Lataxonomie outaxinomie est une branche dessciences naturelles qui a pour objet l'étude de la diversité du monde vivant. Cette activité consiste à décrire et circonscrire en termes d'espèces lesorganismes vivants et à les organiser en catégories hiérarchisées appeléestaxons. Elle doit proposer des outils et des méthodes permettant de les identifier (notamment grâce auxclés de détermination). La reconnaissance par la communauté scientifique de ces catégories repose sur la pertinence de leurdescription, l'attribution d'unnom et leurclassement au sein du Vivant[1]. La taxonomie contemporaine repose désormais sur une conception fondamentalement évolutive (approche notamment permise grâce à l'essor de la biologie moléculaire[2] au cours de la seconde moitié duXXe siècle), via le recours à lagénétique des populations pour en mettre en évidence l'existence de nouvelles espèces, ou aux analysesphylogénétiques pourclasser ces dernières.
Deux branches de la pratique taxonomique, travaillant à des échelles différentes et présentant des finalités bien distinctes, peuvent être identifiées[3],[4] :
Le mottaxinomie provient dugrecτάξις (taxis) « placement », « classement », « ordre » et deνομός (nomos) qui signifie « loi », « règle »[5]. Le terme fut créé en1813, sous la graphie detaxonomie, par le botaniste suisseAugustin Pyrame de Candolle (1778-1841) dans saThéorie élémentaire de la botanique ou exposition des principes de la classification naturelle et de l'art de décrire et d'étudier les végétaux[6], pour désigner dans sa « théorie des classifications » à la fois la méthode et ce qu'il a qualifié de « bases de la botanique philosophique » (Mémoires et souvenirs, Livre III, § 11[7]).
Dans la seconde édition publiée en 1819[8], il considérait la graphie du mottaxonomie incorrecte dans sa forme originale en mentionnant :« Il serait plus exact de dire Taxéonomie ; mais j'ai cru devoir admettre la suppression de l’e, pour rendre le mot plus court »[9]. Cela montre que De Candolle a en réalité fait dériver son termetaxonomie, non pas dunominatifτάξις (taxis) mais de songénitifτάξεως (taxeôs)[10].
La graphietaxinomie était recommandée en 1864[12].Émile Littré, dans sonDictionnaire de la langue française (version 1872-1877)[13] précisait que le mottaxinomie outaxionomie pouvait aussi être utilisé, formé sur l'étymon grectaxis (l'ordre). LeGrand dictionnaire terminologique, auQuébec, confirme que « taxinomie » est recommandé par plusieurs auteurs considérant « taxonomie » comme « un calque de l'anglaistaxonomy », ce qui est pourtant historiquement faux. En effet,taxonomy n'apparait en anglais qu'en 1819 sous l'influence du français, soit six ans après qu'il a été inventé par De Candolle[14]. Des dictionnaires français continuent cependant à répandre cette erreur[15] que la graphietaxonomie (De Candolle, 1813) correspondrait à l'anglaistaxonomy[16]. Au contraire, la plupart des dictionnaires anglais affirment correctement que le mottaxonomy dérive du français[17], et, pour leTLFI, l'anglaistaxonomy est apparu seulement en 1828 dans le dictionnaire américainWebster's[18].
Le terme de taxonomie ne dérive pas du mot taxon, ce dernier étant un concept apparu plus tardivement (mot créé par le botanisteHerman Johannes Lam en1948[19]). Ainsi, la taxonomie n'est pas, étymologiquement, l'étude des taxons mais bien les lois sur l'ordre, donc les règles de laclassification. Certains spécialistes font une différence dans l'usage, particulièrement enbotanique, entre lataxinomie qui, formée sur l'étymon grecnómos (loi, règle), concerne les questions de classification, et lataxonomie qui, formée sur l'étymon grecónoma (nom), se rapporte aux questions denomenclature[20],[21]. D'autres savants font usage du termetaxionomie dans leur activité, particulièrement enzoologie, pour nommer les groupes d'êtres vivants[22],[23],[24],[25]. Cependant, le mot taxonomie est aussi et très souvent utilisé pour nommer la science de la description des taxons. Même les auteurs prônant l'usage du terme « taxinomie » ne parlent pas de « taxins » mais de taxons, à l'exception toutefois d'un spécialiste enentomologie invoquant la diffusionfrancophone des connaissances et déplorant l'influence de l'anglais[26]. Les autres langues utilisent des termes similaires à « taxonomie », pas « taxinomie » ; ainsi, on écritTaxonomie en allemand,taxonomy en anglais,taxonomía en espagnol (castillan),taxonomia en portugais et en catalan,tassonomia en italien,таксономия (taksonomiya) en russe, etc.[27].
En 1957, en France, l'Académie des sciences adopte le nom de « Taxinomie » pour désigner la science de la classification[28].
Notons que, dans la pratique, le terme « taxonomie » peut aussi désigner la méthode utilisée (on parlera par exemple de « taxonomie moléculaire ») que le résultat obtenu avec cette méthode (la « taxonomie desAgaricales »).
Le texte en français de la troisième édition duCode international de nomenclature zoologique (1985) mentionne le terme « taxonomie ». Dans leglossaire, la « taxonomie » est définie comme étant « La théorie et la pratique de la classification des organismes ; partie de la systématique, l'étude des catégories d'organismes et de leur diversité »[49].
Le texte en français de la quatrième édition duCode international de nomenclature zoologique (1999) mentionne les deux termes « taxinomie » et « taxonomie ». Dans le glossaire, la « taxinomie ou taxonomie » est définie comme étant la « Théorie et pratique de la classification des organismes »[50].
Enbiologie, taxonomie etsystématique sont deux disciplines étroitement liées et souvent confondues[36]. La systématique étant définie comme l'étude de la diversité et des relations évolutives entre les organismes vivants ou fossiles[10]. Elle implique deux approches complémentaires que sont laphylogénétique, c'est-à-dire la discipline s'intéressant à la reconstruction de l'arbre du vivant, et la taxonomie qui produit des classifications formelles. La manière dont la taxonomie doit prendre en compte les résultats de la phylogénétique fut d'ailleurs par le passé source de vives controverses méthodologiques et épistémologiques[51],[52],[53],[54].
In fine, ces deux disciplines, taxonomie et systématique, ne diffèrent pas tant sur leurs méthodes ou leurs concepts que sur leurs intentions[55] : ainsi, dans son usage contemporain, la systématique cherche davantage àdonner du sens à la structure du vivant, c’est-à-dire à retracer son histoire évolutive afin de comprendre ses mécanismes de diversification à travers l’espace et le temps, tandis que la taxonomie vise à produireun modèle simplifié de la structure du Vivant qui puisse être directement exploitable (notamment par les systématiciens) à travers un système de communication performant (description et inventaire des espèces, classification dans des rangs supérieurs, etc.). Dans la pratique, la distinction entre ces deux finalités tend cependant à s’estomper, au fur et à mesure les pratiques taxonomiques contemporaines incorporent de plus en plus le cadre interprétatif et méthodologique de la systématique évolutive et de la génétique des populations[3],[4]. Ainsi sont elles bien souvent pratiquées simultanément par les mêmes chercheurs. Les taxonomistes ont de tout temps été nommés systématiciens, car après avoir étudié et décrit des organismes, ils ont tout naturellement essayé de les classer à partir du bas niveau desespèces (alpha taxonomy ou « taxonomie primaire »).
Ceux qui utilisent surtout le sens de méthode (lesphylogénéticiens notamment) nomment souvent le résultat « classification », ou parfois « taxonomie » par abus de langage, surtout dans les disciplines non biologiques (voirTaxonomie (homonymie)).
La première classification des végétaux est généralement attribuée àThéophraste à la fin duIVe siècle av. J.-C., même si sonHistoire des plantes reprend en partie des théories de l'École pythagoricienne. Le premier classificateur connu des animaux futAristote, dans le traitéHistoire des animaux. Celui qui est traditionnellement présenté comme le « père de la science », emprunte la distinction àDémocrite en divisant les animaux en deux classes, ceux qui ont du sang et ceux qui n'en ont pas (animaux à sang blanc ou incolore qu'il nomme lymphe). Il sous-divise les animaux à sang rouge en cinq classes (quadrupèdes vivipares, cétacés, oiseaux, quadrupèdes ovipares et poissons) et les animaux à sang blanc en quatre (mollusques,testacés, crustacés et insectes)[56]. Aristote subdivisa également les animaux en de nombreux taxons plus petits, qui forment peut-être une première taxonomie zoologique[57],[58],[59].
Bien que, comme la méthode deJussieu, elle utilise lesnoms binominaux et préconise la « méthode naturelle » opposée au « système artificiel » deCarl von Linné, la taxonomie proposée parde Candolle[62] s'en écarte par l'importance donnée aux coupures. Alors que pour Linné et Jussieu, la nature « ne fait pas de saut », de Candolle insiste sur les discontinuités qui sont à la base de la notion detaxon, à la foisentité etcoupure[63].
Dans lasystématique classique (parfois dite « linnéenne »), l'ordre hiérarchique interne destaxons était fondé à l'origine sur des critères de ressemblance « morphologique » et d'affinités supposées[a]. Bien que fortementanthropocentrique et reflétant des causes de ladiversité des êtres vivants (decréation divine) telles qu’on les concevait voici 250 ans, elle fait encore, en ce début duXXIe siècle, partie du bagage culturel commun de tous les naturalistes. Mais par la suite, au fur et à mesure de l'avancée des connaissances, notamment à partir des travaux deLamarck etDarwin, cet ordre a rapidement voulu donner par surcroît une image de l'évolution[64].
Dans la deuxième moitié duXXe siècle, la systématique ditephylogénétique s'est développée à partir d'une méthode de reconstruction qui a connu un développement foudroyant : lacladistique, initiée parWilli Hennig en1950[67]. Cette méthode est fondée globalement sur des relations évolutives pour laquelle le critère fondamental du choix de la classification est qu'elle doit refléter strictement la phylogénie, c'est-à-dire les degrés d’apparentement entre espèces. La notion même d'une telle phylogénie est une conséquence de lathéorie de l'évolution, et le succès prédictif desarbres phylogénétiques une des preuves de cette théorie[68].
D'importants progrès engénomique ont été permis par l'analyse génétique automatique et le développement des outils et modèles informatiques. Ils imposent et permettent la redéfinition de certaines espèces ou groupes d'espèces et permettraient une meilleure connaissance et suivi des espèces.
Toutes lesclassifications actuelles se présentent sous la forme d'unarbre (classement arborescent), depuis une racine incluant tous les êtresvivants existants ou ayant existé, jusqu'auxindividus. Chaque nœud de l'arbre définit untaxon, qui groupe tous les sous-taxons qu'engendre le nœud.
La notion d'espèce est fondamentale en taxonomie, car elle constitue l'unité élémentaire de la classification du Vivant. Ce concept catégoriel est relativement bien défini, du moins pour les espèces àreproduction[69],[70].
Il existe différentes définitions du concept d'espèce. Celle visant à reconnaître les espèces comme des communautés d'êtres vivants interféconds (ouinterfertiles, capables de se reproduire entre eux) est une des plus répandues. Les espèces sont alors assimilées à des pools d'individus pouvant échanger du matériel génétique et produisant des descendants eux-mêmes féconds (en effet, certains individus du mêmegenre mais appartenant à des espèces différentes peuvent se croiser pour donner un individuhybride, mais celui-ci est le plus souvent stérile)[69]. Dans le cas de la multiplication strictementasexuée, on parle abusivement d'espèces à la place delignée, le groupement étant alors purementphylogénétique. Le cas des entités à la limite du vivant (virus,prions) est encore différent ; elles sont en général exclues des classifications. Une autre difficulté à citer est celle dessymbioses strictes, comme leslichens (qui combinent un organisme de nature fongique, et un organisme capable de photosynthèse, de nature végétale), mais en général, un des deux partenaires est capable de vivre sans s'associer à l'autre, et l'on peut les classer dans deux espèces distinctes, avec comme caractéristique d'une des deux espèces de ne pouvoir survivre sans l'autre[71].
La description d'unenouvelle espèce par un taxonomiste est assimilable à une hypothèse formulée en fonction des connaissances du moment, sur la base des données et des outils d’analyse disponibles. Cette description peut être remise en question par un autre spécialiste, soit parce qu'il ne s’appuie pas sur la mêmeconception de ce qu'est une espèce, soit parce qu'il dispose de nouveaux éléments (nouvelles analyses, échantillonnage plus riche) ou a procédé à de nouvelles méthodes analytiques[72].
Les espèces sont nommées selon lesystème binominal utilisé pour la première fois parGuillaume Rondelet etPierre Belon auXVIe siècle[73] et généralisé parCarl von Linné au cours duXVIIIe siècle. Le nom scientifique d'une espèce est la combinaison de deux motsréputés latins (trois mots en zoologie), pour une sous-espèce, variété ou forme, généralement composés enitaliques : un nom de genre, suivi d'une ou deux épithètes spécifiques.
Au-dessous du rang de genre, tous les noms de taxons sont appelés combinaisons. On distingue plusieurs catégories de combinaisons :
entre genre et espèce (sous-genre, section, sous-section, série, sous-série, etc.), les combinaisons sont infragénériques etbinominales : nom de genre, puis après indication du rang, une épithète infragénérique, par exemple lecèpe appartient à la section « Boletus sect.Edulis » ;
au rang d'espèce, les combinaisons sont spécifiques etbinominales ;
au-dessous de l'espèce, les combinaisons sont infraspécifiques ettrinominales en zoologie.
Comparaison entre classifications classique et phylogénétique. Dans cette dernière, le groupe des poissons n'existe plus et leCœlacanthe est plus proche deshumains que de latruite.
L'approchephylogénétique actuelle fait appel aux données de lacladistique, mais ses exigences se résument à n'accepter que des taxonsmonophylétiques, c'est-à-dire correspondant à unclade donné. Elle demande que les taxons soient limités à ceux qui respectent les deux conditions suivantes :
tous les individus du taxon descendent d'un individu ancestral particulier ;
tous les descendants de cet ancêtre particulier sont dans le taxon.
On parle alors seulement de taxon monophylétique ou clade[74]. Cette contrainte a amené des modifications fondamentales de la classification scientifique, certaines renversant le « sens commun » modelé par l'héritage culturel. Ainsi, lesdinosaures n'ont pasdisparu, la systématique moderne incluant lesoiseaux dans le groupement « dinosaures ».
Parmi d'autres exemples, les taxons traditionnels commereptiles,poissons,algues,dicotylédones,pongidés, n'ont pasdroit de cité en systématique phylogénétique, car considérés polyphylétiques (origines multiples) ou paraphylétiques (incomplets) (dicotylédones a été remplacé pardicotylédones vraies). D'autres ont survécu avec quelques séquelles, commechampignons. Enfin, certains ont surmonté la tempête, commeanimal (métazoaires) oumammifères. Remarquons qu'il n'y avait rien d'évident à ce que tous les animaux multicellulaires partagent un ancêtre commun qui les sépare de tout végétal ou champignon.
À part cela, sa structure reste fondamentalement de type linnéen et sanomenclature (c'est-à-dire les dénominations elles-mêmes) également.
Il y a plusieurs approches techniques pour élaborer les arbres phylogénétiques.
L'approchecladistique cherche en particulier à déterminer les caractères propres à une branche, qui « signent » un apparentement.
L'approchephénétique, une classification basée uniquement sur des mesures de distance entre taxons (évaluées par exemple en comptant les différences de séquences d'ADN) sans chercher à faire une interprétation phylogénétique.
L’approche probabiliste qui construit des arbres phylogénétiques en utilisant des modèles d’évolution des caractères (le plus souvent moléculaires, mais pas obligatoirement).
Selon les publications, on trouve à ce jour des classifications de tout type, depuis la classification traditionnelle à peine remaniée, jusqu'aux classifications strictementcladistes sansrangs taxonomiques en passant par différents mélanges, par exemple gardant lesrangs taxonomiques mais s'alignant sur lesclades, ou encore des méthodes de traitement post-phylogénétique faisant ressortir automatiquement lesgrades évolutifs[75].
Les progrès de lagénétique et de labioinformatique ont contribué à de considérables avancées au cours des dernières décennies. Elles se traduisent par de fréquentes révisions, descriptions de nouveaux taxons et mises à jour de leur contenu. Les publications qui en découlent s'inscrivent davantage dans des modes alternatifs de publication scientifique[78], plus coopératifs[79] et réactifs.
Les naturalistes ont développé des outils de travail collaboratif et de partage avec par exempleTela botanica (pour lesbotanistes) et plus récemment l'European Journal of Taxonomy (EJT[80]). C'est une revue scientifique internationale de taxinomie descriptive, soutenue par un Consortium EJT (demusées d’histoire naturelle et dejardins botaniques)[81], publiée en anglais, en format électronique, enlicence Open Access, en licenceCreative Commons (3.0), c'est-à-dire en accès libre, à publication gratuite et consultation gratuite. Elle traite des domaines de lazoologie,entomologie,botanique etpaléontologie. Les articles sont des travaux originaux, devant répondre à des critères de haute qualité en termes de contenu scientifique et de forme (style, illustrations, etc.). La revue est européenne, mais les sujets peuvent concerner toutes les espèces, quel que soit leur pays d'origine. Les révisions taxonomiques, monographies et articles thématiques ou d'opinion pourront ainsi être mieux et plus rapidement partagés.
Dans le contexte de la décolonisation et de la lutte contre le racisme et le sexisme, un plaidoyer s'élève en 2024 pour la mise en place d'un comité pour la révision des noms posant des problèmes éthiques[82].
↑Augustin Pyrame de Candolle,Mémoires et souvenirs (1778-1841), éd. Alphonse de Candolle, Genève, Cherbuliez, 1862 — réédité en 2004 sous la direction Jean-Daniel Candaux et Jean-Marc Drouin avec le concours de Patrick Bungener et René Sigrist. Georg Éditeur (Chêne-Bourg, Genève), collection Bibliothèque d’histoire des sciences : xv + 591 p.(ISBN2-8257-0832-1).
↑a etbMarieD’Aoûst, « Taxinomie ou taxonomie ? Quand l’usage s’emmêle »,Chroniques de langue, L’Actualité langagière,vol. 2,no 4,,p. 12(lire en ligne)
↑Sur la controverse étymologique, voir : Fisher, Jean-Louis et Rey, Roselyne, « De l’origine et de l’usage des termes taxinomie-taxonomie », inDocuments pour l’histoire du vocabulaire scientifique (1983), vol. V,p. 97-113.
↑Thierry Gontier,Animal et animalité dans la philosophie de la Renaissance et de l'Âge Classique, Éditions de l'Institut supérieur de philosophie,,p. 22.
: document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.
Jean-Marc Drouin, « Un botaniste philosophe : Augustin-Pyramus de Candolle (1778-1841) »,Colloque « Voyages en Botanique », Besançon, 16 & 17 juin 2005(lire en ligne [Fichier PDF])
Gargominy O., Tercerie S., Daszkiewicz P., Régnier C., Ramage T., Dupont P. & Poncet L. (2012).Taxref V5.0, Référentiel Taxonomique Pour La France : Mise En Œuvre et Diffusion. Service du Patrimoine Naturel, Direction de la Recherche, de l’Expertise et de la Valorisation,Muséum national d'histoire naturelle, Paris, France, 75