Lerègne (dulatin « regnum », au pluriel « regna ») est, dans lataxonomie deCarl von Linné (qui classe labiodiversité en fonction des caractères communs partagés), le plus haut niveau declassification desêtres vivants. Dans les classifications les plus récentes, le règne n'est plus que le deuxième niveau de classification du vivant, après ledomaine[1],[2] ou l'empire[3].
Chaque règne est divisé enembranchements (ou parfoisdivisions, enbotanique), que l'on nomme égalementphylum enlatin et enanglais. Les principaux niveaux de la classification taxonomique sont le monde vivant, l'empire ou domaine, lerègne, lephylum (aussi appelé « division » en botanique et « embranchement » en zoologie), laclasse, l'ordre, lafamille, legenre et l'espèce.
Une révision, controversée, de la classification a été proposée parCarl Woese en 1990, après avoir observé ce qui semblait être de grandes différences au niveau moléculaire chez lesbactéries et lesarchées, deux groupes d'organismesprocaryotes. Woese a alors entrepris d'établir un système de classification à trois domaines : les bactéries, les archées et leseucaryotes, ce troisième domaine regroupant les plantes, les animaux, lesprotistes et les champignons. L'utilisation actuelle du système à sept règnes constitue un compromis entre le système classique à cinq règnes deRobert Harding Whittaker et le système à trois domaines de Woese. Ce système à sept règnes, où lesprocaryotes sont scindés entre bactéries et archées, est devenu le standard dans de nombreux travaux.
lesarchées ou formellementArchea (procaryotesunicellulaires àhistones et premiers unicellulaires apparus il y a 3 milliards d'années) ;
lesbactéries ou formellementBacteria (procaryotes unicellulaires sans histone) ;
lesprotistes ou formellementProtista (eucaryotes unicellulaires), ancien règne classique dont avaient ensuite été retirés les procaryotes (archées et bactéries formant leur propre règne), et aujourd'hui divisé entreprotozoaires (ou formellementProtozoa) etchromistes (ou formellementChromista, incluant les algues brunes) ;
lesvégétaux ou formellementPlantae (eucaryotes multicellulaires avec unevacuole, incluant également les algues vertes) ;
lesmycètes ou formellementFungi, communément les champignons (eucaryotesmulticellulaires pour la plupart mais unicellulaires pour certains[7],hétérotrophes etosmotrophes), qui ont été retirés de l'ancien règne végétal ;
lesanimaux ou formellementAnimalia (eucaryotes multicellulaires).
D'après la classification en six règnes (Carl Woese, 1977), est prise en considération, sur la base de l'analyse des séquences d'ARN ribosomique (16S ou 18 S), la proposition de diviser le monde vivant en trois « règnes primaires », ceux desarchéobactéries, deseubactéries et des eucaryotes[8].
Il s'est produit, au cours de l'évolution cellulaire des organismes, une coupure fondamentale qui distingue le groupe deseucaryotes et celui desprocaryotes.
Les procaryotes (Procaryota) sont unicellulaires mais peuvent être multicellulaires[9] (exemple :Trichodesmium, un genre decyanobactéries filamenteuses), et leur matérielgénétique n'est pas enfermé dans un noyau. Ils possèdent desenzymes localisés dans la paroi cellulaire et se multiplient parscissiparité. Ils constituent les deux premiers règnes.
Tous les autres organismes sont appelés « eucaryotes » (Eukaryota). Leur matériel génétique est enfermé dans un noyau ; ils possèdent des organites cellulaires, la multiplication cellulaire a lieu parmitose et ils présentent souvent unereproduction de type sexuée.
Les eucaryotes peuvent être unicellulaires ou pluricellulaires. Les eucaryotes unicellulaires sont appelés« protistes » et constituent le troisième règne.
Enfin, les eucaryotes pluricellulaires sont divisés en trois règnes, lesfonges (champignons), lesmétaphytes (végétaux chlorophylliens) et lesmétazoaires (animaux pluricellulaires).
Durant l'Antiquité, lesphilosophes grecs se sont intéressés à la classification de laNature. Ils distinguaient les êtres inanimés, les minéraux, des « êtres animés » (zên) c'est-à-dire doués devie. Parmi ceux-ci, ils distinguaient le simplement vivant, à savoir les végétaux (zôn), de l'animé (zôon). Leszôia était un concept qui recouvrait l'ensemble des « êtres animés » non végétaux, c'est-à-dire les espèces animales, l'homme inclus, et les dieux. Ces trois classes naturelles, l'animal, l'homme et le dieu étaient désignés sous le terme de faunes.
Couverture deSystema Naturæ de Linné (1758).
Aristote (384-322 av. J.-C.) fut l'un des premiers à s'intéresser à la classification animale. Nous lui devons le regroupement desanimaux possédant des caractères similaires au sein d'un genre, terme qui avait un sens plus large que le terme utilisé aujourd'hui enbiologie, ainsi que la distinction des différentesespèces au sein d'un même genre. Aristote divisait les animaux en deux types : les animaux possédant dusang et ceux qui n'en possèdent pas, tout au moins ne possédant pas de sang rouge. Cette distinction correspond assez bien à notre distinction entre lesvertébrés et lesinvertébrés. Les animaux possédant du sang, correspondant aux Vertébrés, se groupent en quatre genres : lesquadrupèdesvivipares (lesmammifères), lesoiseaux, les quadrupèdesovipares (lesreptiles et lesamphibiens), les Poissons (en y ayant inclus lesBaleines car Aristote ne s'était pas rendu compte qu'il s'agissait de Mammifères). Les animaux dépourvus de sang étaient classés en tant quecéphalopodes,crustacés,Insectes (qui incluaient lesarachnides), les animaux à coquille (la plupart desmollusques et deséchinodermes) et les plantes-animaux (leséponges et lescœlentérés)[10].
Ce qui a été fait par Aristote pour le règne animal l'a aussi été réalisé pour le règnevégétal parThéophraste. Théophraste répartit les végétaux en quatre groupes selon leur forme : lesarbres, lesarbrisseaux, les sous-arbrisseaux et lesplantes herbacées. AuIIIe siècle av. J.-C., Théophraste fit une liste d'environ 500 espèces dans ses deux ouvrages majeurs :Historia plantarum (« L'histoire des plantes ») et « Des causes des plantes »). Bien qu'il se soit surtout intéressé aux plantes pour des raisons médicales, il fut amené à les classer par catégories en fonction de leur moyen de reproduction.
AuXVIIIe siècle,Carl von Linné, popularise lesystème binomial de nomenclature qui désigne une espèce par son nom générique (le genre) et son épithète spécifique (l'espèce). Un système binomial comparable avait été créé deux siècles auparavant par le naturaliste suisseGaspard Bauhin auquel Linné rendit hommage en lui dédiant le nom d'espèceBauhinia bijuga. L'ambition de Linné était de nommer et de décrire par une phrase taxonomique d'une douzaine de mots l'ensemble des animaux, des plantes et des minéraux connus à son époque. En effet, la notion des règnes à l'époque de Linné ne diffère pas de celle qui prédominait depuis l'antiquité. Il s'agissait toujours davantage d'une descriptionnaturaliste quebiologique, raison pour laquelle on y trouve encore le règneminéral si cher auxalchimistes.
Frontière incertaine entre les végétaux et les animaux
L'Antiquité et le Moyen Âge étaient l'ère desnaturalistes. Les philosophes grecs considéraient la nature comme uncontinuum entre l'inerte, le vivant et le spirituel. Ils considéraient lescoraux comme des organismes intermédiaires entre le minéral et le vivant, de même les organismes tels que leséponges et lescœlentérés sont à leurs yeux des intermédiaires entre le végétal et l'animal. Cette conception moniste mais bipolaire plante-animal persistera encore chez Linné qui envisagera en 1767 le « règne chaotique » (Regnum chaoticum) pour classer les animaux-plantes.Treviranus, auXIXe siècle, les nommera « zoophytes » et les classera dans le règne desAmphorganicum à côté des règnes des plantes et des animaux. Le règne desAmphorganicum de Treviranus contenait les zoophytes ainsi que leschampignons, lesbryophytes, lesfougères, lesConfervae (algues filamenteuses), lesfuci, et lesNajadales. En 1824,Bory de Saint-Vincent créa le règne des psychodiaires (pour les zoophytes, les vorticellidés et lesdiatomées).
Le monde du vivant restera partagé en règne animal et règne végétal jusqu'au début duXIXe siècle. Les premières observations des organismes microscopiques grâce à l'invention de la microscopie (Leeuwenhoek, 1683) nécessitaient de les classer dans le monde du vivant. Leseucaryotes unicellulaires étaient alors classés dans lerègne animal en tant queprotozoaires parOwen (1859)[11]. Lesbactéries ont été en un premier temps rapprochées du taxon desVermes de Linné. LesVermes, qui signifie vers, regroupait l'ensemble des animauxinvertébrés non-arthropodes, ce rapprochement était dû à la forme en bâtonnet et la mobilité flagellaire desbacilles. En 1838,Ehrenberg, qui a été le premier à les nommer bactéries les classait en tant que vibrions dans le règne animal. CependantCohn les changea de règne en 1872 pour les classer parmi les plantes après avoir démontré que lesalgues bleu-vert sont proches des bactéries. Cohn les classa en tant que végétaux inférieurs dans l'embranchement des schizophytes.
Afin d'éviter une répartition arbitraire des organismes unicellulaires dans l'un ou l'autre règne, quelques auteurs (J. Hogg, R. Owen,T.B. Wilson,J. Cassin etErnst Haeckel) ont suggéré de classer les organismes inférieurs dans un troisième règne. Haeckel proposa en 1866 de ranger ces organismes dans le règne desprotistes. Dans la version de 1866, les protistes rassemblaient aussi les champignons. Haeckel a révisé son système en 1894. Les protistes étaient désormais des organismes inférieurs unicellulaires ne formant pas de tissus. Les bactéries représentaient un sous-groupe des monères. Lesbactéries et lescyanophytes étaient classées parmi les protistes inférieurs tandis que lesprotozoaires, les algues unicellulaires, les champignons unicellulaires et les moisissures étaient classés parmi les protistes supérieurs. Dans une version finale en 1904[12], Haeckel réduisait son système à deux règnes :Protista pour les organismes ne formant pas detissus etHistonia pour les organismes possédant des tissus.
Walton en 1930 crée le règne uniqueBionta pour dénommer tous les êtres vivants. Ce taxon était divisé en troissous-règnes :Protistodeae,Metaphytodeae (plantes multicellulaires) etZoodeae (animaux multicellulaires)[13].
En 1937,Édouard Chatton propose une classification du monde du vivant en deux types cellulaires qu'il nommeprocaryotes (organismes à cellules sans noyau) eteucaryotes (organismes à cellules avec noyau). La notion de procaryotes recouvre alors celle de protistes inférieurs.
En 1939,Conard propose de diviser les organismes vivants en trois règnes,Phytalia,Animalia etMycetalia pour les plantes, les animaux et les champignons[14].
Dans la révision de son système naturel, en 1894[15], Haeckel suivait une quadripartition et rassemblait les organismes vivants en quatre règnes : I.Protophyta, II.Metaphyta, III.Protozoa, IV.Metazoa.
En 1948,Rothmaler utilise les termes deAnucleobionta,Protobionta,Cormobionta,Gastrobionta pour définir les quatre règnes[16].
En 1956,Copeland publie son ouvrage intituléThe classification of lower organisms. Il plaide alors pour quatre règnes : lesMychota[17] (algues bleu-vert et bactéries), les protoctistes (algues eucaryotes, champignons, moisissures et protozoaires), les plantes (embryophytes et algues vertes) et les animaux (inclus les éponges).
En 1959,Whittaker développe un système de classification des organismes constitué de quatre règnes :Protista,Plantae,Fungi etAnimalia. Le règne des protistes est alors divisé en deuxsous-règnes,Monera pour les bactéries et les algues bleu-vert etEunucleata pour les organismes unicellulaires àmembrane nucléaire.
Leedale en 1974 propose une classification multiple des êtres vivants et préfère le schéma « ptéropode » basé sur quatre règnes :Monera,Plantae,Fungi etAnimalia[18].
En 1939,Barkley regroupe les virus dans un règne particulier de sorte qu'il établit un système de la nature vivante en cinq règnes : les champignons, les monères, les protistes, les plantes et les animaux[19].
En 1969,Whittaker propose une nomenclature à cinq règnes : les monères (procaryotes), les protistes (eucaryotes unicellulaires), les plantes (eucaryotes pluricellulaires photosynthétiques), les mycètes (champignons) (eucaryotes pluricellulaires non-photosynthétiques) et les animaux (eucaryotes pluricellulaireshétérotrophes). Il met également en évidence trois niveaux d'organisation cellulaire : procaryote, eucaryote unicellulaire et eucaryote multicellulaire. Chacun de ces niveaux diverge par son mode de nutrition. L'axe monères–plantes a un mode de nutritionphotosynthétique, l'axe monères–champignons un mode de nutrition par absorption, et l'axe protistes–animaux un mode de nutrition par ingestion, l'ingestion étant absente chez les monères.
Dès 1971,Margulis adopte la classification taxonomique du vivant à cinq règnes[20].
Jeffrey en 1982 propose une classification à deuxsuper-règnes développés en cinq règnes, avec deux règnesBacteriobiota etArcheobacteriobiota dans le super-règne desProkaryota (procaryotes) et trois règnesPhytobiota,Mycobiota etZoobiota (pour les plantes, les champignons et les animaux) dans le super-règne desEukaryota (eucaryotes)[21].
À la fin duXXe siècle le classement phylétique fondé sur lecladisme prend de plus en plus le pas sur les classifications classiques basées sur des choix considérés comme plus subjectifs (critères de comparaison morphologiques, anatomiques, écologiques ou comportementaux). L'approche phylogénétique amène à considérer comme séparations les plus anciennes celles entrebactéries,archées eteucaryotes.
En 1977,Woese proposa de reconnaître le règne desarchébactéries à la suite de ses études sur l'ARN ribosomique. Par la suite, les analyses phylogénétiques semblaient montrer que les archébactéries sont cladistiquement plus proches des eucaryotes que des eubactéries. Woese les renomma alors archées et bactéries pour souligner d'une part qu'il existe des différences moléculaires significatives entre les archébactéries et les eubactéries et d'autre part pour rompre avec l'idée deplan d'organisation commun à l'ensemble des procaryotes, correspondant au sens large du terme « bactérie ». Dans ce système à troisdomaines, Woese propose en 1990 deux nouveaux règnes chez les archées : lesCrenarchaeota et lesEuryarchaeota auxquels s'ajoutera plus tard lesKorarchaeota. Chez les bactéries, il propose d'élever lesPhyla au rang de règne. Chez les eucaryotes, Woese suppose que les règnes des animaux, des plantes et des champignons peuvent être conservés. Concernant les protistes qui ne constituent pas un groupe monophylétique, Woese prévoyait leur éclatement en plusieurs règnes.
Représentation des deux domaines de la vie avec 6 règnes montrant leurs relations phylogénétiques.
De nombreuses propositions de classification ont vu le jour dans lalittérature mais la plupart n'ont pas retenu l'attention de lacommunauté scientifique. C'est ainsi le cas de Jahn et Jahn en 1949[22] qui ajoutaient deux nouveaux règnes, lesFungi et lesArchetista (virus) au système à quatre règnes préexistant, à savoir lesmétazoaires (animaux), les métaphytes (plantes), lesprotistes et les monères (procaryotes). L'idée avant-gardiste de proposer un nouveau règne pour les champignons sera reprise vingt ans plus tard par Whittaker dans une classification à cinq règnes (voir plus haut).
L'évolutionnisteGrant conçoit, en 1963[23], un schéma à six règnes : animaux, plantes, champignons (pour les moisissures visqueuses et plusieurs groupes de champignons vrais), protistes (organismes unicellulaires nucléés), monères (pour les bactéries, les algues bleu-vert et les virus) plus un hypothétique règne d'organismes précellulaires simples.
Bien que séduisant, le règne des virus n'a pas encore eu une grande caisse de résonance. Cependant, l'existence duMimivirus relance le débat. LeMimivirus a la particularité de posséder sept gènes communs aux archées, aux bactéries et aux eucaryotes. Dès lors, il devient possible de réaliser unarbre phylogénétique des êtres vivants incluant leMimivirus et donc potentiellement l'ensemble des virus. LeMimivirus apparaît sur les dendrogrammes sur une quatrième branche proche de l'origine des eucaryotes et distincte des bactéries, des archées et des eucaryotes. Ceci suggère une très grande ancienneté. Le génome ne s'est pas construit au fil d'emprunts divers mais est bien une structure qui est restée homogène au cours de l'évolution. On peut imaginer que les premiers virus à ADN étaient des cellules dégénérées correspondant à des lignées très anciennes aujourd'hui disparues, ayant ou non précédéLUCA, le dernier ancêtre commun universel.
Le seul système à six règnes qui retient actuellement l'attention est celui deCavalier-Smith. Ce système a été initialement publié en 1998 et est resté stable dans ses grandes lignes à travers ses mises à jour régulières. Il s'agit d'un système à deux Empires (procaryotes et eucaryotes) réparti en six règnes : le règne des bactéries dans l'empire des procaryotes et les règnes desprotozoaires, deschromistes, des animaux, des plantes et des champignons dans l'empire des eucaryotes. Les archées chez Cavalier-Smith constituent un embranchement au sein du sous-règne desunibactéries. La singularité des eubactéries par rapport aux archébactéries et aux eucaryotes est néanmoins toujours reconnue puisque Cavalier-Smith les en distingue en regroupant ces deux derniers dans le clade desnéomurains. Ce gradeEubacteria et ce cladeNeomura ne sont toutefois pas reconnus en tant que taxons, c'est-à-dire qu'ils n'appartiennent pas formellement à la classification proposée.
En 2015, les biologistes Ruggieroet al., incluant Cavalier-Smith, développent une classification des organismes vivants subdivisée en deux super-règnes (Prokaryota etEukaryota) et sept règnes. Leur schéma, excluant les virus, comprend deux règnes procaryotes,Archaea (Archaebacteria) etBacteria (Eubacteria), et cinq règnes eucaryotes,Protozoa,Chromista,Fungi,Plantae etAnimalia[24].
À partir de 2018, l'International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) a défini sixrealms (terminaison :-viria ; équivalents des domaines du vivant, mais nommés autrement car les virus n'appartiennent pas au vivant) regroupant dix règnes (terminaison :-virae)[25] :
En 2024 ont été validement publiés huit noms de règnes (terminaison :-ati) subdivisant les domaines procaryotes desArchaea (les Archées) et desBacteria (les Bactéries)[26]. Le vivant se répartit ainsi en trois domaines et treize règnes[25] :
La classification animal/végétal deLinné date de la première édition duSystema Naturae (1735). Le troisième règne,Mineralia, relève de lagéologie, on parle aujourd'hui de « monde inerte » à son propos, par opposition au « monde vivant ».
Linné traitait l'ensemble des organismes microscopiques connus en 1735 dans laclasse desVermes du règne animal.
Quelques auteurs, à l'image deMargulis[39],[40], ont considéré que les algues devraient être ajoutées aux protistes, avec lesquels elles ne formeraient qu'un seul groupe, lesprotoctistes[41],[42].
Leschampignons ont été classés, jusqu'en 1969, comme faisant partie du règne végétal. Leurappareil végétatif de typemycélien est constitué de filaments, sans racines, ni tiges ou feuilles. Ils sont également dépourvus de chlorophylle. Ils se nourrissent de matières organiques. De plus, leurs matrices extracellulaires ne sont pas constituées de lignine et cellulose, mais dechitine, comme lacuticule des insectes. Ces différents points expliquent l'idée d'un règne des champignons à part entière.
La classification de Woese en trois domaines (bactéries, archées et eucaryotes) est privilégiée par certains microbiologistes. La classification en sept règnes a généralement les faveurs desprotozoologistes, des botanistes et des zoologistes.
Lesrangs taxonomiques[a] utilisés ensystématique linnéenne pour indiquer la hiérarchie entre les taxons nommés dans laclassification du monde vivant sont les suivants (par ordre décroissant) :
↑En gros caractères les sept rangs principaux (RECOFGE, sigle mnémotechnique pour Règne/Embranchement/Classe/Ordre/Famille/Genre/Espèce), en petits les rangs secondaires. Enromain les noms vulgaires, enitalique lesnoms scientifiques.
↑Un embranchement en zoologie, ou division en botanique, est traditionnellement caractérisé par une description schématique appelée « plan d'organisation ».
↑Ne pas confondre avecMycota, le règne des champignons
↑(en)Gordon Frank Leedale, "How Many Are the Kingdoms of Organisms ?",Taxon, Vol.23, No.2/3, May 1974, p.261-270.
↑(en)Fred Alexander Barkley,Keys to the phyla of organisms : Including keys to the orders of the plant kingdom, 1939.
↑(en)Lynn Margulis, "Whittaker's Five Kingdoms of Organisms : Minor Revisions Suggested by Considerations of the Origin of Mitosis",Evolution, Vol.25, No.1, March 1971, p.242-245.JSTOR2406516
↑É.Chatton, « Pansporella perplexa. Réflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires »,Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale,vol. 10-VII,,p. 1–84
↑É.Chatton,Titres et Travaux Scientifiques (1906–1937), Sottano (Sète, France),
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