qu'au moins certains membres du groupe ont pu avoir lesang chaud[1].
Les thérocéphales ultérieurs comprennent lesbaurioïdes avancés, qui portent certaines caractéristiques desthériodontes à un degré élevé de spécialisation. Par exemple, les petits baurioïdes et lesherbivoresBauria n'ont pas debarre postorbitaire ossifiée séparant l'orbite de lafosse temporale, une condition typique desmammifères primitifs. Ces caractéristiques avancées et d'autres conduisent à l'opinion de longue date, maintenant rejetée, que lestrithélodontidés et même certains premiers mammifères seraient issus d'une tige de thérocéphales baurioïdes[2]. De telles caractéristiques de mammifères semblent avoirévolué en parallèle parmi un certain nombre de groupesthérapsides différents, même au sein de Therocephalia[1].
Plusieurs modes de vie plus spécialisés sont suggérés pour certains thérocéphales. De nombreuses petites formes, comme lesIctidosuchidés (en), sont interprétées comme des animaux amphibies. Les preuves de modes de vie semi-aquatiques comprennent desanneaux sclérotiques, qui peuvent stabiliser l'œil sous la pression de l'eau, et des articulations crâniennes fortement développées, qui peuvent soutenir le crâne lors de la consommation de gros poissons et d'invertébrés aquatiques. Certains membres du groupe comme lesbauriidés (en) ou lesnanictidopidés ont des dents larges avec de nombreuses crêtes similaires à celles des mammifères, et peuvent être desherbivores[3].
De nombreux petits thérocéphales ont de petites fosses sur leursmuseau qui supportaient peut-être desvibrisses. En 1994, le paléontologuerusseLeonid Tatarinov propose que ces fosses fassent partie d'un système d'électroperception chez les thérocéphales amphibies[4]. Cependant, il est plus probable que ces fosses soient des versions agrandies de celles censées supporter des moustaches, ou des trous pour les vaisseaux sanguins dans une lèvre charnue[3]. LesgenresEuchambersia,Megawhaitsia etIchibengops, datant duLopingien, attirent particulièrement l'attention des paléontologues, car les crânes fossiles qui leur sont attribués possèdent des structures qui laissent suggérer que ces trois animaux disposaient des organes de distribution devenin, ce qui en ferait de ces derniers, les plus vieuxtétrapodes connus à disposer de telles caractéristiques[5],[6],[7].
Les thérocéphales évoluent en tant que première lignée dethérapsideseuthériodontes pré-mammaliens et sont le groupe frère descynodontes, qui comprend lesmammifères et leurs ancêtres. Les thérocéphales sont au moins aussi anciens qu'une troisième grande branche de thérapsides, lesgorgonopsiens, auxquels ils se ressemblent par de nombreux traits primitifs. Par exemple, de nombreux thérocéphales primitifs possèdent de longuescanines semblables à celles des gorgonopsiens. Cependant, les gorgonopsiens se sont éteint lors de l'extinction du Permien, les thérocéphales persistant jusqu'au début duTriasmoyen.
Alors que l'ascendance commune avec les cynodontes (et, par conséquent, les mammifères) explique de nombreuses similitudes entre ces groupes, certains scientifiques pensent que d'autres similitudes peuvent être mieux attribuées à uneévolution convergente, comme la perte de labarre postorbitaire sous certaines formes, une formulephalangienne mammalienne, et une certaine forme depalais secondaire dans la plupart destaxons. Les thérocéphales et les cynodontes survivent de l'extinction Permien-Trias, mais, tandis que les thérocéphales s'éteignent rapidement, les cynodontes connaissent une rapide diversification. Les thérocéphales connaissent une diminution du taux decladogenèse, ce qui signifie que peu de nouveaux groupes apparaissent après l'extinction. La plupart des lignées de thérocéphales duTrias sont originaires duPermien supérieur et n'existent que sur une courte période[8], s'éteignant à la fin de l'Anisien[9].
Certainsclades de thérocéphales précédemment reconnus se révèlent aujourd'huiobsolète. Par exemple, les Scaloposauridae sont classés sur la base de fossiles avec des caractéristiques principalementjuvéniles, représentent probablement des spécimens immatures provenant d'autres familles de thérocéphales connus.
D'autre part, la famille de thérocéphales de lafamille desLycosuchidae, autrefois identifiée par la présence de plusieurs dentscaniniformes, est considérée comme représentant d'un groupe non naturel basé sur une étude du remplacement de canine dans ce groupe (van den Heever,). Cependant, une analyse ultérieure révèle des synapomorphies supplémentaires soutenant la monophylie de ce groupe, et les lycosuchidés sont actuellement considérés comme l'un destaxons le plusbasaux au sein des Therocephalia (van den Heever,).
Cladogramme modifié de Sidor () et Huttenlocker ()[10],[11] :
| ◄ Therapsida |
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Lecladogramme ci-dessous présente laphylogénie desthérapsides selon T. S. Kemp (2011)[12] basée selon la proposition d'Hopson et Barghausen (1986)[13] :
| ◄ Therapsida |
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Ci-dessous, les résultats simplifiés de l'analyse phylogénétique desTherocephalia basée d'après Liu et Abdala (2022)[14] :
| ◄ Therocephalia |
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,S2CID 129791548,lire en ligne),Bibcode 2017PLoSO..1272047B)))Sur les autres projets Wikimedia :
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