Secale cereale, leseigle (illustration botanique planche extraite deFlora von Deutschland, Österreich und der Schweiz d'Otto Wilhelm Thomé, 1885,Gera).
Ce sont généralement desplantes herbacées, plus rarementligneuses (bambous), qui partagent des caractéristiques morphologiques les distinguant nettement des autres familles végétales :tiges (chaumes) cylindriques aux entrenœuds creux, feuilles alternes à dispositiondistique, aulimbe linéaire ànervation parallèle et dont lagaine enveloppe la tige, inflorescence élémentaire enépillets, fleurs réduites aux organes sexuels (étamines etovaire), enfin fruits dont le péricarpe est soudé à la graine (caryopses).
L'étude desphytolithes a montré que lesPoaceae sont probablement apparues au cours duCrétacé il y a plus de 85 millions d'années, faisant déjà partie de l'alimentation desdinosaures[5].
Le nom de « Poaceae » a été donné à cette famille parJohn Hendley Barnhart en 1895[6], en référence au nom de latribu desPoeae (taxon décrit en 1814 parRobert Brown) et au nom dugenre-typePoa (décrit en 1753 parLinné).Ce terme dérive du grec ancien,πόα /póa, « herbe ».
« Poaceae » est unnomen alternativum (nom de famille alternatif), correctement formé à partir du nom d'un genre, mais dont l'usage est autorisé en application de l'article 18.6 duCode international de nomenclature pour les plantes (CIN), aux côtés de « Gramineae », considéré comme un nom valide en raison d'un « long usage » (art. 18.5 du CIN)[7].
Les graminées sont en général des plantesherbacées,annuelles ouvivaces, àtige cylindrique creuse portant des nœuds, lechaume, généralement non ramifiée sauf au niveau du sol où se produit souvent le phénomène dutallage, qui conduit à la formation de touffes caractéristiques. Certaines espèces produisent desrhizomes et desstolons qui permettent l'occupation du terrain en surface et la formation depelouses.
À maturité, le système racinaire des graminées est fibreux et fasciculé, constitué exclusivement de nombreusesracines adventives qui forment unchevelu important. Ces racines adventives remplacent les racines séminales et les racines nodales primaires qui ont une durée de vie éphémère. Elles prennent naissance au niveau des nœuds de la base des tiges, des rhizomes et des stolons, en fait de tous les nœuds en contact avec le sol. Dans certains cas, chez le maïs et le sorgho par exemple, on peut voir apparaître, nettement au-dessus du niveau du sol, des verticilles de racines, appelées racines coronaires ou racines d'ancrage[8].
Latige des graminées, ouchaume, a une structure caractéristique. C'est une tige cylindrique, à section circulaire à elliptique, articulée par une succession denœuds pour pleins, séparés par des entrenœuds généralement creux par résorption de la moelle. Quelques espèces ont toutefois une tige pleine, par exemple lacanne à sucre dont la moelle est exploitée pour la production desucre.
Les nœuds sont un peu plus épais que les entrenœuds et c'est à leur niveau que naissent lesfeuilles et lesbourgeons. Les entrenœuds sont parfois quelque peu aplatis dans la zone où se développent des ramifications. Juste au-dessus du nœud, on trouve unméristème intercalaire en forme d'anneau qui détermine l'allongement de la tige.
Au niveau des nœuds se trouvent des éléments de renfort fibreux qui donnent à la tige plus de stabilité et de résistance à la traction. Ces tiges restent ainsi souples et flexibles tandis qu'elles sont capables de se redresser à nouveau après une exposition au vent ou à la pluie.
Chez certains genres, il existe deux à six nœuds plus rapprochés les uns des autres (qui sont appelés « nœuds composés »), chacun d'entre eux portant la feuille correspondante. ChezCynodon dactylon par exemple, les nœuds sont groupés deux à deux de sorte que les feuilles paraissent opposées. En général, les entrenœuds sont plus courts à la base des tiges que ceux de la partie supérieure ; lorsque de nombreux nœuds à la base de la plante sont très rapprochés, les feuilles sont disposées de telle manière qu'elles simulent une rosette.
On peut distinguer différents types de tiges chez les graminées :
les tiges aériennes, dressées ou ascendantes, ont généralement des entrenœuds courts à la base et progressivement plus longs jusqu'à l'apex ; elles peuvent être simples ou ramifiées ;
les tiges rampantes croissent horizontalement sur le sol et s'enracinent au niveau des nœuds ; elles présentent souvent des nœuds composés, par exemple chez les genresStenotaphrum etCynodon ; lorsqu'elles donnent naissance à une nouvelle plante à chaque nœud, on les appelle « stolons » ;
les tiges flottantes : elles flottent dans l'eau grâce à leurs entrenœuds creux ou à la présence d'aérenchyme ;
lesrhizomes sont des tiges souterraines, dont il existe deux types chez les graminées ; un premier type de rhizomes courts et incurvés, à croissance définie, générant de nouvelles plantes à côté de la touffe originelle, contribuant à augmenter son diamètre, comme chezArundo donax etSpartina densiflora ; et un deuxième type de rhizome long, à croissance indéfinie, qui contribue à propager la plante à une certaine distance de la touffe originelle, par exemple chezSorghum halepense etPanicum racemosum ;
lespseudobulbes formés par un épaississement des entrenœuds de la base, enveloppés par leurs gaines foliaires, sont rares chez les graminées, on en trouve par exemple chezAmphibromus scabrivalvis et l'alpiste tubéreuxPhalaris aquatica[9],[10].
Lesfeuilles des graminées, à disposition alternedistique, se caractérisent par unlimbe allongé, étroit, généralement linéaire à nervation parallèle.Elles sont généralementsessiles, s'attachent à la tige par unegaine.Le limbe est simple et peut être parfois aplati ou roulé en tube. La gaine, généralement fendue, entoure étroitement la tige, ses marges se chevauchant mais sans se souder (il y a des exceptions dans lesquelles la gaine forme un tube).À la jonction du limbe avec la gaine se trouve un petit appendice membraneux situé dans la partieadaxiale, laligule, plus rarement réduite à un groupe de poils (trichomes).
Ces différents éléments présentent une certaine variabilité :
lagaine naît au niveau d'un nœud et entoure la tige ; elle peut être plus courte ou plus longue que l'entrenœud. Souvent, la gaine est divisée à la base, tandis que les bords s'enroulent en se superposant autour de la tige, mais chez de nombreuses espèces, les bords sont partiellement ou totalement soudés (par exemple chez lesbromes) et même la ligule peut former un anneau continu autour de la tige, comme chez le genreMelica et certaines espèces dePoa. Les nervures de la gaine sont nombreuses et uniforme, bien que chez des espèces aux tiges comprimées, les gaines peuvent présenter une carène remarquable ;
laligule est généralement membraneuse, mais chez certaines tribus, comme lesEragrostideae, lesArundinoideae et lesPanicoideae, elle est formée par une bande de poils ou cils, ou est absente. Chez certains genres deTriticeae et dePoeae aux côtés de la ligule se trouvent deuxoreillettes embrassant la tige ;
chez de nombreuses espèces debambous, il existe une contraction entre le limbe et la gaine qui ressemble à un pétiole ; souvent ce « pseudopétiole » est articulé sur le limbe et est persistant. On trouve des pseudopétioles également chez lesPharus et chezSetaria palmifolia ;
lelimbe est généralement linéaire ou lancéolé, entier et à nervation parallèle. Chez les genres tropicaux, on trouve des limbes oblongs à largement elliptiques, comme chez les genresPharus etOlyra. Le limbe desNeurolepis (Bambusoideae) peut avoir jusqu'à quatre mètres de long. Lorsque les feuilles sont larges et planes, comme c'est le cas des genresZea etSorghum, il y a une nervure centrale remarquable. En revanche, chez les feuilles linéaire étroites, les nervures sont plus ou moins égales. Dans ce cas, on a des feuilles pliées longitudinalement ou enroulées. Cette caractéristique se voit parfaitement dans la première préfoliaison (préfoliaison pliée ou enroulée) et constitue un critère d'identification des espèces. Par exemple, les feuilles pliées sont typiques deStenotaphrum secundatum,Bromus brevis,Dactylis glomerata,Axonopus compressus,Poa lanuginosa, entre autres. Les feuilles enroulées peut être vues notamment chezLolium multiflorum,Bromus unioloides,Paspalum dilatatum. Dans certains cas, le limbe est modifié, devenant épais et subulé, comme chezSporobolus rigens.
Panicule spiciforme devulpin des prés au moment de l'anthèse.Épillets transformés en bulbilles chezPoa bulbosa.Fleur de graminée schématique.Épillet deBriza media (Brize intermédiaire).
Les graminées sont des plantesanémophiles qui possèdent des caractéristiques communes que les botanistes regroupent sous le terme de « syndrome de l'anémophilie » : fleurs discrètes souvent vert-pâle aupérianthe réduit (à des écailles appeléeslodicules[11],turgescentes à la floraison, ce qui permet la sortie desorganes reproducteurs par écartement des glumelles) ou absent (pas d'investissement dans cespièces florales, dans leparfum ou lenectar qui font partie desstratégies d'attraction despollinisateurs par les fleursentomophiles). La fleur est enveloppée par deuxbractées appeléesglumelles. La glumelle inférieure, appelée lemme, est une bractée insérée sur le rachillet, la glumelle supérieure, ou paléole, est une préfeuille insérée sur l'axe floral. La fleur entourée de ses glumelles constitue le fleuron[12]. L'appareil reproducteur fleur comprend en général unverticille de troisétamines (mais six chez lesBambusoideae), parfois seulement deux (ex. :Imperata sp.), très rarement une seule (Vulpia ciliata). Ces étamines sont composées d'anthèresmédifixes (d'où la forme typique d'X) insérées sur de longsfilets grêles qui pendent hors de l'épillet (anthères dites versatiles ou oscillantes car pouvant s'incliner sous différents angles selon la direction du vent). L'ovaire uniloculaire (résultant de la fusion des trois carpelles des monocotylédones) est généralement surmonté de deux longsstigmates ramifiés (aspect « plumeux » typique des Poacées) dont la surface d'échange augmente laprobabilité de capturer lesgrains de pollen des Poaceae. Le caractère aléatoire de l'anémogamie est le risque d'autofécondation. L'autopollinisation existe chez les espèces dont les organes reproducteurs arrivent à maturité en même temps, mais ne conduit pas forcément à l'autofécondation et la majorité des espèces pratiquent la séparation des sexes dans l'espace (diécie) oudans le temps (protandrie), ce qui favorise lapollinisation croisée[13].
L'inflorescence élémentaire est l'épillet, qui comprend un nombre variable de fleurons, disposés de façon distique le long d'une axe, le rachillet. L'épillet est sous-tendu par deux bractées stériles, lesglumes, en général au nombre de deux. La glume inférieure, toujours plus petite que la glumelle supérieure, est parfois absente. Le nombre de fleurs se réduit souvent à un, comme chez le riz (oryza sativa), mais de tels exemples se trouvent dans presque toutes les tribus[12].
On distingue, selon le mode de regroupement des épillets, trois types principaux d'inflorescences secondaires chez les graminées :panicule (avoine,agrostis,phragmites),racème etépi (blé,chiendent). Il existe cependant de nombreux types intermédiaires[8].
À maturité, l'ovaire se transforme en unfruit particulier, lecaryopse, fruit caractéristique desPoaceae, souvent appelé « grain ». Il s'agit d'un type particulier d'akène, fruit sec indéhiscent renfermant une seulegraine, qui se différencie par le fait que lepéricarpe est fusionné avec letégument de la graine[15].Toutefois, on rencontre chez certains genres des caryopses particuliers, par exemple à péricarpe épais et charnu en forme de baies globuleuses (caryopses baccoïdes) chez certains genres deBambuseae tels queDinochloa,Melocanna,Melocalamus etOchlandra[16],[17].ChezCoix lacryma-jobi, le caryopse est inclus dans uninvolucre en forme d'utricule présentant un trou à son sommet. Ce « pseudo-fruit » particulier, dont la forme évoque une perle ou une larme, est gris bleuté, dur et d'apparence vernissée dans les formes sauvages[18],[19].
Dans le caryopse, l'embryon est en position latérale, séparé de l'albumen par lescutellum, considéré comme uncotylédon modifié. Il présente un axe embryonnaire hautement différencié, avec vers le haut leméristème de la tige (gemmule ou plumule), enveloppée par lecoléoptile, et vers le bas celui de la racine (radicule), enveloppée par la coléorrhize. Chez certaines espèces, on trouve à l'opposé du scutellum, l'épiblaste, considéré parfois comme le rudiment d'un second cotylédon. L'épiblaste est absent dans les sous-familles desArundinoideae et desPanicoideae. Chez lesArundinoideae,Chloridoideae,Centothecoideae etPanicoideae, l'embryon présente un premier entrenœud, le mésocotyle, situé entre l'insertion du scutellum et le coléoptile[20].
Vue microsocopique d'un grain de pollen monoaperturé.
Le grain depollen présente une remarquable uniformité au niveau de la famille : de forme sphéroïdale, il est protégé par une paroi externe, l'exine, mince, lisse et à ornementation réduite ou nulle (absence de plages visqueuses qui permettent aux pollens entomophiles d'adhérer entre eux). Il est monoporé ou monoaperturé (une seule aperture ou pore germinatif, entourée par un anneau épaissi). Il est parfois muni de ballonnets aérifères (sacs résultant d'une expansion de l'exine) qui diminuent leur densité et facilite lapollinisationanémophile). Pulvérulents, secs et de petite taille, généralement entre 10 et 40 μm de diamètre (un diamètre supérieur suggère une domestication de ces plantes)[21], ils sont libérés par les anthères par temps sec, ces propriétés lui confèrent une légèreté favorisant aussi l'anémophilie. La pollinisationentomophile existe cependant : dans lesforêts ombrophiles tropicales caractérisées par unecanopée agitée par le vent mais unétage inférieur où la vitesse du vent, considérablement freinée, est pratiquement nulle, de nombreux coléoptères consomment divers pollens de Graminées[22].
Conséquence du caractère aléatoire de la pollinisation anémophile, les grains de pollen des Poacées sont produits en grande quantité : le hasard qui préside à leur pollinisation est responsable d'un « gaspillage » phénoménal :« unépillet deseigle libère en un jour 50 000 grains de pollen[23] » et« d'une manière générale, la fécondation d'un seulovule exige, si la surfacestigmatique est de 1 mm2, l'émission d'un million de grains de pollen[24] ».
S'il existe quelques curiosités végétales avec des distances de transport de pollen sur des centaines de kilomètres, la distance efficace moyenne est généralement de quelques mètres, la probabilité qu'un pollen atterrisse sur un stigmate au-delà de cette distance devenant très aléatoire[25].
Pour identifier des taxons à un niveau infra-familial (notamment enpaléopalynologie), les chercheurs doivent recourir à des caractères tels que l'ornementation et la texture de l'exine en surface, observables enmicroscopie électronique à balayage (MEB)[26].
Legénome de graminées se caractérise par la variation importante dunombre chromosomique de base selon les espèces, ce nombre pouvant prendre les valeurs x = 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14 et 18, l'incidence élevée de lapolyploïdie, estimée à 80 %, l'hybridation fréquente et l'ampleur de la variation de lataille du génome, la valeur de l'ADN 2C variant par exemple de 0,7 chezChloris gayana à 27,6pg chezLygeum spartum[27].Le nombre total de chromosomes varie de 2n = 4 chezZingeria biebersteiniana à 2n = 266 chezPoa litorosa (espèce polyploïde)[28].
La taille et le nombre deschromosomes ont une grande importance dans lasystématique des graminées. Il existe deux types chromosomiques extrêmes : le type « festucoïde » caractérisé par des chromosomes grands et un nombre chromosomique de base principalement égal à x = 7, et le type « panicoïde » avec des chromosomes petits et les nombres de base prédominants x = 9 et x = 10. Le type festucoïde se rencontre chez presque toutes les tribus de la sous-famille desPooideae, à quelques exceptions près. Par exemple, la tribu desStipeae a des chromosomes petits et les nombres de base x = 9, 10, 11, 12, 14, 16 et 17. Les autres sous-familles de graminées présentent le type chromosomique panicoïde avec de chromosomes petits et la prédominance des nombres de base x = 9 et 10. Chez lesBambusoideae,Ehrhartoideae etArundinoideae, les chromosomes sont petits et le nombre de base est x = 12. Chez la sous-famille desDanthonioideae, les chromosomes sont de taille intermédiaire et le nombre de base est x = 6 et 7. La sous-famille desChloridoideae a des chromosomes petits et plusieurs nombres de base : x = 7, 8, 9, 10, 11, 12 et 14. LesPanicoideae ont toujours des chromosomes petits avec les nombres de base x = 9 et x = 10, bien que certaines espèces présentent d'autres nombres de base, variant de x = 4 à x = 19[10].
L'apomixie se définit comme la reproduction asexuelle par l'intermédiaire de graines. Dans ce système reproductif, les embryons se développent parmitose à partir d'uneoosphère non réduite, sans qu'ait lieu la fécondation. En d'autres termes, chaque embryon est génétiquement identique à la plante-mère.L'apomixie a été décrite pour la première fois chez les graminées en 1933 chez une espèce dePoa. On a depuis identifié ce mécanisme chez des centaines d'espèces dePoaceae, en particulier chez lesPaniceae et chez lesAndropogoneae. Parmi les genres comprenant des espèces apomictiques figurentApluda,Capillipedium,Heteropogon,Themeda,Sorghum,Bothriochloa,Dichanthium,Cenchrus,Setaria etPaspalum[41],[42],[43].
L'autopollinisation et l'autofécondation sont très répandues chez les graminées. En général, c'est un mécanisme plus commun chez les espècesannuelles que chez les espècesvivaces, et beaucoup plus fréquent chez les espèces colonisatrices. Ce mécanisme a été déterminé chez environ45 genres de graminées, et notamment chez des genres très importants sur le plan économique, tels queTriticum,Oryza,Secale,Avena,Agropyron etLolium. Un type d'autogamie extrême est la « cléistogamie », dans laquelle la pollinisation et la fécondation se réalisent à l'intérieur même du fleuron, sans que se produise l'anthèse. La cléistogamie est présente chez plus de70 genres appartenant à20 tribus de graminées[41],[44].
Bien que majoritairementhermaphrodites de nombreuses espèces de graminées sont incapables de produire desgraines quand lepollen d'une plante pollinise ses propres stigmates. Cela est dû au fait qu'un grand nombre de ces espèces présentent uneauto-incompatibilité, de type gamétophytique, due à l'action de deuxgènes indépendants (appelésS etZ), ayant chacun diversallèles. Ce système d'auto-incompatibilité a été observé chez différents genres de la famille (Festuca,Secale,Lolium,Hordeum,Dactylis entre autres) et n'est pas parfaitement efficace. En effet, chez la majorité des espèces auto-incompatibles, on peut obtenir une certaine proportion de graines (même si elle est réduite) par autofécondation d'une plante[41],[45].
Lamonoécie est un système reproductif dans lequel les sexes sont séparés (sur des fleurs différentes) mais chaque individu présente des inflorescences mâles et femelles séparées ou parfois des fleurs mâles et femelles distinctes dans des inflorescences mixtes.Zea,Humbertochloa,Luziola,Ekmanochloa etMniochloa sont des exemples de genres comprenant des espècesmonoïques.
Beaucoup plus communes chez les graminées sont les espèces « andromonoïques », en particulier chez lesAndropogoneae et lesPaniceae. Chez les premières, les deux sexes se présentent sur des épillets différents en paireshétérogames. Une paire hétérogame d'épillets consiste généralement en un épillet sessile, avec une fleur neutre et une fleur hermaphrodite, et un épillet pédicellé, avec une fleur neutre et une fleur mâle. Chez les épillets biflores desPaniceae, en revanche, la fleur inférieure est généralement mâle ou neutre, et la fleur supérieure est hermaphrodite. Parmi les genres qui comprennent des espèces andromonoïques figurent notamment :Alloteropsis,Brachiaria,Cenchrus,Echinochloa,Melinis,Oplismenus,Panicum,Setaria,Whiteochloa etXyochlaena.Certaines espèces de ces genres peuvent avoir seulement des fleurs hermaphrodites puisque la fleur inférieure est toujours neutre. Il est rare que les deux fleurs soient hermaphrodites. Outre lesPaníceae et lesAndropogoneae, lesArundinelleae sont une autre tribu comprenant des espèces andromonoïques. Dans le reste de la famille, les espèces andromonoïques se rencontrent de façon très sporadique, comme chez les genresArrhenatherum,Hierochloe etHolcus[41].
Ladiécie est un type de système reproductif, dans lequel des fleurs mâles et femelles sont portées par des individus différents est assez rare chez les graminées. Seuls 18 genres sontdioïques (ou comprennent des espèces dioïques), parmi lesquels le genrePoa est le plus connu. En fait, les espèces dioïques dePoa ont été classées dans un sous-genre particulier,Dioicopoa[41].
La gynodiécie est un système reproductif dans lequel coexistent des individus femelles et des individus hermaphrodites. Ce système est rare chez les graminées.Bouteloua chondrosioides et quelques espèces du sous-genrePoa subgen.Andinae sont gynodioïques, même siCortaderia est l'exemple le plus remarquable[41].
Lesgraines (caryopses) sont riches enamidon, qui peut se présenter sous forme de grains d'amidon individuels (seigle, blé, orge) ou de plusieurs grains d'amidon composites (avoine).
Les graminées accumulent aussi dans les rhizomes et autres organes végétatifs de l'amidon, dusaccharose ou desfructanes. Les fructanes se présentent, outre le typeinuline non ramifié, sous la forme de typephléine ramifié. Le type de fructane qui dépend du degré depolymérisation est souvent caractéristique de l'espèce[46].
Les grains decéréales (caryopses) contiennent de 10 à 15 % de protéines (en pourcentage dematière sèche), dont la moitié environ sont des protéines de réserve, présentes principalement dans la couche externe de l'albumen (couche d'aleurone) et dans l'embryon. Ces parties de la graine sont souvent ôtées lors de la mouture du blé ou du polissage du riz. Les protéines de réserve sont principalement de l'albumine, desglobulines, desglutélines (solubles uniquement dans des acides et bases dilués) et desprolamines (solubles dans l'éthanol à 70-80 %). Les prolamines, qui forment la principale fraction des protéines de réserves des principales céréales (à l'exception de l'avoine et du riz), sont déficientes en certainsacides aminés essentiels :lysine,thréonine ettryptophane (en particulier chez le maïs)[47].
De lasilice (sous forme de particules opalines de dioxyde de silicium), ouphytolithes, est souvent stockée dans l'épiderme foliaire chez de nombreuses espèces de graminées, notamment le riz. Cet élément peut représenter de 2 à 5 % de lamatière sèche totale chez certaines espèces, soit 10 à20 fois plus que chez les dicotylédones. La présence de silice dans les feuilles serait un mécanisme de défense contre les herbivores, vertébrés ou invertébrés, d'une part en augmentant leur caractère abrasif et d'autre part en réduisant leurdigestibilité[48].
Des espèces de graminées, telles que la fétuque, le brome, le dactyle pelotonné, le raygrass, le maïs, les sorghos fourragers et lemil à chandelle (Pennisetum glaucum) sont susceptibles dans certaines conditions d'accumuler desnitrates, ce qui peut les rendre toxiques pour les animaux herbivores. Ce phénomène peut se produire lorsque les plantes poussent sur des sols riches en nitrates, mais que les conditions ne sont pas réunies pour une métabolisation normale et la transformation de ces nitrates enprotéines, par exemple en cas desécheresse, de temps trop froid, ou quand les plantes sont flétries, comme après l'application d'herbicides[50],[51].
Les Poacées sont une des familles les pluscosmopolites. On les trouve sur tous les continents, y compris enAntarctique[52], depuis les zones équatoriales jusqu'auxcercles polaires et depuis les bords de mer jusqu'au sommet des montagnes.
Les graminées ont diverses adaptations à des milieux extrêmes. Ici, on observe des graminées couvertes de givre (Salzbourg,Autriche).
Cette famille de plantes très « sociables » représente environ 24 % de la couverture végétale du globe terrestre. Elles sont l'élément dominant de plusieursformations végétales très étendues comme lessteppes eurasiennes, lasavane et leveld en Afrique, lapampa en Amérique du Sud, laPrairie américaine et lespelouses alpines. Elles ont permis le développement de toute unefauneherbivore. En dehors des prairies herbacées, les bambous ligneux jouent un rôle central dans les forêts enAsietropicale ettempérée.
On rencontre les graminées aussi bien dans lesdéserts que dans deshabitats aquatiques d'eau douce ou marine, et à pratiquement toutes les altitudes, sauf les plus élevées de la planète.
De vastesbiomes naturels dominés par les graminées se sont développés dans le monde, caractérisés aussi bien par des sècheresses périodiques, que par des reliefs plane ou accidentés, par l'occurrence d'incendies fréquente, par certaines conditions particulières de sols ou par la pression du broutage et dupâturage.
Les champignonsendophytes des graminées appartiennent à la famille desClavicipitaceae (Ascomycètes) et se développent dans les tissus végétaux dans l'espace intercellulaire. Ils se rencontrent dans toutes les sous-familles desPoaceae et sont parfois pathogènes, mais les plus fréquents, appartenant en particulier au genreanamorpheNeotyphodium, forment dessymbiosesmutualistes avec les plantes, principalement chez lesPooideae à photosynthèse en C3. La plupart des champignons endophytes synthétisent desalcaloïdes qui jouent un rôle dans ladéfense des plantes-hôtes contre les prédateurs phytophages et herbivores[53].
Lesmycorhizes, qui sont des associations symbiotiques au niveau desracines, sont très répandues chez les graminées, et sont pour la plupart des « endomycorhizes »[53].
Diverses espèces debactériesfixatrices de l'azote (ou diazotrophes) sont associées à des graminées, notamment des céréales, la canne à sucre et diverses espèces fourragères. Pratiquement toutes ces bactéries sont desorganismes microaérophiles, fixant lediazote (N2) uniquement en présence de faibles pressions partielles d'oxygène. Ces bactéries, appartenant notamment aux genresAzospirillum,Acetobacter, etHerbaspirillum, sont associées (endophytes) aux graminées au niveau des racines principalement, mais aussi des tiges ou des feuilles, et peuvent apporter une contribution agronomique significative pour la fixation de l'azote atmosphérique[54].
D'autres bactéries sont des organismes phytopathogènes. Différentspathovars deXanthomonas translucens provoquent desflétrissements bactériens.
Les graminées comprennent certaines desformes de vie végétale parmi les plus polyvalentes. Elles se sont répandues vers la fin duCrétacé, et on a retrouvé des déjections fossilisées (coprolithes) dedinosaures contenant desphytolithes provenant notamment de plantes apparentées aux espèces modernes deriz et debambous[55]. Les graminées se sont adaptées à des conditions de milieu très variées, desforêts humides luxuriantes comme desdéserts arides, des montagnes au climat froid et même à l'écologie particulière de l'estran, et sont actuellement le type de plantes le plus répandu dans le monde. Elles sont une source précieuse de nourriture et d'énergie pour toutes sortes d'organismes de la faune et la flore sauvage.Les fossiles découverts jusqu'en 2005 indiquaient que l'évolution des graminées avait commencé il y a environ55 millions d'années. La découverte récente dephytolithes graminoïdes dans descoprolithes de dinosaures duCrétacé a permis de repousser cette date jusqu'à66 millions d'années[56],[57].En 2011, une révision de la datation des origines de la tribu desOryzeae (les riz) a reporté celle-ci entre 107 et129 millions d'années[58].La découverte, en 2014, du squelette fossilisé d'un mammifère herbivoremultituberculé, présentant des adaptations à la consommation des graminées, semble suggérer que ces plantes existaient déjà il y a environ 120 millions d'années[59].
Les relations entre les trois sous-familles,Bambusoideae,Oryzoideae etPooideae du clade BEP ont été résolues : lesBambusoideae et lesPooideae sont plus étroitement liées entre elles qu'avec lesOryzoideae[60]. Cette séparation est intervenue dans un laps de temps relativement court d'environ4 millions d'années.
Lesanalyses phylogéniques à l'aide deséquences exprimées de l'ADN et la structure générale desgénomes suggèrent que les graminées diffèrent beaucoup plus des autresmonocotylédones que ces dernières desdicotylédones[61].De telles conclusions sur les relations desPoaceae avec les autres familles de monocotylédones et avec les dicotylédones ne sont pas surprenantes. En fait, les graminées sont facilement à reconnaitre et à distinguer de toute autre famille, et leurmonophylie est soutenue tant par la morphologie que par lesanalyses moléculaires de l'ADN. Les caractèresphénotypiques qui soutiennent la monophylie de la famille sont l'inflorescence avec des bractées, le périanthe réduit, le type de fruit et les caractères de l'embryon et de la paroi du grain depollen. Les similitudes avec les carex (Cyperaceae) dans le port général des plantes et dans le type d'épillets résultent d'uneévolution convergente, et pas d'unesynapomorphie. En fait, les Cypéracées sont plus apparentées aux joncs (Juncaceae) qu'aux graminées, qui appartiennent au noyau desPoales.
L'importance économique et écologique de la famille a conduit à la réalisation d'un nombre important d'études desystématique. Au début duXIXe siècle, les différences entre lesépillets desPooideae et desPanicoideae ont conduit le botaniste anglaisRobert Brown à subdiviser la famille dans ces deux groupes de base. Au début duXXe siècle, les caractères de l'épiderme des feuilles et le nombre de chromosomes ont conduit à séparer lesChloridoideae desPooideae.Au milieu duXXe siècle, l'anatomie interne de la feuille (en particulier la présence ou l'absence de l'anatomie de type kranz et les caractères de l'embryon (présence ou absence de l'épiblaste et certains caractéristiques du nœud cotylédonaire), ont conduit à la reconnaissance de cinq à huit sous-familles. Depuis la fin duXXe siècle, les études phylogénétiques à partir de plusieurs séquences degènes ont conduit à des résultats compatibles avec la plupart des relations phylogénétiques précédemment inférées à partir de caractères structurels et physiologiques. Les études moléculaires les plus avancées soutiennent la reconnaissance de 12 ou 13 sous-familles[62],[63],[64],[65],[66].
selon leGrass Phylogeny Working Group II (entre parenthèses, nombre approximatif d'espèces).
Les trois premières lignées qui ont divergé sont lesAnomochlooideae (originaire du Brésil), lesPharoideae (originaire des régions tropicales de l'Ancien et du Nouveau Monde) et lesPuelioideae (originaires d'Afrique de l'Ouest). Les membres de ces trois groupes ne représentent qu'environ 30 des quelque 12 000 espèces de la famille. Le reste des espèces est réparti en deux grands groupes ouclades : leclade BEP (ou BOP) regroupe lesBambusoideae,Oryzoideae etPooideae ; le second, appeléclade PACMAD (ou PACCMAD), regroupe lesPanicoideae,Arundinoideae,Chloridoideae,Micrairoideae,Centothecoideae,Aristidoideae etDanthonioideae[67].Le clade PACMAD est soutenu par un caractère de l'embryon : un entre-nœud long dans lemésocotyle. L'anatomie C3 est l'étatplésiomorphe ou ancestral de la famille. Toutes les espèces à photosynthèse en C4 se trouvent dans le clade PACMAD.
Toutes les sous-familles mentionnées sont monophylétiques, bien que seules quelques-unes aient des synapomorphies morphologiques qui caractérisent tous leurs membres. De plus, leur monophylie est soutenue par des groupes de caractères morphologiques qui doivent être observés dans leur ensemble. Les relations au sein des grands clades PACMAD et BEP sont pour la plupart encore peu claires, en effet la position desPooideae n'est pas claire dans certaines analyses[68],[69].Le cladogramme ci-contre montre les relations entre les 12 clades mentionnés[66] :
La famille desPoaceae, ouGraminae, est classée parmi les plantesmonocotylédones, dans l'ordre desPoales.Les graminées sont desAngiospermes (Magnoliopsida). À la différence des Gymnospermes, chez les Angiospermes, l'ovule est enfermé dans l'ovaire.Elle comprend environ 12 000 espèces regroupées en 780 genres[70]. C'est la cinquième famille botanique, par le nombre d'espèces, après lesAsteraceae,Orchidaceae,Fabaceae etRubiaceae[71].
LesPoaceae sont subdivisées en douze sous-familles de tailles très inégales, elles-mêmes subdivisées en51 tribus.Legenre type de la famille desPoaceae estPoa (les pâturins).Les genres les plus représentatifs, en nombre d'espèces, sont les suivants :Panicum (500 espèces),Poa (500),Festuca (450),Eragrostis (350),Paspalum (330) etAristida (300)[72].
Vue d'ensemble de la classification avec les principaux genres
Streptochaeta Schrader ex Nees : environ trois espèces originaires des Néotropiques.
Pharus latifolius, sous-famille desPharoideae.
sous-famille desPharoideae L.G.Clark & Judz. : comprend une seule tribu avec un seul genre et de une à douze espèces :
Tribu desPhareae Stapf
Pharus P.Browne : environ sept espèces originaires du Nouveau-Monde.
sous-famille desPuelioideae L.G.Clark, M.Kobay., S.Mathews, Spangler & E.A.Kellogg : comprend deux tribus avec un seul genre et au total onze espèces d’Afrique tropicale :
sous-famille desBambous (Bambusoideae Luerss.) : dans ce groupe la structure des fleurs est relativement originale et présente trois lodicules et six étamines, la fleur n’est pas aussi fortement réduite que dans la plupart des autres sous-familles. Les tiges sont souvent ligneuses : comprend deux tribus avec environ98 genres et environ 1 200 espèces :
sous-famille desEhrhartoideae Jacq.-Fél. ex Caro (=Oryzoideae Parodi ex Conert) : : la structure des fleurs est relativement primitive et présente trois lodicules et six étamines, la fleur n’est pas aussi fortement réduite que dans la plupart des autres sous-familles : comprend quatre tribus avec environ19 genres et environ120 espèces[73] :
Ehrharta Thunb. (syn. :Diplax Sol. ex Benn.,Microlaena R.Br.,Microchlaena Spreng. orth. var.,Tetrarrhena R.Br.,Trochera L.C.M.Richard nom. rej.) : répandu en Afrique et dans les îles du Pacifique Sud[74].
Zotovia Edgar & Connor (syn. :Petriella Zotov) : environ trois espèces présentes en Nouvelle-Zélande[74].
Tribu desPhyllorachideae C.E.Hubb. : comprend deux genres avec seulement trois espèces en Afrique et à Madagascar :
Humbertochloa A.Camus & Stapf : deux espèces seulement, l'une de Madagascar et l'autre de Tanzanie[74].
Phyllorachis Trimen : comprend une seule espèce :
Phyllorachis sagittata Trimen : originaire de Tanzanie, cette espèce se répand en Afrique australe tropicale[74].
Tribu desStreptogyneae C.E.Hubb. ex C.E.Calderón & Soderstr. : comprend un seul genre :
Streptogyna P.Beauv. : environ deux espèces répandus dans les régions tropicales.
TribusOryzeae Dumort. : comprend environ douze genres :
Zizania L. (riz sauvage) : quatre espèces, dont deux présentes en Asie orientale et deux en Amérique du Nord ; introduites dans de nombreuses parties du monde (néophytes s)[73].
Sous-famille desPooideae Benth. : comprend15 tribus avec environ202 genres et environ 3 300 espèces : sur la systématique de cette sous-famille voirPooideae.
Chionochloa Zotov : environ 26 espèces originaires de Nouvelle-Zélande, de Nouvelle-Guinée, répandues dans le sud et l'Australie et sur l’île de Lord Howe[74].
Herbes de la pampa (Cortaderia Stapf) : environ 24 espèces d’Amérique du Sud, de Nouvelle-Zélande et de Nouvelle-Guinée, dont :
Herbe de la pampa (Cortaderia selloana (Schult. & Schult. f.) Asch. & Graebn.)
Danthonia DC. : environ 100 espèces d’Eurasie, d’Afrique du Nord, de Macaronésie et du Nouveau Monde[74].
Geochloa H.P.Linder & N.P.Barker : les trois espèces sont originaires du Cap[74].
Merxmuellera Conert : environ sept espèces d’Afrique et de Madagascar[74].
Pentameris P.Beauv. : environ 81 espèces d’Afrique, de Madagascar et se propageant dans la péninsule arabique, rencontrées également sur l’île Amsterdam et l’île Saint-Paul[74].
Plinthanthesis Steud. : environ trois espèces originaires du sud de l’Australie[74].
Pseudopentameris Conert : environ quatre espèces provenant du Cap.
Rytidosperma Steud. : environ 74 espèces de la Malaisie à l'Australasie, présentes aussi dans les îles hawaïennes, l'île de Pâques et le sud de l’Amérique du Sud[74].
Schismus P.Beauv. : environ cinq espèces présentes enMacaronésie en Afrique, dans le bassin méditerranéen et de la péninsule arabique à laMongolie et à l'ouest de l'Himalaya[74].
Tenaxia N.P.Barker & H.P.Linder : environ huit espèces d’Afrique, du Yémen et de l'Afghanistan à l'Himalaya[74].
Tribolium Desv. : environ 16 espèces originaires d’Afrique du Sud[74].
Styppeiochloa De Winter : deux espèces d’Afrique australe et de Madagascar[74].
Zenkeria Trin : environ cinq espèces originaires de l’Inde et du Sri Lanka[74].
sous-famille desChloridoideae : comprend cinq tribus avec environ 145 genres et quelque 1400 espèces : sur la systématique de cette sous-famille voirChloridoideae.
sous-famille desCentothecoideae : comprend deux tribus avec 13 genres et quelque 45 espèces :
Centotheca Desv : environ quatre espèces originaires d’Afrique et d’Asie tropicales.
Megastachya P.Beauv : deux espèces seulement originaires de Madagascar, dont l’une est répandue aussi en Afrique tropicale et australe[74].
Tribu desThysanolaeneae C.E.Hubb
Thysanolaena Nees : comprend une seule espèce :
Thysanolaena latifolia (Roxb. ex Hornem.) Honda : répandue en Asie tropicale et subtropicale.
sous-famille desPanicoideaeLink : comprend sept tribus, 216 genres et environ 3270 espèces : sur la systématique de cette sous-famille voirPanicoideae.
Non classés dans une sous-famille :
Tribu desEriachneae : comprend deux genres :
Eriachne R.Br. : environ 48 espèces présentes de l'Asie du Sud à l'Australie.
Pheidochloa S.T.Blake : seulement deux espèces de Nouvelle-Guinée et de l’Australie tropicale.
Tribu desMicraireae : comprend une seule espèce :
Micraira F.Muell. : environ 15 espèces très répandues en Australie tropicale.
Culture de blé tendre.Moisson dublé (Triticum aestivum). États-Unis, 2004Flocons de maïs (Zea mays), l'un des nombreux produits à base de céréales.Moisson du riz. Italie, 2015
La famille des graminées occupe une place essentielle dans l'économie mondiale et certaines espèces sont vitales pour l'alimentation de l'homme et de sonbétail. Au niveau mondial, environ 70 % de la superficie cultivée est emblavée avec des graminées et 50 % des calories consommées par l'humanité proviennent des nombreuses espèces de graminées, utilisées directement dans notre alimentation ou indirectement dans celle des animaux d'élevage, en fourrage ou en grains. Les quatre espèces de plantes cultivées les plus importantes en volume de production sont des graminées : canne à sucre (Saccharum officinarum), maïs, blé, riz. L'orge et le sorgho figurent parmi les douze premières. Diverses espèces de graminées sont également utilisées dans l'industrie et la production d'énergie.
Battage du teff (Eragrostis Tef). Éthiopie, 2014Femmes transportant la récolte de canne à sucre. Viet-Nam, 2014
Ce sont principalement lescéréales dont on consomme les grains (caryopses) soit entiers, soit moulus sous forme defarine, desemoule ou degruau. Ces plantes sont cultivées depuis au moins 10 000 ans. Depuis le début de leur domestication, leblé tendre (Triticum aestivum), l'orge (Hordeum vulgare) et l'avoine (Avena sativa) dans lecroissant fertile au Proche-Orient, lesorgho (Sorghum bicolor) et lemil ([Pennisetum glaucum) en Afrique, leriz (Oryza sativa) dans le sud-est de l'Asie et lemaïs (Zea mays) en Méso-Amérique ont rendu possible l'établissement de communautés humaines et le développement de civilisations. Lescéréales cultivées occupent la moitié du total des terres arables et ont produit près de3 milliards de tonnes en 2017[75]. Leblé (sous-famille desPooideae, en particulier le blé tendreTriticum aestivum), qui a commencé à être domestiqué il y a plus de 11 000 ans, fournit le cinquième des calories consommées par l'homme. La plupart des formes domestiquées sontpolyploïdes tandis que la plasticité du génome en connexion avec la polyploïdie explique le succès de la culture de cette céréale[76]. Le blé est énormément utilisé en boulangerie,viennoiserie,pâtisserie et cuisine (sauces, desserts). Leblé dur (Triticum durum) est utilisé pour produire lasemoule, leboulghour et lespâtes alimentaires. Lemaïs (Zea mays, sous-famille desPanicoideae) est une céréale aux multiples applications, de la consommation directe comme « maïs doux », à la production de farine pour la préparation de nombreux plats et même de boissons alcoolisées. Leriz (Oryza sativa,Oryzoideae) est l'espèce la plus importante en alimentation humaine. L'avoine (Avena sativa,Pooideae), l'orge (Hordeum vulgare) et leseigle (Secale cereale) sont trois autres céréales couramment utilisées comme aliments.
Des céréales anciennement cultivées comme l'engrain et l'épeautre reprennent une place en alimentation diététique et biologique.
Lacanne à sucre, première culture mondiale par l'importance des tonnages récoltés (1,3 milliard de tonnes en 2008[77]), est la première source desucre.
Bovins charolais au pâturage dans une prairie de graminées.
De nombreuses espèces de graminées permettent de produire dufourrage pour lebétail, tant dans les prairies naturelles que dans lesprairies cultivées permanentes ou temporaires, pâturées, fanées ou ensilées. On cultive à cet effet de nombreuses espèces de graminées vivaces, aussi bien dans les climats tempérés que tropicaux ou subtropicaux. Les espèces fourragères des régions tempérées produisent de l'herbe principalement au printemps et en automne. Les espèces les plus courantes[78] sont leray-grass anglais (Lolium perenne), leray-grass d'Italie (Lolium multiflorum), leray-grass hybride (Lolium ×hybridum), ledactyle (Dactylis glomerata), lafétuque élevée (Festuca arundinacea), lafétuque des prés (Festuca pratensis), lafléole des prés (Phleum pratense), plusieurs espèces debromes dontBromus unioloides (espèce endémique d'Amérique du Sud),Thinopyrum ponticum, et l'alpiste tubéreux (Phalaris aquatica).Les graminées cultivées comme plantes fourragères vivaces provenant des climats tropicaux ou subtropicaux ont une production d'été et parmi elles figurentPaspalum dilatatum,Panicum elephantypes, l'Herbe de Rhodes (Chloris gayana), lemil à chandelle (Pennisetum glaucum), l'herbe de Bahia (Paspalum notatum) etEragrostis curvula.
Certaines espèces annuelles sont utilisées pour produire de grandes quantités de fourrage en une seule récolte. Parmi les espèces d'hiver figurent les avoines (Avena fatua,Avena sativa), le seigle (Secale cereale), letriticale et certaines variétés de ray-grass d'Italie. Pour les espèces d'été, on utilise le maïs, le sorgho fourrager (Sorghum sudanense) et le moha (setaria italica).
En outre, les céréales sont utilisées en grains pour nourrir les animaux : chevaux, ruminants, porcs, volailles; c'est le cas dumillet commun (Panicum miliaceum) et de l'alpiste (Phalaris arundinacea) pour nourrir des oiseaux[9],[79]. Le maïs grain est largement utilisé pour l'alimentation des porcs. Lemaïs et lesorgho sont aussi cultivés comme plantes fourragères, récoltées en plantes entières, elles sont souvent conservées enensilage.
D'autres graminées, principalement l'orge brassicole (Hordeum vulgare), sont utilisées pour la préparation demalt utilisés par les industries alimentaires, surtout dans la fabrication de boissons alcoolisées par fermentation, telles que labière, lewhisky, legin, lavodka, legenièvre, etc[80], les succédanés de café (malt torréfié) et des préparations diverses (extraits de malt). Lesaké (ounihonshu) est élaboré à partir duriz auJapon. LeBourbon est élaboré à partir d'un malt à 51 % de maïs au moins, selon la règlementation fédérale américaine[81], généralement 70 %.
Selon les pays, on fabrique bières, et alcools après distillation d'un moût fermenté analogue à la bière, à partir des grains disponibles localement. Le malt d'orge constitue généralement la base de ces préparations mais l'orge peut être remplacée ou mélangée à n'importe quelle autre céréale. On rajoute parfois des grains non maltés cuits ou crus avantbrassage pour des goûts particuliers.
Diverses espèces de graminées sont exploitées pour leursfibres. L'alfa et certaines espèces de bambous permettent de produire de lapâte à papier. On extrait de certains bambous une matière première textile, lafibre de bambou.Certains genres ont un grand intérêt ensparterie,vannerie et pour la fabrication de chaussures traditionnelles, comme lesespadrilles. Tel est le cas du sparte (Lygeum spartum), et surtout de l'alfa (Stipa tenacissima), qui sont tous deux utilisés enEspagne et dans le nord de l'Afrique pour produire lespart, matière première pour la fabrication de tous ces éléments, et de la canne flèche (Gynerium) en Amérique du Sud.
Lesbambous fournissent avec leurs tiges épaisses un matériau apprécié dans le secteur de la construction (échafaudages,lamellé-collé) et une matière première pour la production de meubles et de divers objets artisanaux.
De nombreuses graminées sont d'excellentes fixatrices de dunes, ici l'oyat (Ammophila arenaria) àGrenen (Danemark).
Les graminées utilisées pour leur grain (céréales mais aussi cultures destinées à la production de semences) sont battues pour récupérer le grain, il reste alors lapaille. Celle-ci est traditionnellement utilisée pour la confection deslitières et comme fourrage pour les ruminants en cas de pénurie. Cependant, ses usages sont très variés : composts, toîtures en chaumes, combustible, vannerie, etc.
De nombreuses espèces des genres Poa, Lolium, Festuca,Axonopus,Stenotaphrum etPaspalum, sont utilisées pour créer des pelouses dans les parcs et jardins, terrains de sport, espaces verts, et pour la végétalisation des talus de routes et voies ferrées.Agrostis capillaris etAgrostis stolonifera, en particulier, sont utilisés pour les « greens » des parcours degolf[9].
Outre les graminées à gazon, de nombreuses graminées vivaces de grande taille sont devenues de plus en plus populaires pour constituer des éléments centraux dans la conception des parcs et jardins. Cela s'explique non seulement par leurs caractéristiques de longévité, d'adaptation, de rusticité et de facilité d'entretien, mais aussi par leur valeur ornementale ou par des qualités esthétiques particulières liées aux mouvements, à la transparence, à l'éclairage et aux changements saisonniers spectaculaires.Parmi les espèces utilisées comme plantes ornementales figurent notammentAlopecurus pratensis,Cortaderia selloana (Herbe de la pampa),Festuca glauca,Imperata cylindrica,Leymus condensatus,Miscanthus sinensis,Pennisetum setaceum etPhyllostachys aurea[82].
Différentes espèces dePoaceae sont exploitées pour la production d'énergie.On cultive certaines graminées vivaces, telles quePanicum virgatum,Spartina pectinata,Phalaris arundinacea[83],Miscanthus ×giganteus[84], spécifiquement pour la production debiomasse.On utilise commecombustible dessous-produits de céréales comme lapaille et laballe, de lacanne à sucre (bagasse) ou de l'industrie de transformation desbambous.On cultive aussi des céréales (maïs,sorgho notamment) et la canne à sucre pour la production debio-éthanol, notamment aux États-Unis et au Brésil.Certaines espèces de bambou sont aussi cultivées pour la production d'énergie principalement en Asie, soit par combustion directe comme c'est le cas traditionnellement, soit par conversion en d'autres formes d'énergie (cogénération d'électricité, gaséification, pyrolyse, etc)[85].
La majorité des Poaceae a des feuilles et tiges comestibles. Les enfants aiment à mâchonner la partie inférieure, tendre et juteuse, à la base de leur tige[87].
Les Poacées peuvent être utilisées pour pratiquer de la musique verte[88] : sifflet d'herbe en tirant des sons stridents des feuilles[89], hautbois à une anche avec la tige[90].
Ils sont également utilisés pour des jeux buissonniers entre des garçons et des filles : des espèces comme l'orge des rats ont lesarêtes des épillets qui empêchent l'épi de glisser en arrière. En plaçant cet épi entre leurs bras ou dans leur manche, à chaque mouvement du bras, il remonte seul, jusqu'à venir piquer l'aisselle[91].
Graminées ayant des impacts négatifs sur l'économie
Un cas particulier est celui desriz nuisibles qui sont des espèces voisines du riz cultivé, appartenant au même genreOryza, voire des variétés de la même espèce,Oryza sativa, retournées à l'état sauvage et difficiles à extirper des rizières du fait de leur proximité biologique avec la plante cultivée. Ces riz adventices sont connus sous le nom de « riz crodo » en Camargue[93].
Les graminées peuvent se révéler toxiques, surtout pour les animauxherbivores dont elles constituent l'essentiel de l'alimentation. Cette toxicité peut être soit intrinsèque du fait de substances toxiques synthétisées ou accumulées par les plantes, soit extrinsèque par suite d'infections fongiques essentiellement.
Les graminées, du fait qu'elles sont très répandues sur toute la planète et pollinisées par le vent, sont la famille de plantes qui produit le plus depollenallergisant, provoquant chez l'homme diverses affections (pollinose ourhinite allergique). Les espèces les plus allergisantes appartiennent principalement à cinq sous-familles :Pooideae (Festucoideae),Chloridoideae (Eragrostoideae),Panicoideae,Arundinoideae etOryzoideae. La morphologie très uniforme des grains de pollen de graminées ne permet pas de les distinguer facilement à un niveau infra-familial, sauf pour les variétés cultivées qui ont des grains de pollen plus gros que les variétés sauvages[98].
↑Lodicules au nombre de deux le plus souvent, parfois une ou trois chez lesbambous.
↑a etbPhilippe Jauzein et Jacques Montégut,Graminées (Poaceae) nuisibles en agriculture, SECN (société d'éditions champignons et nature),, 538 p.(ISBN978-2-904355-02-8),p. 26-36.
↑Pierre Crété,Précis de botanique. Systématique des angiospermes, Masson & Cie,,p. 33
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↑Soreng, R. J., Davis, J. I., « Phylogenetics and character evolution in the grass family (Poaceae) : simultaneous analysis of morphological and chloroplast DNA restriction site character sets »,Bot. Rev.,
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↑Grass Phylogeny Working Group, « Phylogeny and subfamilial classification of the grasses (Poaceae) »,Ann. Missouri Bot. Gard.,
↑a etbSandra Aliscioni, Hester L. Bell, Guillaume Besnard, Pascal-Antoine Christin, J. Travis Columbus, Melvin R. Duvall, Erika J. Edwards, Liliana Giussani, Kristen Hasenstab-Lehman, Khidir W. Hilu, Trevor R. Hodkinson, Amanda L. Ingram, Elizabeth A. Kellogg, Saeideh Mashayekhi, Osvaldo Morrone, Colin P. Osborne, Nicolas Salamin, Hanno Schaefer, Elizabeth Spriggs, Stephen A. Smith and Fernando Zuloaga. 2012. New grass phylogeny resolves deep evolutionary relationships and discovers C4 origins. New Phytologist (2012) 193: 304–312 doi: 10.1111/j.1469-8137.2011.03972.x.[1]
(en)Agnes Chase,First book of grasses; the structure of grasses explained for beginners, New York, The Macmillan Company,, 146 p.(lire en ligne).
Philippe Jauzein et Jacques Montégut,Graminées (Poaceae) nuisibles en agriculture, SECN (société d'éditions champignons et nature),, 538 p.(ISBN978-2-904355-02-8).
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