LesProkaryota ne constituent pas untaxon valide du point de vue de laphylogénie. Dans la classification du vivant en septrègnes, les procaryotes formaient untaxonparaphylétique, regroupant ainsi des êtres vivants partageant une structure cellulaire similaire et simple.
Leeuwenhoek fut le premier à observer desbactéries, grâce à un microscope de sa fabrication, en1668[2]. Il les appela « animalcules » et publia ses observations dans une série de lettres qu'il envoya à laRoyal Society[3],[4],[5].
Le mot « bactérie » apparaît pour la première fois avec lemicrobiologiste allemandEhrenberg en1838. Ehrenberg classait les bactéries en tant que vibrions dans lerègne animal. En1857,Nägeli les plaçait parmi les Plantes, dans le groupe desSchizomycetes[6]. ParallèlementHaeckel inventa, en1866[7], l'embranchementMonera pour regrouper, au sein de sonrègneProtista, tous lesmicro-organismes sans structure interne (bien qu'excluant lescyanobactéries, alors classées parmi lesvégétaux).Cohn utilisa à son tour le termeBacteria commetaxon en1870 et tenta le premier de les classer rigoureusement selon leur morphologie. Pour Cohn, les bactéries étaient des plantes primitives non chlorophylliennes. Cohn les classa en tant que végétaux inférieurs dans l'embranchement desSchizophytes. À la suite des travaux de Cohn, Haeckel révisa la circonscription de ses « monères » pour y inclure les cyanobactéries[8]. Les termes de « monère » et de « bactérie » devinrent alors synonymes.
En 1925[9], dans un essai de classification des Protistes,Chatton forge le groupe taxonomique des Procaryotes constitué desCyanophycae (Cyanophycées), desBacteriacae (Bactériacées) et desSpirochaetacae (Spirochétacées) ainsi que celui des Eucaryotes formé desprotozoairesMastigiae (Flagellés,Rhizopodes etSporozoaires),Ciliae (Ciliés) etCnidiae (Cnidosporidies et Acnidosporidies).
En 1937[10],Chatton propose une classification du monde du vivant en deux types cellulaires qu'il nomme Procaryotes (organismes àcellules sansnoyau) et Eucaryotes (organismes à cellules avec noyau). La notion de Procaryotes recouvre alors celle de Protistes inférieurs.
En 1938,Copeland éleva les monères au rang de règne, à un niveau désormais égal aux animaux, plantes et protistes[11].Traçant les grandes lignes de la classification bactérienne en 1941,Stanier etVan Niel proposèrent de subdiviser le règneMonera en deuxdivisions : I.Myxophyta pour les algues bleues et II.Schizomycetae pour les bactéries[12].
En 1957,Dougherty classa les organismes vivants en deux grands groupes, dont il nomma formellement les structures nucléiquesprokaryon eteukaryon (au singulier),prokarya eteukarya (au pluriel), sur la base de l'absence ou de la présence d'un noyau bien défini (délimité par unemembrane nucléaire)[13] et plaça les bactéries avec lesalgues bleues dans le premier groupeMonera[14].
Ce n'est qu'en 1957 queLwoff distingua avec clarté les concepts de bactérie et devirus[15] grâce à des argumentsbiochimiques et structuraux.En 1961,Stanier adopte la terminologie proposée par Chatton en désignant deux types de cellules :« La cellule du type qui existe chez les bactéries et les algues bleues est unecellule procaryote ; la cellule du type qui existe chez les autres organismes, est unecellule eucaryote[16]. »EnfinStanier etVan Niel définirent pour la première fois rigoureusement, en 1962, le concept de bactérie par l’absence d’organite membrané (et en particulier de véritable noyau, donc demitose) et réintroduisirent le terme de « procaryote » auprès de lacommunauté scientifique internationale[17].
Murray créa le règne des procaryotes, en 1968, sous le nom formel deProcaryotae[18],[19].Allsopp proposa, en 1969, que le règne comprenant lesBacteria et lesCyanophyta soit nomméProcaryota[20].
Les procaryotes forment untaxon paraphylétique, sa pertinence a donc été remise en cause par l'école cladiste et notammentCarl Woese[21].
Cependant, l'existence d'unplan d'organisation commun aux archébactéries et aux eubactéries rend la reconnaissance de ce groupe indispensable pour l'école évolutionniste[22].
Lataxonomie permet de classer de façon rationnelle les organismes vivants. Chez les bactéries, lestaxons dans l’ordre hiérarchique sont les suivants :phylums (oudivisions),classes, sous-classes,ordres, sous-ordres,familles, sous-familles,tribus, sous-tribus,genres, sous-genres,espèces et sous-espèces. Différentes approches permettent la classification des bactéries.
Arbre phylogénétique montrant la diversité des bactéries, comparés aux autres organismes[23]. Leseucaryotes sont colorés en rouge, lesarchaea en vert et les bactéries en bleu.
Critères morphologiques (forme et groupement des bactéries, présence ou absence de flagelle, nature de la paroi, type de mobilité, présence d’endospore).
Critères physiologiques (type métabolique, source d’énergie, de carbone, d’azote, type de substrat utilisé, capacité à produire certaines molécules, produits de fermentation, métabolites secondaires, etc.).
Aujourd'hui (2013), laphylogénie moléculaire des bactéries se base de plus en plus sur la comparaison de différentes espèces à l'échelle dugénome grâce aux progrès duséquençage.
Les séquences des gènes codant lesARN ribosomiques (ARNr) peuvent être utilisées soit pour établir unephylogénie moléculaire des bactéries dans leur ensemble, soit pour identifier très précisément la taxonomie d'une bactérie (voirbarcoding moléculaire), selon que les parties conservées ou plus variables de ces séquences sont considérées.
LeMultilocus Sequence Typing (MLST, « Typage moléculaire multilocus ») est une approche semblable au séquençage des ARNr mais s'appuyant sur plusieursgènes de ménage.
L'hybridation ADN-ADN est une technique qui permet d'estimer la similarité globale entre les génomes de deux bactéries proches. Cette mesure entre parfois dans la définition des espèces bactériennes. Néanmoins, ces comparaisons tendent à être de moins en moins utilisés du fait l'avènement de lagénomique, qui permet de travailler avec les génomes eux-mêmes.
La détermination génétique des espèces se base sur l’étude des gènes des ARN ribosomiques. Le choix des gènes desARNr 16S se justifie pour les raisons suivantes :
leur structure est bien conservée car toute modification pourrait nuire à la synthèse protéique. Il en résulte une évolution très lente de ces gènes.
Le choix des gènes des ARNr plutôt que les ARNr eux-mêmes se base sur le choix de la technique de l’amplification parPCR. Cette technique permet, à partir d’une colonie de bactéries, d’obtenir des fragments d’ADN correspondants au gène ou à une partie du gène.Les analyses génétiques concernent également la région intergénique 16S-23S des opérons des ARN ribosomiques. Cette dernière est une région de longueur variable selon les organismes. Elle donne une indication immédiate sur le fait que deux souches données appartiennent ou non à la même espèce.
Tous les micro-organismes possèdent au moins une copie des gènes codant les ARN ribosomiques. Ces molécules sont indispensables à la synthèse des protéines, raison pour laquelle cette séquence d’ADN est très conservée au sein des espèces (plus de 99 %). Cette conservation de séquence permet d’utiliser cette région pour la détermination des espèces. En effet, Le degré de similitude des séquences d’ARNr entre deux organismes indique leur parenté relative. La procédure utilisant l’ARNr 16S comme facteur d'identification implique l'extraction de l’ADN des bactéries d’une colonie. Puis des amorces reconnaissant des zones très conservées du gène permettent d'amplifier par PCR une grande partie du gène ARNr 16S, qui par la suite est séquencé. Les données sur la séquence nucléotidique sont comparées avec des bases de données de séquences déjà connues.Les séquences du gène codant l’ARNr 16S sont connues pour plus de 4 000 souches bactériennes. Ces séquences peuvent être consultées par interrogation de banques de données (fichiers aux formats EMBL, GenBank, Fasta) par des logiciels comme le Blast. Le Ribosomal Data Project II (RDP) est également intéressant dans la mesure où sa base de données est spécifique de l’ARN 16S. Ces logiciels sont accessibles en ligne sur l’internet. Selon les différents auteurs, le degré d’homologie entre deux bactéries pour qu’elles appartiennent à la même espèce doit être supérieur à 97 %, voire 99 %.
Comme les gènes de la région intergénique 16S-23S sont moins conservés, ils diffèrent d’une souche à l’autre aussi bien au niveau de la séquence que de la longueur. Ceci résulte de ce que de nombreuses bactéries ont des copies multiples par génome de l’opéron de l’ARNr, il en résulte lors de l’amplification un motif caractéristique. Comme pour le gène de l’ARNr 16S, l’étude systématique de la région intergénique 16S-23S requiert l’amplification de cette région par PCR. L’utilité de la région intergénique 16S-23S est qu’elle permet de distinguer des espèces différentes et parfois différentes souches au sein de la même espèce. En effet la région intergénique étant moins conservée, des variabilités au niveau des séquences peuvent se présenter pour des souches de la même espèce mais appartenant à des biovars différents.
Les séquences de la région intergénique 16S-23S sont comparées par interrogation des bases de données IWoCS qui est spécifique de la région intergénique 16S-23S. La base de données GenBank est également très bien fournie. Le degré d’homologies devrait idéalement être proche de 100 % pour des souches identiques.
La distinction principale entre les procaryotes et leseucaryotes se base sur le fait que le matériel génétique des procaryotes est regroupé dans une zone appeléenucléoïde qui n'est pas physiquement séparée du reste de la cellule, alors que chez les eucaryotes, celui-ci est contenu par un organite, le noyau[24]. Les organismes eucaryotes peuvent être unicellulaires, comme lesamibes, ou pluricellulaires, comme les plantes et les animaux. La différence entre la structure des procaryotes et des eucaryotes est si grande qu'elle est parfois considérée comme la distinction la plus importante entre tous les groupes d'organismes. Toutefois, une critique de cette classification est que le mot procaryote est basé sur ce que ces organismes ne sont pas (eucaryotes), plutôt que ce qu'ils sont (archées ou bactéries)[25]. En 1977,Carl Woese propose de diviser les procaryotes entre les bactéries et lesarchaea (à l'origine des eubactéries et des archaebactéries) en raison des grandes différences au niveau de la structure et de la génétique des deux groupes d'organismes.
« Anneau » de la vie : forme circulaire d'arbre phylogénétique des Procaryotes montrant l'origine des Eucaryotes selon la théorie d'unesymbiose entre Procaryotes aérobies et anaérobies.
Selon lathéorie endosymbiotique énoncée parLynn Margulis (1967) puis par Max Taylor (1974)[26], les cellules Eucaryotes proviennent de l'association de plusieurs Procaryotes.
Admettant la théorie de la fusion des génomes entreBactéries etArchées (pour engendrer les Eucaryotes), d'autres biologistes comme Rivera etLake (2004)[27] tendent à remplacer l'image de l'arbre phylogénétique des Procaryotes par une forme circulaire, ou « anneau » de la vie[28],[29].
Le texte qui suit est une comparaison des caractéristiques des Procaryotes et des Eucaryotes :
Procaryotes
Cellule : plus simple (0,2–2,0 µm, diamètre typique)
Les procaryotes possèdent uneparoi cellulaire (polypeptides,polysaccharides) et unADN circulaire généralement unique (de nombreux procaryotes ont plusieurs chromosomes commeRhodobacter qui en possède deux ouDeinococcus qui en a quatre). Cet ADN est associé aux protéines HU et IHF. Les procaryotes possèdent également parfois desplasmides. À l'inverse du noyau chez les cellules eucaryotes, la cellule procaryote possède un filament d'ADN qui contient l'information génétique qui n'est protégée que par une membrane plasmique.
Deux cellules identiques sont produites à partir d’une cellule mère. La croissance cellulaire se manifeste par un accroissement du volume cellulaire, suivi de la synthèse d’unseptum transversal au milieu de la cellule, aboutissant à la séparation des deux cellules filles. La division bactérienne est précédée par la duplication duchromosome bactérien grâce à laréplication de l'ADN. De nombreuses protéines interviennent durant ces processus, notamment des protéines considérées comme des équivalents de cytosquelette bactériens tels que la protéine ATPaseFtsZ.
Quelques bactéries présentent des structures reproductives plus complexes mais toujours de manière asexuée, facilitant la dispersion :Myxococcus élabore des fructifications (corps fructifiants), tandis queStreptomyces forme des hyphes aériens.
Quand elles se trouvent dans un milieu propice, les bactéries se multiplient rapidement. Leur prolifération dépend de la disponibilité en nutriments, et de la présence de bactéries concurrentes, de prédateurs comme lesparamécies ou lesbactériophages, ou encore d’antibiotiques produits par des champignons ou desactinomycètes (bactéries filamenteuses).
Colonies bactériennes sur milieu solide gélosé en boîte de Petri.Biofilm bactérien, près d'une source chaude duParc de YellowstoneLes bactéries sont responsables de la remontée de bulles deméthane et deflocs bactériens, à partir dessédiments anoxique et très riches en matière organique (ici sur laBasse-Deûle un jour férié sans circulation depéniches)
Dans la nature, depuis des milliards d'années, lesbiofilms etconcrétions bactériennes contribuent au cycle de nombreux éléments, à la formation de « filons » riches en métaux (par fixation enbiofilm et/oubioconcentration[32]), ainsi qu'à la formation et dégradation des roches.
Au laboratoire, les bactéries peuvent être cultivées enmilieu de culture liquide ou en milieu solide. Le milieu de culture doit apporter les éléments nutritifs ou nutriments élémentaires à la bactérie. Les milieux de culture gélosés solides sont utilisés pour isoler des cultures pures de cellules bactériennes. Dans le cas des bactéries se divisant rapidement, une cellule bactérienne dispersée sur un milieu gélosé va se multiplier et, au bout de 24 à 48 heures, devenir un amas de bactéries, appelé unecolonie bactérienne, visible à l’œil nu.
Le temps de génération est le temps nécessaire à une bactérie pour se diviser. Le temps de génération correspond donc au temps nécessaire pour qu’une population de cellules double en nombre. Ce temps est très variable selon les espèces de bactéries et les conditions environnementales. Au laboratoire, dans des conditions idéales, il est par exemple de 20 minutes pourEscherichia coli, 100 minutes pourLactobacillus acidophilus, 1 000 minutes pourMycobacterium tuberculosis.
La croissance d’une population bactérienne dans un milieu de culture liquide non renouvelé, peut être observée dans le temps. Les cellules se divisent, et leur nombre augmente avec le temps. Si on relève le nombre de bactéries à différents intervalles au cours de la croissance, on obtient une courbe de croissance. Elle présente quatre phases principales :
La phase de latence correspond à une période d’adaptation de la bactérie au milieu
Au cours de la phase de croissance exponentielle, les bactéries se développent de façon maximale avec un taux de croissance maximal et constant
Après une phase transitoire de ralentissement, le nombre de bactéries n’évolue plus : c’est la phase stationnaire. Les divisions bactériennes qui se font encore sont compensées par la mort de bactéries
La dernière phase est la phase de mortalité ou de déclin. Les bactéries ne se divisent plus, elles meurent et peuvent être lysées. Le milieu de culture n’apporte plus les conditions nécessaires au développement des bactéries. On observe une courbe de décroissance exponentielle progressive.
Certaines conditions environnementales (paramètres physico-chimiques) influencent la croissance des micro-organismes. Parmi celles-ci figurent le pH (acidité et alcalinité), la température, la présence d’O2, de CO2, la disponibilité de l’eau. La plupart des micro-organismes tolèrent une gamme depH permettant la croissance. Le pH optimal de croissance de beaucoup de bactéries est proche de la neutralité (pH 7). Les micro-organismesacidophiles se développent à des pH acides, alors que les microorganismesalcalinophiles se développent à des pH basiques. De même, les bactéries peuvent être distinguées selon leur aptitude à croître en fonction de la température. Lesmésophiles se développent généralement à des températures comprises entre 20 et45°C. Lespsychrophiles possèdent des températures optimales de croissance inférieures à15°C, alors que les bactériesthermophiles croissent de façon optimale à des températures comprises entre 45 et70°C. Les micro-organismes ayant des températures optimales de croissance supérieures à70°C sont qualifiés d’hyperthermophiles.
Quelques bactéries,Gram positif, commeBacillus,Clostridium,Sporohalobacter,Anaerobacter etHeliobacterium peuvent fabriquer desendospores leur permettant de résister à certaines conditions de stress environnemental ou chimique[33].La formation d'un endospore n'est pas un processus de reproduction. LesAnaerobacter peuvent faire jusqu'à sept endospores en une seule cellule[34]. Les bactéries à endospores ont une zone centrale de cytoplasme contenant l'ADN et ribosomes entouré par une couche du cortex et protégé par un manteau imperméable et rigide.
Les bactéries à endospores peuvent survivre dans des conditions physiques et chimiques extrêmes, tels que des niveaux élevés de rayonnementUV, lesrayons gamma, lesdétergents, lesdésinfectants, une fortechaleur oupression et à ladessiccation[35]. Ces organismes pourraient rester viable durant des millions d'années[36],[37]. Les endospores peuvent même permettre aux bactéries de survivre à l'exposition au vide et au rayonnement dans l'espace[38].
Les bactéries à endospore peuvent également causer des maladies: par exemple,la maladie du charbon peut être contractée par l'inhalation d'endosporesBacillus anthracis, et la contamination des plaies profondes avec la perforation parClostridium tetani responsable dutétanos[39].
Lemétabolisme d’une cellule est l’ensemble des réactions chimiques qui se produisent au niveau de cette cellule. Pour réaliser ce processus, les bactéries, comme toutes les autres cellules, ont besoin d’énergie. L’ATP est la source d’énergie biochimique universelle. L’ATP est commune à toutes les formes de vies, mais les réactions d’oxydo-réduction impliquées dans sa synthèse sont très variées selon les organismes et notamment chez les bactéries. Les bactéries vivent dans pratiquement toutes lesniches environnementales de labiosphère. Elles peuvent ainsi utiliser une très large variété de source de carbone et/ou d’énergie. Les bactéries peuvent être classées selon leur type de métabolisme, en fonction des sources de carbone et d’énergie utilisés pour la croissance, lesdonneurs d’électrons et lesaccepteurs d’électrons. L’énergie cellulaire deschimiotrophes est d’origine chimique alors que celle desphototrophes est d’origine lumineuse. La source de carbone desautotrophes est le CO2, tandis que des substrats organiques sont la source de carbone deshétérotrophes. Il est aussi possible de distinguer deux sources possibles deprotons (H+) et d'électrons (e−) : les bactéries réduisant des composés minéraux sont deslithotrophes alors que celles réduisant des substances organiques sont desorganotrophes.
Les bactéries peuvent être divisées en quatre grands types nutritionnels en fonction de leurs sources de carbone et d’énergie :
Lesphotoautotrophes utilisent la lumière comme source d’énergie et leCO2 comme source de carbone.
Leschimioautotrophes utilisent des substrats inorganiques réduits pour l’assimilation réductrice du CO2 et comme source d’énergie.
Leschimiohétérotrophes utilisent des substrats organiques comme source de carbone et d’énergie.
Chez les chimiohétérotrophes, les substrats sont dégradés en plus petites molécules pour donner des métabolites intermédiaires (pyruvate,acétylCoA…) qui sont eux-mêmes dégradés avec production de CO2, H2O et d’énergie. Ces réactions productrices d’énergie sont des réactions d’oxydation d’un substrat hydrogéné, avec libération de protons et d’électrons grâce à desdéshydrogénases. Le transfert de protons et d’électrons à un accepteur final est réalisé par toute une série d’enzymes qui forment une chaîne de transport électronique. L’énergie ainsi produite est libérée par petites étapes dans le but d’être transférée dans des liaisons chimiques riches en énergie (ATP,NADH,NADPH). Suivant la nature de l’accepteur final d’électrons, on distingue les processus de larespiration et de lafermentation. La respiration peut êtreaérobie quand O2 est l’accepteur final de protons et d’électrons, ouanaérobie (respiration nitrate, et respiration fumarate par exemple). Dans tous les cas, l’accepteur final d’électrons doit être une molécule oxydée (O2,NO3−,SO2−). Chez les organismesaérobies, l’oxygène est utilisé comme accepteur d’électrons. Chez les organismes anaérobies, d’autres composés inorganiques comme lenitrate, lesulfate ou ledioxyde de carbone sont utilisés comme accepteurs d’électrons. Ces organismes participent à des processus écologiques très importants lors de ladénitrification, la réduction des sulfates et l’acétogenèse. Ces processus sont aussi importants lors de réponses biologiques à la pollution, par exemple, les bactéries réduisant les sulfates sont responsables de la production de composés hautement toxiques à partir dumercure (méthyl et diméthylmercure) présent dans l’environnement.Les anaérobies (non respiratoires) utilisent lafermentation pour fournir de l’énergie à la croissance des bactéries. Au cours de la fermentation, uncomposé organique (le substrat ou la source d’énergie) est le donneur d’électrons tandis qu’un autre composé organique est l’accepteur d’électrons. Les principaux substrats utilisés lors de la fermentation sont desglucides, desacides aminés, despurines et despyrimidines. Divers composés peuvent être relargués par les bactéries lors des fermentations. Par exemple, la fermentation alcoolique conduit à la formation d’éthanol et deCO2. Les bactéries anaérobies facultatives sont capables de modifier leur métabolisme entre la fermentation et différents accepteurs terminaux d’électrons, selon les conditions du milieu où elles se trouvent.
Selon leur mode de vie, les bactéries peuvent être classées en différents groupes :
Lesaérobies strictes peuvent vivre uniquement en présence dedioxygène ou oxygène moléculaire (O2).
Les aéro-anaérobies facultatives peuvent vivre en présence ou en absence de dioxygène.
Lesanaérobies ne peuvent vivre qu'en absence de dioxygène. Les aérotolérants sont des organismes anaérobies qui peuvent tout de même survivre en présence d’oxygène.
lesmicroaérophiles requièrent de l’oxygène pour survivre mais à une concentration faible.
Les bactérieslithotrophes peuvent utiliser des composés inorganiques comme source d’énergie. L’hydrogène, lemonoxyde de carbone, l’ammoniac (NH3), les ions ferreux ainsi que d’autres ions métalliques réduits et quelques composés dusoufre réduit. Leméthane peut être utilisé par lesméthanotrophes comme source de carbone et d’électrons. Chez lesphototrophes aérobie et leschimiolithotrophe, l’oxygène est utilisé comme accepteur terminal d’électrons, alors qu’en condition anaérobie, ce sont des composés inorganiques qui sont utilisés.
En plus de la fixation du CO2 lors de la photosynthèse, quelques bactéries peuvent fixer l’azote N2 (fixation de l’azote) en utilisant uneenzyme : lanitrogénase. Des bactéries aérobies, anaérobies et photosynthétiques sont capables de fixer l’azote. Lescyanobactéries qui fixent l’azote, possèdent des cellules spécialisées (leshétérocystes).
↑(de)Carl von Nägeli, "Über die neue Krankheit der Seidenraupe und verwandte Organismen",Botanische Zeitung, 1857, Vol.15, p.760-761.[lire en ligne]
↑(de)E. Haeckel,Generelle Morphologie der Organismen, Reimer, Berlin, 1866.
↑(en)E. Haeckel,Wonders of life, Watts, London, 1904, 501 p.
↑É. Chatton, « Pansporella perplexa, amœbien à spores protégées parasite de daphnies : Réflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires »,Annales des Sciences Naturelles : Zoologie concernant l'anatomie, la physiologie, la classification et l'histoire naturelle des Animaux, Dixième série, Tome VIII, N°1 et 2, Avril 1925, p.5-84.lire en ligne surGallica
↑É. Chatton,Titres et Travaux Scientifiques (1906–1937), Sottano,Sète (France), 1937.
↑(en)E.C. Dougherty, "Neologisms needed for structures of primitive organisms : 1. Types of nuclei",The Journal of Protozoology, Vol.4, No.S3 (Supplement), August 1957, Abstract 55, p.14.DOI10.1111/j.1550-7408.1957.tb02521.x
↑(en)R.G.E. Murray, "Microbial structure as an aid to microbial classification and taxonomy",Spisy Fac. Sci. Univ. Purkyne (Brno), Vol.43, 1968, p.245-252.
↑Alain Branger, Marie-Madeleine Richer et Sébastien Roustel,Alimentation, sécurité et contrôles microbiologiques, Educagri éditions,Dijon, 2007, p.17.(ISBN978-2-84444-616-9)
↑Jacques van Helden, « Chapitre 9 : Ce que nous apprend l'analyse des génomes au sujet de l'évolution », sous la direction de Gérard Cobut,Comprendre l'évolution 150 ans après Darwin, coll. « Action ! »,De Boeck, Bruxelles, 2009,p. 127-128.(ISBN978-2-8041-0476-4).
