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Scrophulariaceae

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Scrofulariacées

Scrophulariaceae
Description de cette image, également commentée ci-après
Scrophularia peregrina
Classification de Cronquist (1981)
RègnePlantae
Sous-règneTracheobionta
DivisionMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
Sous-classeAsteridae
OrdreScrophulariales

Famille

Scrophulariaceae
Juss.,1789

Classification APG III (2009)

"Représentation graphique de la classification phylogénétique"
Classification APG III (2009)
CladeAngiospermes
CladeDicotylédones vraies
CladeAstéridées
CladeLamiidées
OrdreLamiales
FamilleScrophulariaceae

Lafamille desScrofulariacées[1] (ScrophulariaceaeJuss.) regroupe des plantesdicotylédonesgamopétales. Ce sont desplantes herbacées à fleurs irrégulières, largement répandues autour du monde. Ses fleurs à symétrie bilatérale dont la génétique du développement a élucidé l'organogenèse évoquent souvent un museau de bête par leur rictus et leurs lèvres (muflier) ou un visage (véronique) et lui ont valu jadis le nom dePersonées donné parTournefort[2].

Étymologie

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Le nom vient dugenre typeScrophularia, qui vient dubas latinscrofule, écrouelles, tumeur ganglionnaire, et dérive descrofa, « truie » (qui exprime l’aspect répugnant), animal sujet à cette maladie, que l’on soignait avec la Scrofulaire[3].

Classification

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Classification classique

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Dans laclassification classique, cette famille comprenait environ 3 000 espèces et 280 genres[4] et était la plus grande de l'ordre desScrofulariales. Elle avait une forte unité morphologique :hermaphroditisme,gamopétalie,zygomorphie etpentamérie à l'exception de l'ovairebicarpellé, mais elle étaitpolyphylétique[5] et ses structures florales étaient remarquablement diverses.

Cette famille était placée dans l'ordre desLamiales lui-même dans le groupe desEuasterids I.

Classification phylogénétique

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Principes

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Les étudesphylogénétiques ont conduit à déplacer un grand nombre de genres dans d'autres familles : les Scrofulariacées (orthographe actuelle) ne comprennent ainsi plus guère enAPG que 60genres, dont lesmolènes, lesscrofulaires ainsi que lesbuddleja.

Laclassification APG IV compte 1 830espèces de Scrofulariacées réparties en 62 genres[6].

Genres retirés de la famille des Scrofulariacées

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Font désormais partie, depuisAPG II, de la famille desPlantaginaceae :


Font désormais partie de la famille desOrobanchaceae :

et leshémiparasites suivants:

Description

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Appareil végétatif

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Diagramme floral deScrophularia.
Diagramme floral deVerbascum.

Les plantes de cette famille sont pour la plupartherbacées etannuelles. Certaines grimpent à l'aide des feuilles (lianes du genreLophospermum (en),Maurandya), d'autres sont desarbrisseaux, et plus rarement desarbustes ou desarbres (Paulownia)[7]. La tige cylindrique ou quadrangulaire sansfaisceaux bicollatéraux, porte desfeuillesexstipulées toujours simples, entières, parfoispennatiséquées (Scrophularia canina). Ces feuilles sont souvent opposées, parfois alternes (molènes) ouverticillées, caduques ou rarement permanentes (Hebe)[8]. Quelques genres sont deshémiparasites sur les racines d'autres plantes, particulièrement des Graminées (Striga, qui est un parasite économiquement important des céréales tropicales,Rhinanthus,Mélampyres, etc.), d'autres sont également parasites sur les racines (Lathraea)[9].

Appareil reproducteur

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L'inflorescencebractéifère terminale estspiciforme (généralement unegrappe, unépi ou unepanicule), les fleurs étant parfois solitaires axillaires (Gratioles, beaucoup deVéroniques). Les fleurs sont hermaphrodites et à différents degrés dezygomorphie, rarementactinomorphes, avec plan de symétrie médian, parfois en partiecléistogames (Linaires,Scrophulaires). Lecaliceinfère, persistant estgamosépale (formé de 5 ou plus rarement 4sépales[10]connés entre eux au moins à leur base, formant 4-5 lobes, parfois 2 lèvres),actinomorphe ouzygomorphe ; dans ce dernier cas, lesépale postérieur peut se réduire à une petite dent (diversesVéroniques etPédiculaires) ou avorter complètement (Euphraise,Rhinanthus, etc.). Lacorolle caduque est gamosépale (formée de 4 ou 5pétales soudés) est presque toujourszygomorphe et souvent bilabiée (2 lèvres bien marquées), rarement actinomorphe (Molène). Les deux pétales qui forment la lèvre supérieure sont parfoisconcrescents dans toute leur longueur, simulant un pétale unique plus grand que les trois autres, ce qui fait paraître la fleurtétramère (diversesVéroniques). Parfois un ou plusieurs pétales sont tendus en éperon ou gonflés à la base. Le tube corollin court ou allongé, est quelquefois fermé à la base de la gorge, formant une sorte de palais (bourrelet formé par la lèvre inférieure). L'androcée est constitué le plus souvent de 4, parfois 5 étaminesépipétales. La zygomorphie s'accuse dans l'androcée par l'avortement de l'étamine postérieure (transformée enstaminode filiforme ou en écaille) et ladidynamie des quatre autres, voire la réduction de plusieurs étamines. Les filets des étamines sont libres, poilus ou glabres, habituellement inégaux ; lesanthères sontintrorses. Les Scrofulariacée se distinguent des Solanacées par la zygomorphie de leur fleur et leur androcée presque toujoursdidyname[11].
Laformule florale est :✶ ouK(45)[C(45)A542]G(2)_{\displaystyle \downarrow K_{(4-5)}\;[C_{(4-5)}\;A_{5-4-2}]\;G_{\underline {(2)}}}
L'ovairesupère à deux loges (rarement 3 ou 1) et placentation axile, est habituellement sur disque en forme d'anneau, parfois glanduleux. Il est surmonté d’unstyle terminal allongé ou en forme de massue et d'un stigmate bilabié ou capitulé. Sur leplacenta latéral, pariétal ou rarement central, sont insérés des ovules (2 à nombreux)anatropes ou parfoisamphitropes (rarement 1 ovule par loge), unitégumentés etcrassinucellés[12]. Le fruit est unecapsule àdéhiscence septicide, parfois loculide ou poricide, ailée ou non, habituellement à deux loges, plus rarement unebaie ou unschizocarpe. Les Scrofulariacée se distinguent des Labiées par leur fruit biloculaire contenant des graines anguleuses, chiffonnées avec albumen charnu et succulent, àdéhiscence longitudinale[9].

Principaux genres

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Les principaux genres sontVerbascum, avec 360 espèces eurasiatiques pour la plupart, particulièrement de Turquie (228 espèces),Scrophularia, avec 250 espèces réparties depuis les régions de l'hémisphère nord jusqu'en Amérique tropicale[13].

Parmi les genres présents enFrance, on peut citer[13] :

Liste complète des genres

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En classifications phylogénétiques

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SelonAngiosperm Phylogeny Website(28 juin 2012)[14] :

SelonNCBI(28 juin 2012)[15] :

En classifications classiques

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SelonDELTA Angio(28 juin 2012)[16] :

SelonITIS(23 janvier 2018)[17] :

SelonCatalogue of Life(28 juin 2012)[18] :

Pollinisation

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Chez la plupart des Scrofulariacées (à l'exception de la Véronique, de la Blattaire, de laScrophularia ou de l'Euphrasia aux fleurs plus ouvertes), la pollinisationentomogame s'opère essentiellement par desbourdons (genreBombus et genres voisins) suffisamment forts pour entrouvrir les lèvres de la fleur et s'introduire à l'intérieur de lacorolle pour y prélevernectar etpollen ou par des papillons à longue trompe. Certains genres (Penstemon,Castilleja) réalisent une pollinisationornithogame grâce à la présence de nectaires qui alimentent les Colibris[19].

Plantes ornementales

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Plusieurs Scrofulariacées ont des structures qui jouent un rôle important dans labiologie florale (en) (crêtes, taches colorées, aires poilues ou papilleuses, glandes diverses qui ornent l'intérieur de la fleur ; corolle avec casque, éperon, poche, lèvres étalées ou en cuvette, ou gorge fermée par un palais). Pour ces raisons, beaucoup de Scrofulariacées (calcéolaires,digitales,linaires,mufliers) sontornementales.

Notes et références

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  1. Du latinscrouaria (herba), « herbe auxécrouelles », cette plante passant pour avoir la propriété de guérir cette maladie. Informationslexicographiques etétymologiques de « scrofulariacées » dans leTrésor de la langue française informatisé, sur le site duCentre national de ressources textuelles et lexicales
  2. G. Becker, Roger Heim,Tournefort, Muséum National d'Histoire Naturelle,,p. 305.
  3. Paul-Victor Fournier,Les quatre flores de la France : Corse comprise (Générale, Alpine, Méditerranéenne, Littorale), Paris, Lechevalier,, 1104 p.(ISBN 978-2-7205-0529-4),p. 767
  4. (en) Michael Hickey et Clive King,100 Families of Flowering Plants,Cambridge University Press,(lire en ligne),p. 400.
  5. (en) R. G. Olmstead, C. W. dePamphilis, A. D. Wolfe, N. D. Young, W. J. Elisons et P. A. Reeves, « Disintegration of the Scrophulariaceae »,American Journal of Botany,vol. 88,no 2,‎,p. 348–361(PMID 11222255,DOI 10.2307/2657024,JSTOR 2657024,lire en ligne, consulté le).
  6. (en) M. J. M. Christenhusz et J. W. Byng, « The number of known plants species in the world and its annual increase »,Phytotaxa,vol. 261,no 3,‎,p. 201–217(DOI 10.11646/phytotaxa.261.3.1,lire en ligne, consulté le).
  7. Michel Botineau,Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs, Lavoisier,(lire en ligne),p. 1053.
  8. (en) Paul Davies et Bob Gibbons,Field Guide to Wild Flowers of Southern Europe, Crowood,,p. 176.
  9. a etbMarjorie Blamey, C. Grey-Wilson,La flore de France et d'Europe occidentale, Eclectis,,p. 352.
  10. Exceptionnellement à 3 ou 2.
  11. (en) Joachim W. Kadereit,Flowering Plants. Dicotyledons : Lamiales, Springer Science & Business Media,(lire en ligne),p. 337-338.
  12. Michel Botineau,Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs, Lavoisier,,p. 1054.
  13. a etbMichel Botineau,Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs, Lavoisier,(lire en ligne),p. 1052.
  14. Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 14, July 2017 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/, consulté le 28 juin 2012.
  15. NCBI, consulté le 28 juin 2012.
  16. DELTA Angio, consulté le 28 juin 2012.
  17. Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 23 janvier 2018.
  18. Catalogue of Life Checklist, consulté le 28 juin 2012.
  19. Hermann Merxmüller, Heinrich Nothdurft, C. Radt, M. Marthaler,Flore d'Europe. Plantes herbacées et sous-arbrisseaux, Société Française du Livre,,p. 137

Liens externes

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