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Primates

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Primates
Description de cette image, également commentée ci-après
Plusieurs exemples de Primates (collage).
Classification
RègneAnimalia
Embr.Chordata
Sous-embr.Vertebrata
ClasseMammalia
Sous-classeTheria
Infra-classePlacentalia
Super-ordreEuarchontoglires
CladeEuarchonta
CladePlesiadapiformes

Ordre

Primates
Linnaeus, 1758

Sous-ordres de rang inférieur

LesPrimates, dulatinprimas, -atis (« celui qui occupe la première place »), sont unordre demammifèresplacentaires, qui rassemble lessinges à queue, lesgrands singes, lesTarsiers, lesLémuriens et lesLorisiformes. Ils font partie dusuper-ordre desEuarchontoglires, en compagnie desRongeurs, desLagomorphes, desDermoptères et desScandentiens.

Les Primates comportent deuxsous-ordres : lesStrepsirrhiniens, auquel appartiennent les Lémuriens, lesLoris et lesGalagos, et lesHaplorrhiniens, auquel appartiennent lesTarsiers et lesSimiiformes, qui comprennent, entre autres, lesHominidae[1].

Les premiers primates vivaient dans lesarbres desforêts tropicales[2], et ils possèdent encore de nombreuses adaptations à la vie dans cetenvironnement tridimensionnel. Presque tous sont au moins encore en partiearboricoles.

À l'exception d'Homo sapiens, qui habite tous lescontinents, la plupart des primates vivent dans des régions tropicales ou subtropicales d'Amérique, d'Afrique et d'Asie[3]. Leur poids varie de 30 g pour leMicrocèbe de Mme Berthe à 200 kg pour leGorille des montagnes. L'un des plus anciens primates connus estTeilhardina, qui vivait à la fin duPaléocène, il y a 55 à 58 millions d'années[4]. Les études d'horloge moléculaire suggèrent toutefois que les primates pourraient être plus anciens, avec une apparition auCrétacé supérieur, il y a plus de 66 millions d'années[4].

Considérés comme des mammifères généralistes, les primates présentent un large éventail de caractéristiques. Certains primates (notamment certains grands singes et les babouins) sont plus terrestres qu'arboricoles, mais toutes les espèces possèdent des adaptations pour grimper aux arbres. Les techniques de déplacement utilisées comprennent le saut d'arbre en arbre, la marche sur deux ou quatre membres, lalocomotion sur les articulations et le balancement entre les branches des arbres (connu sous le nom debrachiation). Les primates sont caractérisés par un grand cerveau par rapport à d'autres mammifères, ainsi qu'un recours accru à lavision stéréoscopique, au détriment de l'odorat, le système sensoriel dominant chez la plupart des mammifères. Ces caractéristiques sont plus développées chez les vrais singes et nettement moins chez lesloris et leslémuriens. Lavision trichromatique s'est développée chez certains primates. Ils ont aussi unpouce opposable et certains ont desqueues préhensiles. De nombreuses espèces présentent undimorphisme sexuel, ce qui signifie que mâles et femelles diffèrent par des traits physiques, comme la masse corporelle, la taille des canines et la coloration. Les primates ont une vitesse de croissance plus lente que les autres mammifères de taille similaire et atteignent la maturité plus tard mais ont une durée de vie plus longue. Selon les espèces, les adultes peuvent vivre seuls, en couples ou dans des groupes allant jusqu'à des centaines de membres.

Les primates non-humains subissent un déclin très important au cours duXXIe siècle en raison des activités humaines. Selon une vaste étude de 2017, 60 % des espèces de primates sont en danger d’extinction d'ici 2040 à 2070[5].

Dans leur ouvrageClassification phylogénétique du vivant (tome 2) de 2017,Guillaume Lecointre etHervé Le Guyader dénombrent 414 espèces actuelles[6].

Étymologie et adoption du terme

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Article détaillé :Histoire de la primatologie.

Le nomPrimates (dulatinprimas, atis, « premier » car c'est le nom donné parLinné à son premier ordre de la classe des mammifères qui intègre les humains considérés à son époque comme le sommet de l'échelle des êtres selon l'ordre divin) apparaît en 1758 dans ladixième édition (en) duSystema Naturae de Linné, vaste ouvrage qui s'efforce de classer l'ensemble des espèces vivantes connues selon leurs proximités anatomiques. Dans les éditions précédentes de son œuvre, Linné nommait ce nouvel ordre « Anthropomorpha », pour souligner qu'il s'agissait d'animaux dont le comportement et la morphologie ressemblaient à ceux de l'Homme (anthropomorphisme). Linné divisait le groupe des primates en quatregenres :Homo (les humains),Simia (les singes),Lemur, etVespertilio (les chauves-souris)[7].

En 1779, l'anthropologue allemandJohann Friedrich Blumenbach, dans sa première éditionHandbuch der Naturgeschichte (« Manuel d'histoire naturelle »), est le premier à faire des chauve-souris un ordre distinct, lesChiroptères. De plus, il y fait des humains un ordre à part, lesbimanes qu'il oppose à celui desquadrumanes (singes et lémuriens). Cetanthropocentrisme permet ainsi de distinguer l'humain, singularité biologique culturellement essentielle pour les philosophes Rousseau et Diderot ou les naturalistes Cuvier ouDaubenton[8].

Cette division de Blumenbach est acceptée par la majorité des zoologistes jusqu'aux travaux deThomas Henry Huxley etCharles Darwin des années 1860 qui proposent de replacer l'Homme dans le groupe des Primates. Laclassification classique des primates est adoptée et complétée à la fin duXIXe siècle[9].

Caractéristiques

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 v ·d ·m Formule dentaire
mâchoire supérieure
34122143
34122143
mâchoire inférieure
Total : 40
Denture des premiers primates[note 1]
(diversifiée depuis).
L'hominisation se caractérise par la régression du prognathisme et une augmentation de la masse cérébrale.
Leslémuriens diffèrent des singes notamment par leur museau allongé et la position de leurs yeux qui sont latéraux.

Les primates sont généralement caractérisés par :

  • une viearboricole ;
  • le museau réduit et la formation d'une face moinsprognathe. La tendance évolutive vers la disparition du museau et la régression du prognathisme facial est liée à la réduction de l'appareil olfactif au profit du système tactile et visuel (adaptation à la vie arboricole diurne grâce à des mains et pieds préhensiles et le développement d'aires visuelles assurant unevision binoculairestéréoscopique et une meilleure coordination dans l'obscurité de la forêt[10]), à l'évolution de l'appareil masticatoire (régression des canines et épaississement de l'émail avec unrégime alimentaire non plus exclusivementinsectivore mais de plus en plusomnivore : fruits, jeunes pousses, noix, insectes présentant une taille et une consistance très variées, etc.)[11]. Cette convergence oculaire a pour conséquence une perte en ampleur duchamp visuel complet, les primates ayant plus de peine à détecter un prédateur qui arrive par derrière. Ce risque de prédation, associé à d'autres facteurs écologiques (régime alimentaire, dispersion des sources de nourriture) semblent être despressions sélectives déterminantes à l'origine de la formation degroupes sociaux chez les primates (comportement de vigilance et défense active avec des cris d'alarme)[12] ;
  • une seule paire demamelles se développant à une seule extrémité de lacrête mammaire, dans la régionpectorale. La réduction du nombre de paires chez les mammifères correspond à un nombre plus faible de petits de la portée[13]. Dans les espèces à mamelles nombreuses, on trouve lesglandes mammaires réparties dans trois régions (pectorale,abdominale etinguinale)[14] ;
  • le remplacement desgriffes par desongles plats (onguiculés chez la plupart des espèces, à l'exception desCallitrichinae), l'aptitude à lapréhension par l'utilisation de laqueue (sa réduction affecte un certain nombre de genres) ou des mains/pattes (grâce au pouce opposable : pouce de la main, dit pollex, toujours opposable ; pouce du pied, dit hallux, à pseudo-opposabilité à l'exception des humains) : chez certains, lesos du radius et ducubitus sont très mobiles l'un par rapport à l'autre, permettant des mouvements sophistiqués (supination et pronation) de lamain ;
  • unpénis pendulaire et destesticules protégés par unscrotum ;
  • des membres antérieurs et postérieurs pentadactyles qui ont gardé le schéma tétrapode desmembres chiridiens et qui ont des coussinets tactiles ridés sous les doigts (dermatoglyphes). Le membre antérieur est mobile grâce à la clavicule ;
  • lacolonne vertébrale qui comprend de 26 à 33 éléments ;
  • unedenture de typediphyodonte et hétérodonte, avec des molairesmultituberculées, issue de la perte d'une incisive et d'une prémolaire par rapport à la denture mammalienne primitive ;
  • unevulve dissociant l'urètre et levagin, complètement séparés, ainsi qu'un utérus ne possédant qu'une corne, qu'un corps et un col mais toujours avec deux trompes :utérus simplex ;
  • une prédominance de lavision sur l'olfaction : les orbites oculaires orientées vers l'avant (frontalisation des orbites avec barre[note 2] et cloison post-orbitaire) caractérisent unevision binoculaire stéréoscopique, et le développement du lobe occipital ducerveau montre la prédominance de la vue sur les autres sens ;
  • un appareil auditif avec une cavité tympanique qui s'enfouit dans l'os pétreux (ou rocher) à partir duquel se forme labulle tympanique[note 3] ;
  • un allongement des différentes phases de vie, notamment la période de gestation et de vie postnatale, ce qui entraîne un investissement parental plus important et un apprentissage par les structures sociales ;
  • une maturité sexuelle tardive.

La présence d'uncerveau plus développé que chez la plupart des autres mammifères est souvent avancée comme caractéristique de ce groupe mais elle n'est vérifiée que pour lasuper-famille deshominoïdes. Elle est en outre partagée par d'autres taxons.

Échelle desmasses moyennes
EspèceFemelleMâle
Gorille105 kg205 kg
Orang-outan100 kg180 kg
Humain62,5 kg78,4 kg
Patas5,5 kg10 kg
Nasiquekg19 kg
Ouistiti pygmée120 g140 g

Taille et masse

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Article connexe :Liste des primates non-humains les plus gros.

Leur taille varie entre 13 cm (chirogale mignon,Microcebus murinus) et 175 cm, pour une masse allant de 100 g jusqu'à 275 kg (gorille,Gorilla gorilla).

En, une étude parue auJournal of Human Evolution indique la découverte d'une nouvelle espèce de primateSimiolus de l'époque duMiocène. Selon les chercheurs ayant participé à cette étude, cette espèce de primate serait, en l'état actuel des recherches, le plus petit primate découvert à ce jour[15].

Régime alimentaire

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Colobus guereza consommant des feuilles, au parc national de Kibale, Ouganda

Les primates ont des spécialisations anatomiques, notamment au niveau des dents, qui déterminent desrégimes alimentaires variés : lesinsectivores etfolivores (généralement consommant des feuilles tendres) qui privilégient des sources alimentaires qui leur apportent des acides aminés, des vitamines et des minéraux, ont des crêtes dentaires plus développées que lesfrugivores dont l'alimentation à base de fruits leur fournit une source de glucides et de lipides facilement digestibles et riches en énergie[16].

La population ancestrale desHominidae vivait probablement en forêt dense (de type tropical humide voire tropical) dans lacanopée leur fournissant des feuilles tendres et des fruits disponibles toutes l'année, les humains modernes s'étant spécialisés vers une nourriture plus coriace caractéristique des mauvaises saisons[17].

Physiologie

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Il n'existe deshormones de grossessegonadotropines chorioniques que chez leséquidés et les primates (chez l'espèce humaine, il s'agit de la hCG pourhuman Chorionic Gonadotropin).

Distribution géographique

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À l'exception d'Homo sapiens, présent sous tous les climats, et de certainsmacaques, les primates actuels n'occupent que des régions équatoriales, tropicales ou subtropicales. En Amérique, on trouve des primates du centre du Mexique jusqu'au nord de l'Argentine. En Afrique, on les trouve essentiellement au sud duSahara. ÀMadagascar se sont développées des espèces endémiques destrepsirrhiniens (telles que les lémurs). En Asie, on trouve des primates enArabie, dans leSous-continent indien, enChine, auJapon et enAsie du Sud-Est. La limite est de leur expansion estSulawesi etTimor.

Dans les autres régions, il se trouve peu de primates en liberté. Les quelques espèces présentes, comme lesrhésus enFloride et lesmagots àGibraltar ont été introduites par l'Homme.

Structures sociales

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Les sociétés de primates sont extrêmement variées : ces animaux peuvent vivre isolés, en groupes permanents ou en groupes temporaires.

La diversité des systèmes sociaux (structures et organisations sociales) chez les primates découle de différents facteurs desélection sexuelle, decoercition sexuelle (en)[18] et de conditions écologiques (ressources alimentaires,prédateurs,parasites et congénères) : quelques espèces sont solitaires à territoires chevauchants[19] et quelques autres forment des couples (monogamie sexuelle à la carte, séquentielle ou sociale)[20], ces modes de vie étant favorisés par la dispersion des ressources alimentaires. Les zones à forte concentration en ressources alimentaire favorisent le regroupement de la majorité des primates en :harems (en)polygynes[21] (groupes uni-mâle multi-femelles)[22], haremspolyandres[23] (groupes uni-femelle multi-mâles)[24], des bandes de mâles célibataires (groupes multimâles), des bandes de femelles célibataires (groupes multifemelles constitués que des femelles et leurs enfants)[25], et des groupes multisexués[26] (sociétés multifemelles/multimâlespolygynandres centrées sur les mâles ou les femelles)[27]. En cas de conflit, les femelles ont le dessus dans 80 % des espèces de primates[28].

Chez certaines espèces (chimpanzés,atèles), les groupes ont unedynamique de fission-fusion[27].

Le primatologueFrans de Waal a démontré que de nombreuses émotions, allant du deuil à la joie, sont identiques chez les primates dont les humains[29].

Les êtres humains et les autres grands singes semblent partager une dimension sociale unique : laculture. Différents auteurs ont montré que certains grands singes tels que leschimpanzés pouvaient partager des particularités culturelles, des pratiques apprises et non pas innées, transmises à l'intérieur d'un groupe mais inconnues en dehors de celui-ci[30],[31]. Cela ouvre la porte à une évaluation intéressante des structures sociales des primates en rapprochant l'humain des autres grands singes.

Origine

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Article détaillé :histoire évolutive des primates.

Les animaux actuels les plus proches des Primates sont lesDermoptères, qui appartiennent comme eux au clade desEuarchonta. Les Euarchonta sont apparentés auxGlires (lapins, lièvres, rongeurs, etc.) avec lesquels ils forment lesuper-ordre desEuarchontoglires.

└─oEuarchontoglires  ├─oAnagalida dont lesGlires  └─oEuarchonta    ├─oScandentia    └─o      ├─oDermoptera      └─oPrimatomorpha :Plesiadapiformes † (paraphylétiques) puis Primates

Certaines études génétiques donnent aux Primates une ancienneté d'environ 85 millions d'années, selon la méthode de l'horloge moléculaire[32], mais on ne connait pas de fossiles de primates plus anciens que 55 à 58 millions d'années. Le genrePurgatorius, qui date d'environ 65 millions d'années, est unPlesiadapiformes (une forme basale précurseur des Primates). Les plus anciens fossiles relevant indiscutablement du clade des primates sont desAdapiformes, datés d'environ 56 millions d'années (par exemple,Donrusselia etCantius).

Phylogénie

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Les Primates constituent le groupe demammifères le plus riche enespèces après lesRongeurs et lesChauve-souris[33].

Laphylogénie du groupe, autrement dit la généalogie des espèces, est aujourd'hui bien établie.

Primates├───Strepsirrhini│     ├──Lemuriformes│     │    ├──Daubentoniidae│     │    ││     │    └──Lemuroidea│     │         ├──Cheirogaleidae│     │         ├──Lepilemuridae│     │         └──N.N.│     │             ├──Indriidae│     │             └──Lemuridae│     ││     └──Lorisiformes│          ├──Lorisidae│          └──Galagidae│└──Haplorrhini     │     ├──Tarsiiformes     │     └──Simiiformes           ├──Platyrrhini           │     ├──Pitheciidae           │     └──N.N.           │         ├──Atelidae           │         └──N.N.           │             ├──Callitrichidae           │             └──N.N.           │                ├──Aotidae           │                └──Cebidae            │           └──Catarrhini                 ├──Cercopithecoidea                 │    └──Cercopithecidae                 │                 └──Hominoidea                      ├──Hylobatidae                      └──Hominidae

Liste des infra-ordres (actuels et fossiles)

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SelonBioLib(4 décembre 2018)[34] :

Galerie

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Strepsirrhiniens

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Peigne dentaire : les 4 incisives et 2 canines sont rapprochées (voire collées) à la manière d'un peigne (voiren:Toothcomb).

Le sous ordre desStrepsirrhiniens comprend LesLorisiformes (comme lesLoris) et lesLemuriformes (comme lesLémurs). Ils sont arboricoles, souvent nocturnes et insectivores (caractères ancestraux).

Ils sont munis d'unequeue recouverte defourrure, d'unmuseau et d'yeux ronds. Ils ont 5doigts auxmains et auxpieds. La caractéristique principale qui les distingue des autres primates est la présence d'un « peigne dentaire » à l'avant de leurdenture : c'est un ensemble de 6dents constitué des 4incisives et des 2canines, toutes allongées et orientées vers l'avant ; il sert à récupérer la gomme des arbres dont ils se nourrissent, mais également à l'épouillage.

Lorisiformes

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LesLorisiformes constituent l'un des deuxinfra-ordres des Strespisrrhiniens : de petite taille, rencontrés en Afrique et en Asie, ils regroupent les familles suivantes :

Lémuriformes

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Exemple de lémurien (Maki catta).

LesLemuriformes constituent l'autre infra-ordre : ils vivent tous àMadagascar, où ils ont subsisté en l'absence d'autres primates plus compétitifs. On les classe en diverses familles :

Haplorrhiniens

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Leshaplorrhiniens regroupent lessinges (ou simiiformes) et lestarsiers.

Singes

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Exemple de platyrhinien, unouistiti à toupet blanc.

Parmi les singes, on distingue :

L'origine des singes duNouveau Monde reste mystérieuse. Les études moléculaires donnent une période dedivergence entre platyrrhiniens et catarrhiniens allant de 34 à 40 millions d'années[4]. Il est possible que les platyrhiniens aient traversé l'océan Atlantique de l'Afrique vers l'Amérique du Sud au cours de l’Éocène en passant d'ile en ile, issues des dorsales de l'océan Atlantique[36]. Une autre hypothèse, une seule traversée enradeau de végétation, pourrait aussi expliquer cette colonisation transocéanique. En raison de latectonique des plaques, l'océan Atlantique n'était pas aussi large qu'aujourd'hui à l'époque[36]. Les études suggèrent qu'un petit primate d'environ 1 kg aurait pu avoir survécu 13 jours sur un radeau de végétation[37]. Compte tenu des vitesses estimées des courants et des vents, cela aurait suffi pour faire le voyage entre les deux continents.

Tarsiers

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LesTarsiers ne possèdent pas derhinarium mais leurs facultés olfactives sont meilleures que celles desCatarhiniens.

Enjeux éthiques et politiques

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Anatomie comparée, humain et gorille.

Le fait que l'Homme fasse partie de l'ordre des Primates donne à ce groupe d'animaux un caractère particulier. Cette idée est défendue par exemple parPeter Singer, l'auteur duProjet grands singes visant à reconnaître un statut spécial aux singes anthropomorphes[38]. Peter Singer voudrait en effet accorder certains droits aux grands singes (les plus proches de l'Homme génétiquement) et ainsi créer, comme pour l'Homme avec sa charte desDroits de l'homme, une charte définissant les droits des Primates. Ce point de vue est lié au mouvement de « libération animale ». Dans le même ordre d'idées, on peut citer le documentaireKoko, le gorille qui parle (1978) deBarbet Schroeder, mettant en scène un gorille à qui l'on apprend la langue des signes, et qui se met à inventer des mots en accolant des mots déjà appris. Ce débat est l'un des plus houleux du moment, car certains voient cela comme un "rabaissement" de l'Homme au niveau des autres primates, ce qui pose certaines questions quant à la nature profonde de l'humain et notamment dans les questions abordées : finalement qu'est-ce qu'unhumain ? L'humain peut-il lui-même définir l'humain ? Ce sont des questions plusphilosophiques, et qui entraînent divers problèmeséthiques.

Déclin et protection

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Déclin lié aux activités humaines

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Assistant de recherche observant des primates enCôte d'Ivoire.
Article connexe :Liste des primates par population.

Si l’ordre des Primates n’a connu aucune extinction au cours duXXe siècle, les sept espèces actuelles d'Hominidae sont menacées selon l'Union internationale pour la conservation de la nature[33]. Selon une étude publiée dansScience Advances en, la plus vaste jamais conduite, dressée par 31 primatologues internationaux, 60 % des espèces de primates sont en danger d’extinction d'ici 25 à 50 ans en raison des activités humaines, et 75 % des populations accusent déjà un déclin[33].

Les habitats des primates disparaissent sous la pression de l’agriculture (qui affecte 76 % des espèces), de l’exploitation forestière (60 %), de l’élevage (31 %), de la construction routière et ferroviaire, des forages pétroliers et gaziers et de l’exploitation minière (de 2 % à 13 %)[33]. La chasse et le braconnage touchent directement 60 % des espèces[33].

Protection

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Toutes les espèces de primates sont inscrites à l'annexe II de la CITES ou, pour les plus menacées, à l'annexe I de la CITES.

Pour remédier à leur déclin, les auteurs de l'étude deSciences Advances appellent à associer les populations locales à la gestion des forêts, à lutter contre leur pauvreté, à limiter lacroissance démographique, à agir pour lareforestation et pour l’expansion des zones protégées[33].

Notes et références

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Notes

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  1. Attestée chez lesAdapiformes et lesOmomyiformes primitifs.
  2. Jonction des os frontal et zygomatique.
  3. L'ectotympanique (en) est également un caractère discriminant : soudé à la bulle tympanique chez les lorisiformes, suspendu à la bulle tympanique chez les lémuriformes, allongé en conduit externe chez les tarsiiformes.

Références

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  1. (en) « Phylogénie des primates », surwhozoo.org
  2. (es) « Los primeros parientes de los primates vivían en el Ártico », surInfoterio Noticias | Ciencia y Tecnología(consulté le).
  3. (en)Primate : Encyclopædia Britannica Online,Encyclopædia Britannica, Inc.,(lire en ligne)
  4. ab etcHelen J. Chatterjee, Simon Y.W. Ho, Ian Barnes etColin Groves, « Estimating the phylogeny and divergence times of primates using a supermatrix approach »,BMC Evolutionary Biology,vol. 9,‎,p. 259(PMID 19860891,PMCID 2774700,DOI 10.1186/1471-2148-9-259)
  5. (en) AlejandroEstrada, Paul A.Garber, Anthony B.Rylands et ChristianRoos, « Impending extinction crisis of the world’s primates: Why primates matter »,Science Advances,vol. 3,no 1,‎, e1600946(ISSN 2375-2548,PMID 28116351,PMCID PMC5242557,DOI 10.1126/sciadv.1600946,lire en ligne)
  6. « La classification phylogénétique du vivant – Tome 2 – 4e édition », surBelin Editeur (page 527),(consulté le).
  7. Carl von Linné,Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonimis locis, tome I, Impensis L. Salvii,,p. 20-32
  8. Claude Blanckaert, Michel Porret et Fabrice Brandli,L'encyclopédie méthodique (1782-1832). Des lumières au positivisme,Librairie Droz,,p. 76
  9. (en) J. David. Archibald,Aristotle's Ladder, Darwin's Tree. The Evolution of Visual Metaphors for Biological Order,Columbia University Press,(lire en ligne),p. 105
  10. La migration des orbites vers l'avant assure en outre une meilleurevision binoculairestéréoscopique. Il existe cependant au sein des primates une grande variabilité sur le degré de convergence orbitale et la taille duchamp binoculaire mais il semble que cette convergence et la vision binoculaire correspondent aux ancêtres des primates. Ces derniers étaient desinsectivores avec cette vision adaptée pour mieux discerner le camouflage de leurs proies habitant un environnement nocturne. D'après(en) Callum F.Ross, « Allometric and functional influences on primate orbit orientation and the origins of the anthropoidea. J Hum Evol 29: »,Journal of Human Evolution,vol. 29,no 3,‎,p. 201–227(DOI 10.1006/jhev.1995.1057).
  11. Robert Boyd, Joan Silk,L'aventure humaine. Des molécules à la culture, De Boeck Supérieur,,p. 264.
  12. (en) Lynne A. Isbell, « Predation on primates: Ecological patterns and evolutionary consequences »,Evolutionary Anthropology,vol. 3,no 2,‎,p. 61-71(DOI 10.1002/evan.1360030207).
  13. Chez la chienne et la souris, il existe deux chaînes mammaires comportant chacune cinq mamelles, deux paires chez la vache et lachamelle, trois paires chez la musaraigne et l'ourse, quatre paires chez la chatte, cinq à huit chez la truie, mais une seule paire chez la plupart des grands mammifères (éléphant, rhinocéros, jument, hippopotame, cétacés), chez la chèvre, la brebis et lessiréniens. D'aprèsAlain Froment,Anatomie impertinente. Le corps humain et l’évolution,Odile Jacob,,p. 178.
  14. Robert Barone,Anatomie comparée des mammifères domestiques, Vigot,,p. 423.
  15. (en) James B. Rosie et Andrew Hill, « A new species of Simiolus from the middle Miocene of the Tugen Hills, Kenya »(consulté le).
  16. (en) Richard F Kay, William L Hylander, « The dental structure of mammalian folivores with special reference to Primates and Phalangeroidea (Marsupialia) »,The ecology of arboreal folivores,‎,p. 173-191
  17. (en) K. Milton, « Diet and Primate Evolution »,Scientific American,vol. 269,no 2,‎,p. 86–93(DOI 10.1038/scientificamerican0893-86)
  18. « La coercition sexuelle se définit comme l'usage de la menace ou de la force par un mâle dans le but d'accroître ses chances de copuler avec une femelle lorsqu’elle devient fertile et de réduire ses chances qu'elle copule avec d'autres mâles, au risque pour la femelle d’en subir un coût ». L'intensité de la coercition masculine chez les primates n'est pas liée au type d'habitat ou au degré dedimorphisme sexuel, mais à l'asymétrie dans l'investissement reproductif, qui incombe de plus en plus aux femelles du fait de l'anisogamie. Cf(en) B. B. Smuts & R. W. Smuts, « Male aggression and sexual coercion of females in nonhuman primates and other mammals: Evidence and theoretical implications »,Advances in the Study of Behavior,vol. 22,no 1,‎,p. 2-3(DOI 10.1016/S0065-3454(08)60404-0).
  19. Galagos,orangs-outans
  20. Indris,gibbons.
  21. Il peut s'agir« de harems avec des femmes apparentées (harem sororal), de harems sous surveillance active ou de harems très coercitifs avec isolement et séquestration (gynécée). »
  22. Semnopithèque entelle,gorilles.
  23. Le harem fraternel est une« structure polyandre composée d'une femme et de plusieurs hommes qui sont frères ou liés par de fortes affinités de parenté ».
  24. Tamarin empereur,ouistitis.
  25. Plusieurs espèces demicrocèbes (les plus petits primates vivants) mais les femellesfourragent en solitaire.
  26. Sociétés pouvant être caractérisées par unephilopatrie et unehiérarchie de dominance :Chimpanzés,Bonobos,Babouins hamadryas etGéladas.
  27. a etbPascal Picq,Et l'évolution créa la femme, Odile Jacob,(lire en ligne), n.p..
  28. « Chez les primates, les femelles ne sont pas toujours dominées »,Science-et-Vie,no 1297,‎,p. 22.
  29. « Ce que révèle le grand tabou des émotions animales », surLes Inrocks,.
  30. A. Whiten, J. Goodall, W.C. McGrew, T. Nishida, V. Reynods, Y. Sugiyama, C.E.G. Tutin, R.W. Wrangham et C. Boesch (1999) - « Cultures in chimpanzees »,Nature, 399,p. 682-685.
  31. A. Whiten et Ch. Boesch, « La culture des chimpanzés », inSur les traces de nos ancêtres, dossierPour la Science, pages 43 à 49, octobre-décembre 2007
  32. (en) S. Tavaré, C.R. Marshall, O. Will, C. Soligo, R.D. Martin, « Using the fossil record to estimate the age of the last common ancestor of extant primates »,Nature, 416,p. 726-729, 18 avril 2002,résumé en anglais)
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  38. Peter Singer et Paola Cavalieri,The Great Ape Project: Equality Beyond Humanity, Fourth Estate, London, 1993.

Annexes

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Bibliographie

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