Plésiosauriens
Ne doit pas être confondu avecPliosaure ouPlésiosaures.
| Règne | Animalia |
|---|---|
| Embranchement | Chordata |
| Sous-embr. | Vertebrata |
| Clade | Sauropsida |
| Classe | Reptilia |
| Sous-classe | Diapsida |
| Infra-classe | Lepidosauromorpha |
| Super-ordre | † Sauropterygia |
Taxons de rang inférieur
LesPlésiosauriens forment l'ordrefossile desPlesiosauria (signifiant « presque reptiles », du grecπλησίος /plesios : « proche », etσάυρια /sauria : « lézard »), regroupant desreptiles marins qui vivaient auMésozoïque. Ce groupe fait partie desSauroptérygiens et inclut lesplésiosaures et lespliosaures.
Les plus anciensfossiles de Plésiosaures datent de la dernière période duTrias, peut-être de l'étageRhaetien, il y a environ 203 millions d'années[1]. Ils prolifèrent durant leJurassique et leCrétacé, pour disparaître à l'extinction massive qui survient auMaastrichtien, il y a environ 66 Ma. Ils avaient une distribution océanique mondiale.
Les Plésiosaures sont parmi les premiers reptiles fossiles découverts. Au début duXIXe siècle, les scientifiques ont réalisé à quel point leur construction était distinctive et ils ont été nommés en tant qu'ordre distinct en 1835. Le premiergenre de plésiosaure, l'éponymePlesiosaurus, a été nommé en 1821. Depuis lors, plus d'une centaine d'espèces valides ont été décrites. Au début duXXIe siècle, le nombre de découvertes a augmenté, conduisant à une meilleure compréhension de leur anatomie, de leurs relations et de leur mode de vie.
Les plésiosaures avaient un corps large et plat et une queue courte. Leurs membres s'étaient transformés en quatre longues nageoires, alimentées par de puissants muscles attachés à de larges plaques osseuses formées par la ceinture scapulaire et le bassin. Les palmes faisaient un mouvement de vol dans l'eau. Les plésiosaures respiraient de l'air et portaient des petits vivants ; des indices suggèrent qu'ils étaient à sang chaud.
Les plésiosaures présentaient deux typesmorphologiques principaux. Certaines espèces, avec la constitution « plésiosauromorphe », avaient un cou (parfois extrêmement) long et une petite tête ; celles-ci étaient relativement lentes et attrapaient de petits animaux marins. D'autres espèces, certaines atteignant une longueur de dix-sept mètres, avaient la forme « pliosauromorphe » avec un cou court et une grosse tête ; c'étaient dessuperprédateurs, des chasseurs rapides de grosses proies. Les deux types sont liés à la division stricte traditionnelle des Plesiosauria en deux sous-ordres, lesPlesiosauroidea à long cou et lesPliosauroidea à cou court. La recherche moderne, cependant, indique que plusieurs groupes « à long cou » pourraient avoir eu des membres à cou court ouvice versa. Par conséquent, les termes purement descriptifs « plésiosauromorphe » et « pliosauromorphe » ont été introduits, qui n'impliquent pas une relation directe. « Plesiosauroidea » et « Pliosauroidea » ont aujourd'hui un sens plus limité. Le terme « plésiosaure » est correctement utilisé pour désigner les Plesiosauria dans son ensemble, mais de manière informelle, il est parfois destiné à indiquer uniquement les formes à long cou, l'ancien Plesiosauroidea.
Les éléments squelettiques des plésiosaures sont parmi les premiers fossiles de reptiles éteints reconnus comme tels[2]. En 1605,Richard Verstegen d'Anvers a illustré dansA Restitution of Decayed Intelligence des vertèbres de plésiosaure qu'il qualifiait de poissons et qu'il considérait comme la preuve que laGrande-Bretagne était autrefois connectée au continent européen[3].Lithophylacii Brittannici Ichnographia, publié par le GalloisEdward Lhuyd en 1699, comprenait également des représentations de vertèbres de plésiosaure qui étaient à nouveau considérées comme des vertèbres de poisson ou d'Ichthyospondyli[4]. D'autres naturalistes au cours duXVIIe siècle ont ajouté des restes de plésiosaures à leurs collections, commeJohn Woodward ; ceux-ci n'ont été compris que beaucoup plus tard comme étant de nature plésiosaurienne et sont aujourd'hui en partie conservés auSedgwick Museum[2].
En 1719,William Stukeley a décrit un squelette partiel d'un plésiosaure, qui avait été porté à son attention par l'arrière-grand-père deCharles Darwin,Robert Darwin d'Elston. Une plaque de pierre provenant d'une carrière àFulbeck dans leLincolnshire avait été utilisée, avec le fossile à sa face inférieure, pour renforcer la pente d'un point d'eau àElston dans leNottinghamshire. Après la découverte des ossements étranges qu'il contenait, il a été exposé dans le presbytère local comme la dépouille d'un pécheur noyé lors dudéluge. Stukely a affirmé sa nature « diluviale », mais a compris qu'il représentait une créature marine, peut-être un crocodile ou un dauphin[5]. Le spécimen est aujourd'hui conservé auMuséum d'histoire naturelle de Londres, son numéro d'inventaire étant BMNH R.1330. C'est le premier squelette fossile plus ou moins complet de reptile découvert dans une collection de musée. Il peut peut-être être référé àPlesiosaurus dolichodeirus[2].
Au cours duXVIIIe siècle, le nombre de découvertes de plésiosaures anglais augmenta rapidement, bien qu'elles fussent toutes de nature plus ou moins fragmentaire. Des collectionneurs importants étaient les révérendsWilliam Mounsey etBaptist Noel Turner, actifs dans lavallée de Belvoir, dont les collections ont été décrites en 1795 par John Nicholls dans la première partie de son livreThe History and Antiquities of the County of Leicestershire[6]. L'un des squelettes partiels de plésiosaure de Turner est toujours conservé en tant que spécimen BMNH R.45 au British Museum of Natural History ; c'est ce qu'aujourd'hui on appelleThalassiodracon[2].
Au début duXIXe siècle, les plésiosaures étaient encore mal connus et leur construction particulière n'était pas comprise. Aucune distinction systématique n'a été faite avec lesichtyosaures, de sorte que les fossiles d'un groupe ont parfois été combinés avec ceux de l'autre pour obtenir un spécimen plus complet. En 1821, un squelette partiel découvert dans la collection du colonelThomas James Birch[7] a été décrit parWilliam Conybeare etHenry Thomas De la Beche, et reconnu comme représentant un groupe distinctif. Un nouveau genre a été nommé,Plesiosaurus. Le nom générique est dérivé du grecπλήσιος /plèsios, « plus proche de », et du latinisésaurus, au sens de « saurien », pour exprimer quePlesiosaurus était, dans lachaîne des êtres, plus proche desSauria, en particulier du crocodile, que d'Ichthyosaurus, qui avait la forme d'un poisson plus humble[8]. Le nom doit donc être lu plutôt comme « s'approchant du Sauria » ou « près du reptile » que comme « près du lézard »[9]. Des parties du spécimen sont encore présentes auMusée d'histoire naturelle de l'université d'Oxford[2].
Peu de temps après, lamorphologie est devenue beaucoup plus connue. En 1823, Thomas Clark a signalé un crâne presque complet, appartenant probablement àThalassiodracon, qui est maintenant conservé par leBritish Geological Survey en tant que spécimen BGS GSM 26035[2]. La même année, la collectionneuse commerciale de fossilesMary Anning (1799 - 1847) et sa famille ont découvert un squelette presque complet de plésiosaure (Plesiosaurus dolichodeirus) àLyme Regis dans leDorset auRoyaume-Uni, qui est devenu le « fossile type ».Cette région de Grande-Bretagne est maintenant un site dupatrimoine mondial de l'UNESCO. Le squelette a été acquis par leduc de Buckingham, qui l'a mis à la disposition du géologueWilliam Buckland. Il le laissa à son tour décrire par Conybeare le lors d'une conférence à laSociété géologique de Londres[10], lors de la réunion au cours de laquelle pour la première fois un dinosaure fut nommé,Megalosaurus. Les deux découvertes ont révélé la construction unique et bizarre des animaux, comparée en 1832 par le professeur Buckland à « un serpent de mer traversant une tortue ». En 1824, Conybeare a également donné unnom spécifique àPlesiosaurus :dolichodeirus, qui signifie « long cou ». En 1848, le squelette a été acheté par le British Museum of Natural History et catalogué comme le spécimen BMNH 22656[2]. Lorsque la conférence a été publiée, Conybeare a également nommé une deuxième espèce :Plesiosaurus giganteus. Il s'agissait d'une forme à cou court attribuée plus tard auPliosauroidea[11].
Les plésiosaures sont devenus mieux connus du grand public grâce à deux publications richement illustrées du collectionneurThomas Hawkins :Mémoires d'Ichthyosauri et Plesiosauri de 1834[12] etThe Book of the Great Sea-Dragons de 1840. Hawkins avait une vision très idiosyncratique des animaux[13], les voyant comme des créations monstrueuses du diable, au cours d'une phasepréadamitique de l'histoire[14]. Hawkins a finalement vendu ses spécimens précieux et joliment restaurés au British Museum of Natural History[15].
Au cours de la première moitié duXIXe siècle, le nombre de découvertes de plésiosaures a régulièrement augmenté, notamment grâce aux découvertes dans les falaises marines de Lyme Regis. SirRichard Owen a nommé à lui seul près d'une centaine de nouvelles espèces. La majorité de leurs descriptions reposaient cependant sur des ossements isolés, sans diagnostic suffisant pour pouvoir les distinguer des autres espèces précédemment décrites. Bon nombre des nouvelles espèces décrites à cette époque ont par la suite étéinvalidées. Le genrePlesiosaurus est particulièrement problématique, car la majorité des nouvelles espèces y ont été placées de sorte qu'il est devenu untaxon poubelle. Peu à peu, d'autres genres ont été nommés. Hawkins avait déjà créé de nouveaux genres, bien que ceux-ci ne soient plus considérés comme valides. En 1841, Owen nommaPliosaurus brachydeirus. Sonétymologie faisait référence auPlesiosaurus dolichodeirus antérieur car il est dérivé deπλεῖος /pleios, « plus complètement », reflétant que selon Owen, il était plus proche du Sauria que duPlesiosaurus. Son nom spécifique signifie « avec un cou court »[16]. Plus tard, lesPliosauridae ont été reconnus comme ayant une morphologie fondamentalement différente des plésiosauridés. La famillePlesiosauridae avait déjà été inventée parJohn Edward Gray en 1825[17].
En1835,Henri-Marie Ducrotay de Blainville nomma l'ordre Plesiosauria lui-même[18]. LaBibliothèque nationale de France a officialisé le nom des Plésiosauriens[19] au même titre que les Pliosauridés[20].
Dans la seconde moitié duXIXe siècle, d'importantes découvertes ont été faites en dehors de l'Angleterre. Bien que cela comprenait certaines découvertes allemandes, il s'agissait principalement de plésiosaures trouvés dans les sédiments de lavoie maritime intérieure du Crétacé américain, lacraie de Niobrara. Un fossile en particulier a marqué le début de laguerre des os entre les paléontologues rivauxEdward Drinker Cope etOthniel Charles Marsh.
En 1867, le médecin Theophilus Turner, près deFort Wallace auKansas, a découvert un squelette de plésiosaure, dont il a fait don à Cope[21]. Cope a tenté de reconstruire l'animal en supposant que l'extrémité la plus longue de la colonne vertébrale était la queue, la plus courte le cou. Il s'aperçut bientôt que le squelette qui se formait sous ses mains avait des qualités très particulières : les vertèbres du cou avaient des chevrons et avec les vertèbres de la queue les surfaces articulaires étaient orientées d'arrière en avant[22]. Excité, Cope conclut avoir découvert un tout nouveau groupe de reptiles : lesStreptosauria ou « Sauriens tournés », qui se distingueraient par des vertèbres inversées et un manque de membres postérieurs, la queue assurant la propulsion principale[23]. Après avoir publié une description de cet animal[24], suivie d'une illustration dans un manuel sur les reptiles et les amphibiens[25], Cope a invité Marsh etJoseph Leidy à admirer son nouvelElasmosaurus platyurus. Après avoir écouté l'interprétation de Cope pendant un certain temps, Marsh a suggéré qu'une explication plus simple de la construction étrange serait que Cope avait inversé la colonne vertébrale par rapport au corps dans son ensemble. Lorsque Cope a réagi avec indignation à cette suggestion, Leidy a silencieusement pris le crâne et l'a placé contre la dernière vertèbre de la queue présumée, à laquelle il s'adaptait parfaitement : c'était en fait la première vertèbre du cou, avec encore un morceau de l'arrière du crâne attaché à elle[26]. Mortifié, Cope a essayé de détruire l'intégralité de l'édition du manuel et, lorsque cela a échoué, a immédiatement publié une édition améliorée avec une illustration correcte mais une date de publication identique[27]. Il a excusé son erreur en prétendant qu'il avait été induit en erreur par Leidy lui-même, qui, décrivant un spécimen deCimoliasaurus, avait également inversé la colonne vertébrale[28]. Marsh a affirmé plus tard que l'affaire était la cause de sa rivalité avec Cope : « il a depuis été mon ennemi acharné ». Cope et Marsh, dans leur rivalité, ont nommé de nombreux genres et espèces de plésiosaures, dont la plupart sont aujourd'hui considérés comme invalides[29].
Au tournant du siècle, la plupart des recherches sur les plésiosaures ont été effectuées par un ancien élève de Marsh, le professeurSamuel Wendell Williston. En 1914, Williston a publié sonWater reptiles of the past and present[30]. Malgré le traitement des reptiles marins en général, il restera pendant de nombreuses années le texte général le plus complet sur les plésiosaures[31]. En 2013, un premier manuel moderne était en préparation parOlivier Rieppel. Au milieu duXXe siècle, les États-Unis restent un centre de recherche important, notamment grâce aux découvertes deSamuel Paul Welles.
Alors qu'auXIXe et pendant la majeure partie duXXe siècle, de nouveaux plésiosaures étaient décrits à raison de trois ou quatre genres chaque décennie, le rythme s'est soudainement accéléré dans les années 1990, avec dix-sept plésiosaures découverts au cours de cette période. Le rythme des découvertes s'est accéléré au début duXXIe siècle, avec environ trois ou quatre plésiosaures nommés chaque année[32]. Cela implique qu'environ la moitié des plésiosaures connus sont relativement nouveaux pour la science, résultat d'une recherche sur le terrain beaucoup plus intense. Certaines de ces activités se déroulent en dehors des zones traditionnelles, par exemple dans de nouveaux sites développés enNouvelle-Zélande, enArgentine, auChili[33], enNorvège, auJapon, enChine et auMaroc, mais les emplacements des découvertes les plus originales se sont avérés encore productifs, avec de nouvelles découvertes importantes en Angleterre et en Allemagne. Certains des nouveaux genres sont un renommage d'espèces déjà connues, qui ont été jugées suffisamment différentes pour justifier un nom de genre distinct.
En 2002, le « monstre d'Aramberri » est apparu dans la presse. Découvert en 1985 dans le village d'Aramberri, dans l'État mexicain deNuevo León, il fut originellement considéré comme un dinosaure. Le spécimen est en réalité un très grandPlesiosauroidea, atteignant 15 m de long. Les médias ont publié une taille exagérée avec une longueur de 25 m et un poids de 150 000 kg, ce qui en aurait fait le plus grand prédateur de tous les temps. Cette erreur fut reprise dans ledocumentaire de laBBCSur la terre des dinosaures, qui l'a aussi prématurément considéré comme unLiopleurodon ferox[34],[35].
En 2004, ce qui semblait être un plésiosaure juvénile complètement intact a été découvert par un pêcheur local, dans la réserve naturelle nationale de labaie de Bridgwater dans le Somerset, au Royaume-Uni. Le fossile, datant d'il y a 180 millions d'années comme l'indiquent lesammonites qui lui sont associées, mesurait 1,5 mètre de long et pourrait être apparenté auRhomaleosaurus. C'est probablement le spécimen le mieux conservé d'un plésiosaure encore découvert[36],[37],[38].
En 2005, les restes de trois plésiosaures (Dolichorhynchops herschelensis) découverts dans les années 1990 près deHerschel, enSaskatchewan, se sont révélés être une nouvelle espèce, par leDr Tamaki Sato, un paléontologue japonais des vertébrés[39].
En 2006, une équipe combinée d'enquêteurs américains et argentins (ces derniers de l'Institut antarctique argentin et dumusée La Plata) a trouvé le squelette d'un plésiosaure juvénile mesurant 1,5 mètre de long sur l'île Vega en Antarctique[40]. Le fossile est actuellement exposé au musée géologique de laSouth Dakota School of Mines and Technology[41].
En 2008, les restes fossiles d'un plésiosaure non décrit nommé Predator X, maintenant connu sous le nom dePliosaurus funkei, ont été déterrés àSvalbard. Il avait une longueur de 12 m et sa force de morsure de 149 kilonewtons est l'une des plus puissantes connues[42].
En, un grand squelette de plésiosaure a été trouvé sur le continent de l'Antarctique, la plus ancienne créature du continent et la première de ses espèces en Antarctique[43].
Non seulement le nombre de découvertes sur le terrain a augmenté, mais aussi, depuis les années 1950, les plésiosaures font l'objet de travaux théoriques plus poussés. La méthodologie de la cladistique a, pour la première fois, permis le calcul exact de leurs relations évolutives. Plusieurs hypothèses ont été publiées sur la façon dont ils chassaient et nageaient, incorporant des idées modernes générales sur la biomécanique et l'écologie. Les nombreuses découvertes récentes ont testé ces hypothèses et en ont fait naître de nouvelles.
Les Plesiosauria ont leurs origines au sein desSauropterygia, un groupe de reptiles peut-êtrearchosauromorphes qui sont retournés à la mer. Un sous-groupe avancé de sauroptérygiens, lesEusauropterygia carnivores avec de petites têtes et de longs cous, s'est divisé en deux branches au cours duTrias supérieur. L'un d'eux, lesNothosauroidea, a conservé des articulations fonctionnelles du coude et du genou ; mais l'autre, lesPistosauria, s'est mieux adaptée à un mode de vie marin. Leur colonne vertébrale est devenue plus rigide et la propulsion principale pendant la nage ne venait plus de la queue mais des membres, qui se sont transformés en nageoires[44]. Les Pistosauria sont devenus à sang chaud etvivipares, donnant naissance à des jeunes vivants[45]. Les premiers membres basaux du groupe, traditionnellement appelés « pistosauridés », étaient encore en grande partie des animaux côtiers. Leurs ceintures scapulaires restaient faibles, leurbassin ne pouvait pas supporter la puissance d'un coup de nage puissant et leurs nageoires étaient émoussées. Plus tard, un groupe de pistosauriens plus avancé s'est séparé : les Plesiosauria. Ceux-ci avaient des ceintures scapulaires renforcées, des bassins plus plats et des nageoires plus pointues. D'autres adaptations leur permettant de coloniser les mers ouvertes comprenaient des articulations raides des membres; une augmentation du nombre de phalanges de la main et du pied; une connexion latérale plus serrée de la série des phalanges des doigts et des orteils et une queue raccourcie[46],[47].
Depuis leJurassique le plus ancien, l'étageHettangien, un riche rayonnement de plésiosaures est connu, ce qui implique que le groupe doit déjà s'être diversifié auTrias supérieur ; de cette diversification, cependant, seules quelques formes très basiques ont été découvertes. L'évolution ultérieure des plésiosaures est très controversée. Les différentes analyses cladistiques n'ont pas abouti à un consensus sur les relations entre les principaux sous-groupes de plésiosaures. Traditionnellement, les plésiosaures ont été divisés enPlesiosauroidea à long cou etPliosauroidea à cou court. Cependant, la recherche moderne suggère que certains groupes généralement à long cou pourraient avoir eu des membres à cou court. Pour éviter toute confusion entre laphylogénie, les relations évolutives, et lamorphologie, la façon dont l'animal est construit, les formes à long cou sont donc appelées « plésiosauromorphes » et les formes à cou court sont appelées « pliosauromorphes », sans que l'espèce « plésiosauromorphe » soit nécessairement plus étroitement liés les uns aux autres qu'aux formes « pliosauromorphes »[48].
Ledernier ancêtre commun des Plesiosauria était probablement une forme plutôt petite à cou court. Au début du Jurassique, le sous-groupe avec le plus d'espèces était lesRhomaleosauridae, une scission peut-être très basale d'espèces qui étaient également à cou court. Les plésiosaures de cette période mesuraient au plus cinq mètres de long. AuToarcien, il y a environ 180 millions d'années, d'autres groupes, parmi lesquels lesPlesiosauridae, sont devenus plus nombreux et certaines espèces ont développé des cous plus longs, entraînant des longueurs totales de corps allant jusqu'à dix mètres[49].
Au milieu du Jurassique, de très grandsPliosauridae ont évolué. Ceux-ci étaient caractérisés par une grosse tête et un cou court, comme leLiopleurodon et leSimolestes. Ces formes avaient des crânes jusqu'à trois mètres de long et atteignaient une longueur allant jusqu'à dix-sept mètres et un poids de dix tonnes. Les pliosauridés avaient de grandes dents coniques et étaient les carnivores marins dominants de leur temps. Pendant la même période, il y a environ 160 millions d'années, étaient présents lesCryptoclididae, des espèces plus courtes avec un long cou et une petite tête[50].
LesLeptocleididae ont rayonné auCrétacé inférieur. Il s'agissait de formes plutôt petites qui, malgré leur cou court, auraient pu être plus étroitement apparentées aux Plesiosauridae qu'aux Pliosauridae. Plus tard au Crétacé inférieur, lesElasmosauridae sont apparus ; ceux-ci étaient parmi les plus longs plésiosaures, atteignant jusqu'à quinze mètres de longueur en raison de très longs cous contenant jusqu'à 76 vertèbres, plus que tout autre vertébré connu. Les Pliosauridae étaient toujours présents comme le montrent les grands prédateurs, tels queKronosaurus[50].
Au début duCrétacé supérieur, lesIchthyosaures se sont éteints ; peut-être qu'un groupe de plésiosaures a évolué pour remplir leurs niches : lesPolycotylidae, qui avaient un cou court et une tête particulièrement allongée avec un museau étroit. À la fin du Crétacé, les élasmosauridés comptaient encore de nombreuses espèces[50].
Tous les plésiosaures se sont éteints à la suite de l'événement K-Pg à la fin duCrétacé, il y a environ 66 millions d'années[51].
Dans laphylogénie moderne, lesclades sont des groupes définis quicontiennent toutes les espèces appartenant à une certaine branche de l'arbre évolutif. Une façon de définir un clade est de le laisser se composer dudernier ancêtre commun de deux de ces espèces et de tous ses descendants. Un tel clade est appelé « clade de nœuds ». En 2008,Patrick Druckenmiller etAnthony Russell ont ainsi défini Plesiosauria comme le groupe constitué du dernier ancêtre commun dePlesiosaurus dolichocheirus etPeloneustes philarchus et de tous ses descendants[52].Plesiosaurus etPeloneustes représentaient les principaux sous-groupes des Plesiosauroidea et des Pliosauroidea et ont été choisis pour des raisons historiques ; toute autre espèce de ces groupes aurait suffi.
Une autre façon de définir un clade est de le faire comprendre de toutes les espèces plus étroitement apparentées à une certaine espèce que l'on souhaite de toute façon inclure dans le clade qu'à une autre espèce que l'on souhaite au contraire exclure. Un tel clade est appelé « clade souche ». Une telle définition présente l'avantage qu'il est plus facile d'inclure toutes les espèces ayant une certainemorphologie. Plesiosauria était en 2010 parHillary Ketchum etRoger Benson défini comme un tel taxon basé sur le tronc : « tous les taxons plus étroitement liés àPlesiosaurus dolichodeirus etPliosaurus brachydeirus qu'àAugustasaurus hagdorni ». Ketchum et Benson (2010) ont également inventé un nouveau clade Neoplesiosauria, un taxon basé sur des nœuds défini par « Plesiosaurus dolichodeirus,Pliosaurus brachydeirus, leur ancêtre commun le plus récent et tous ses descendants »[50]. Le clade Neoplesiosauria est très probablement matériellement identique à Plesiosauriasensu Druckenmiller & Russell, donc désignerait exactement la même espèce, et le terme était censé remplacer ce concept.
Benson et al. (2012) ont trouvé que le Pliosauroidea traditionnel étaitparaphylétique par rapport au Plesiosauroidea. Rhomaleosauridae s'est avéré être en dehors de Neoplesiosauria, mais toujours dans Plesiosauria. Le pistosaureBobosaurus duCarnien s'est avéré être un pas plus avancé qu'Augustasaurus par rapport au Plesiosauria et il représentait donc par définition le plésiosaure le plus connu. Cette analyse s'est concentrée sur les plésiosaures basaux et, par conséquent, seuls un pliosauridé dérivé et uncryptoclidien ont été inclus, tandis que lesélasmosauridés n'ont pas été inclus du tout. Une analyse plus détaillée publiée à la fois par Benson et Druckenmiller en 2014 n'a pas été en mesure de résoudre les relations entre les lignées à la base de Plesiosauria[53].
La classification des plésiosauriens a varié dans le temps ; la suivante présente une des versions actuelles (principalement celle d'O'Keefe de 2001)
Cladogramme de 2012 avec le cladeNeoplesiosauria ci-dessous[54] :
| Plesiosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
En général, les plésiosaures variaient en longueur d'adulte entre 1,5 mètre et environ 15 mètres. Le groupe contenait ainsi certains des plus grandssuperprédateurs marins desarchives fossiles, équivalant à peu près à la taille desichtyosaures, desmosasauridés, desrequins et desbaleines à dents les plus longs. Certains restes de plésiosaure, tels qu'un ensemble de mâchoires inférieures fragmentées et hautement reconstruites de 2,875 mètres de long conservés aumusée de l'Université d'Oxford et se rapportant àPliosaurus rossicus (précédemment appeléStretosaurus[55] etLiopleurodon), indiquaient une longueur de 17 mètres. Cependant, il a été récemment soutenu que sa taille ne peut pas être actuellement déterminée en raison de leur mauvaise reconstruction et qu'une longueur de 12,7 mètres est plus probable[56]. MCZ 1285, un spécimen actuellement référé àKronosaurus queenslandicus, duCrétacé inférieur d'Australie, aurait une longueur de crâne de 2,21 à 2,85 m[56],[57].
Les plésiosauriens possédaient un corps large et unequeue relativement courte. Ils ont conservé leurs deux paires de membres ancestrales, qui avaient évolué en grandesnageoires[58]. Les plésiosauriens étaient eux-mêmes issus desnothosaures[59], qui avaient un corps plus semblable aux crocodiles. La disposition des nageoires est inhabituelle pour les animaux aquatiques en ce sens que les quatre membres ont probablement été utilisés pour propulser l'animal dans l'eau par des mouvements de haut en bas. La queue n'était probablement utilisée que pour aider au contrôle directionnel. Cela contraste avec lesichthyosaures et plus tard lesmosasaures, dans lesquels la queue fournissait la propulsion principale[60].
Pour alimenter les nageoires, laceinture scapulaire et lebassin avaient été considérablement modifiés, se développant en de larges plaques osseuses sous le corps, qui servaient de surface d'attache pour les grands groupes musculaires, capables de tirer les membres vers le bas. Au niveau de l'épaule, lecoracoïde était devenue l'élément le plus volumineux recouvrant la majeure partie de la poitrine. L'omoplate était beaucoup plus petite, formant le bord avant extérieur du tronc. Au milieu, il a continué dans uneclavicule et enfin un petitos interclaviculaire. Comme pour la plupart destétrapodes, l'articulation de l'épaule était formée par l'omoplate et le coracoïde. Dans le bassin, la plaque osseuse était formée par l'ischion à l'arrière et le plus grosos pubien devant. L'ilion, qui chez les vertébrés terrestres porte le poids du membre postérieur, était devenu un petit élément à l'arrière, n'étant plus attaché ni à l'os pubien ni au fémur. L'articulation de la hanche était formée par l'ischion et l'os pubien. Les plaques pectorales et pelviennes étaient reliées par un plastron, une cage osseuse formée par lescôtes ventrales appariées qui avaient chacune une section médiane et une section externe. Cet arrangement a immobilisé tout le tronc[60].
Pour devenir des palmes, les membres avaient considérablement changé. Les membres étaient très gros, chacun à peu près aussi long que le tronc. Les membres antérieurs et postérieurs se ressemblaient fortement. L'humérus du haut du bras et lefémur du haut de la jambe étaient devenus de gros os plats, dilatés à leurs extrémités externes. Les articulations du coude et du genou n'étaient plus fonctionnelles : l'avant-bras et le bas de la jambe ne pouvaient pas fléchir par rapport aux éléments des membres supérieurs, mais en formaient un prolongement plat. Tous les os externes étaient devenus des éléments de support plats des nageoires, étroitement liés les uns aux autres et à peine capables de tourner, de fléchir, de s'étendre ou de s'étendre. Cela était vrai ducubitus, duradius, desmétacarpiens et des doigts, ainsi que dutibia, dupéroné, desmétatarses et des orteils. De plus, afin d'allonger les nageoires, le nombre de phalanges avait augmenté, jusqu'à dix-huit d'affilée, un phénomène appeléhyperphalangie. Les palmes n'étaient pas parfaitement plates, mais avaient un profil supérieur légèrement convexe, comme un profil aérodynamique, pour pouvoir « voler » dans l'eau[60].
Alors que les plésiosaures variaient peu dans la construction du tronc et pouvaient être qualifiés de « conservateurs » à cet égard, il existait des différences majeures entre les sous-groupes en ce qui concerne la forme du cou et du crâne. Les plésiosaures peuvent être divisés en deux types morphologiques principaux qui diffèrent par la taille de la tête et ducou. Les « plésiosauromorphes », comme lesCryptoclididae, lesElasmosauridae et lesPlesiosauridae, avaient un long cou et une petite tête. Les « pliosauromorphes », comme lesPliosauridae et lesRhomaleosauridae, avaient un cou plus court avec une tête large et allongée. Les variations de longueur du cou n'étaient pas causées par un allongement des vertèbres cervicales individuelles, mais par l'augmentation du nombre de ces vertèbres cervicales.Elasmosaurus a soixante-douze vertèbres cervicales ; le record connu est détenu par l'élasmosauridéAlbertonectes, avec soixante-seize cervicales[61]. Le grand nombre d'articulations a suggéré aux premiers chercheurs que le cou devait être très flexible ; en effet, une courbure du cou en forme de cygne était supposée possible - enislandais, les plésiosaures sont même appelés Svaneðlur, « lézards-cygnes ». Cependant, la recherche moderne a confirmé une conjecture antérieure de Williston selon laquelle les longues épines en forme de plaque au-dessus des vertèbres, leprocessus spinosi, limitaient fortement le mouvement vertical du cou. Bien que la courbure horizontale était moins restreinte, en général, le cou devait être plutôt raide et était certainement incapable d'être plié en serpentins. C'est encore plus vrai pour les « pliosauromophes » à cou court, qui n'avaient que onze vertèbres cervicales. Avec les formes précoces, les vertèbres du couamphicoeles ou amphiplates portaient des côtes du cou à deux têtes ; les formes ultérieures avaient des côtes à une seule tête. Dans le reste de lacolonne vertébrale, le nombre devertèbres dorsales variait entre dix-neuf et trente-deux environ ; des vertèbres sacrées, entre deux et six, et des vertèbres caudales, entre vingt et un et trente-deux environ. Ces vertèbres possédaient encore les processus originaux hérités des ancêtres terrestres des Sauroptérygies et n'avaient pas été réduites à de simples disques ressemblant à des poissons, comme c'était le cas avec les vertèbres des ichtyosaures. Les vertèbres de la queue possédaient des os en chevron. Les vertèbres dorsales des plésiosaures sont facilement reconnaissables par deux grandsforamens subcentralia, des ouvertures vasculaires appariées sur la face inférieure[60].
Le crâne des plésiosaures présentait l'état « euryapside », sans lesfenêtres temporales inférieures, les ouvertures sur les côtés arrière inférieurs. Les fenêtres temporales supérieures formaient de grandes ouvertures sur les côtés du toit arrière du crâne, l'attache des muscles fermant les mâchoires inférieures. Généralement, lesos pariétaux étaient très gros, avec une crête médiane, tandis que lesos squamosaux formaient généralement un arc, excluant les pariétaux de l'occiput. Les orbites étaient larges, pointant en général obliquement vers le haut ; les pliosauridés avaient des yeux dirigés plus latéralement. Les yeux étaient soutenus par desanneaux scléraux dont la forme montre qu'ils étaient relativement plats, une adaptation à la plongée. Les narines internes placées antérieurement, leschoanes, ont des sillons palatins pour canaliser l'eau, dont l'écoulement serait maintenu par une pression hydrodynamique sur lesnarines externes placées postérieurement, devant les orbites, pendant la nage. Selon une hypothèse, lors de son passage dans les conduits nasaux, l'eau aurait été « senti » par les épithéliums olfactifs[62],[63]. Cependant, plus en arrière, une seconde paire d'ouvertures est présente en bouche ; une hypothèse ultérieure soutient que ce sont les véritableschoanes et que la paire avant représentait en réalité desglandes salines appariées[64]. La distance entre les orbites et les narines était si limitée car lesos du nez étaient fortement réduits, voire absents chez de nombreuses espèces. Lesprémaxillaires touchaient directement lesos frontaux ; chez les élasmosauridés, ils remontaient même jusqu'auxos pariétaux. Souvent, lesos lacrymaux faisaient également défaut[47].
La forme et le nombre des dents étaient très variables. Certaines formes avaient des centaines de dents en forme d'aiguille. La plupart des espèces avaient des dents coniques plus grandes avec une section transversale ronde ou ovale. Ces dents étaient au nombre de quatre à six dans le prémaxillaire et d'environ quatorze à vingt-cinq dans lemaxillaire ; le nombre dans les mâchoires inférieures équivalait à peu près à celui du crâne. Les dents étaient placées dans des empreintes dentaires, avaient un émail plissé verticalement et n'avaient pas de véritable tranchant oucarène. Chez certaines espèces, les dents de devant étaient notablement plus longues pour saisir les proies.
Les restes de tissus mous de plésiosaures sont rares, mais parfois, en particulier dans les gisements deschiste, ils ont été partiellement préservés, par ex. montrant les contours du corps. Une première découverte à cet égard était l'holotype dePlesiosaurus conybeari (actuellementAttenborosaurus). D'après de telles découvertes, on sait que la peau était lisse, sans écailles apparentes mais avec de petites rides, que le bord de fuite des nageoires s'étendait considérablement derrière les os des membres[65] ; et que la queue portait une nageoire verticale, comme l'a rapportéWilhelm Dames dans sa description dePlesiosaurus guilelmiimperatoris (actuellementSeeleyosaurus)[66]. La possibilité d'une douve de la queue a été confirmée par des études récentes sur la forme de l'épine neurale caudale dePantosaurus,Cryptoclidus etRhomaleosaurus zetlandicus[67],[68],[69]. Une étude de 2020 affirme que la nageoire caudale était de configuration horizontale[70].
Les cous extrêmement longs des « plésiosauromorphes » ont suscité des spéculations quant à leur fonction dès le moment où leur construction particulière est devenue apparente.
Conybeare avait proposé trois explications possibles. Le cou aurait pu servir à intercepter des poissons se déplaçant rapidement lors d'une poursuite. Alternativement, les plésiosaures auraient pu se reposer au fond de la mer, tandis que la tête était envoyée à la recherche de proies, ce qui semblait être confirmé par le fait que les yeux étaient dirigés relativement vers le haut. Enfin, Conybeare a suggéré la possibilité que les plésiosaures nageaient à la surface, laissant leur cou plonger vers le bas pour chercher de la nourriture à des niveaux inférieurs. Toutes ces interprétations supposaient que le cou était très flexible. L'idée moderne que le cou était, en fait, plutôt rigide, avec un mouvement vertical limité, a nécessité de nouvelles explications. Une hypothèse est que la longueur du cou permettait de surprendre les bancs de poissons, la tête arrivant avant que la vue ou l'onde de pression du tronc ne puisse les alerter. Les « plésiosauromorphes » chassaient visuellement, comme le montrent leurs grands yeux, et utilisaient peut-être un sens olfactif directionnel. Les Plésiosaures ont été découverts avec desfossiles deBelemnoidea (proches desseiches actuelles), et d'ammonites dans leurs estomacs. Leursmâchoires étaient probablement suffisamment puissantes pour percer la coquille de leur proie[71]. Lespoissons osseux (Osteichthyes), qui se sont encore diversifiés au cours du Jurassique, étaient probablement aussi des proies. Une hypothèse très différente prétend que les « plésiosauromorphes » étaient des mangeurs de fond. Les cous raides auraient servi à labourer les fonds marins, mangeant le benthos. Cela aurait été prouvé par les longs sillons présents dans les anciens fonds marins[72],[73]. Un tel style de vie a été suggéré en 2017 pourMorturneria[74]. Les « plésiosauromorphes » n'étaient pas bien adaptés à la capture de grosses proies se déplaçant rapidement, car leur long cou, bien qu'apparemment profilé, provoquait d'énormesfrictions cutanées.Sankar Chatterjee a suggéré en 1989 que certainsCryptocleididae étaient des mangeurs de suspension, filtrant leplancton.Aristonectes, par ex. avait des centaines de dents, lui permettant de tamiser les petitscrustacés de l'eau[75].
Les « pliosauromorphes » à cou court étaient les carnivores de sommet, ousuperprédateurs, dans leursréseaux trophiques respectifs[76]. C'étaient des prédateurs de poursuite[77] ou des prédateurs embusqués de proies de différentes tailles et des mangeurs opportunistes ; leurs dents pouvaient être utilisées pour percer des proies au corps mou, en particulier des poissons[78]. Leurs têtes et leurs dents étaient très grandes, adaptées pour saisir et déchirer les gros animaux. Leur morphologie permettait une vitesse de nage élevée. Eux aussi chassaient visuellement.
Les plésiosaures étaient eux-mêmes la proie d'autres carnivores, comme le montrent les marques de morsure laissées par un requin qui ont été découvertes sur une nageoire de plésiosaure fossilisée[79] et les restes fossilisés du contenu de l'estomac d'un mosasaure que l'on pense être les restes d'un plésiosaure[80].
Des squelettes ont également été découverts avec desgastrolithes, des pierres, dans leur estomac, mais il n'a pas été établi que ce soit pour aider à décomposer les aliments, en particulier les céphalopodes, dans un gésier musculaire, ou pour varier laflottabilité, ou les deux[81],[82]. Cependant, le poids total des gastrolithes trouvés dans divers spécimens semble insuffisant pour modifier la flottabilité de ces grands reptiles[83]. Les premiers gastrolithes de plésiosaure, trouvés avecMauisaurus gardneri, ont été rapportés parHarry Govier Seeley en 1877[84]. Le nombre de ces pierres par individu est souvent très important. En 1949, un fossile d'Alzadasaurus (spécimen SDSM 451, rebaptisé plus tardStyxosaurus) en montra 253[85]. La taille individuelle des pierres est souvent considérable. En 1991, un spécimen d'élasmosauridé, KUVP 129744, a été étudié, contenant un gastrolithe d'un diamètre de dix-sept centimètres et d'un poids de 1 300 grammes ; et une pierre un peu plus courte de 1 490 grammes. Au total, quarante-sept gastrolithes étaient présents, avec un poids combiné de 13 kilogrammes. La taille des pierres a été considérée comme une indication qu'elles n'ont pas été avalées par accident, mais délibérément, l'animal ayant peut-être parcouru de grandes distances à la recherche d'un type de roche approprié[86].
La forme distinctive du corps à quatre nageoires a suscité de nombreuses spéculations sur le type d'utilisation des plésiosaures. Le seul groupe moderne à quatre nageoires est celui des tortues marines, qui n'utilisent que la paire avant pour la propulsion. Conybeare et Buckland avaient déjà comparé les nageoires avec des ailes d'oiseau. Cependant, une telle comparaison n'était pas très informative, car la mécanique du vol des oiseaux à cette période était mal comprise. Au milieu duXIXe siècle, on supposait généralement que les plésiosaures utilisaient un mouvement d'aviron. Les palmes auraient été déplacées vers l'avant dans une position horizontale, pour minimiser le frottement, puis tournées axialement vers une position verticale afin d'être tirées vers l'arrière, provoquant la plus grandeforce réactive possible. En fait, une telle méthode serait très inefficace : la course de récupération dans ce cas ne génère aucune poussée et la course arrière génère une énorme turbulence. Au début duXXe siècle, les principes nouvellement découverts du vol des oiseaux ont suggéré à plusieurs chercheurs que les plésiosaures, comme les tortues et les pingouins, effectuaient un mouvement de vol en nageant. C'était par ex. proposé parEberhard Fraas en 1905[87], et en 1908 parOthenio Abel[88]. En vol, le mouvement de la nageoire est plus vertical, sa pointe décrivant un ovale ou "8". Idéalement, la palme est d'abord déplacée obliquement vers l'avant et vers le bas puis, après une légère rétraction et rotation, traverse cette trajectoire par le bas pour être tirée vers l'avant et vers le haut. Pendant les deux courses, vers le bas et vers le haut, selon leprincipe de Bernoulli, la poussée vers l'avant et vers le haut est générée par le profil supérieur incurvé de manière convexe de la nageoire, le bord avant légèrement incliné par rapport au débit d'eau, tandis que la turbulence est minime. Cependant, malgré les avantages évidents d'une telle méthode de nage, en 1924 la première étude systématique sur la musculature des plésiosaures parDavid Meredith Seares Watson a conclu qu'ils effectuaient néanmoins un mouvement d'aviron[89].
Au milieu du vingtième siècle, le « modèle de l'aviron » de Watson est resté l'hypothèse dominante concernant la nage des plésiosaures. En 1957,Lambert Beverly Halstead, utilisant à l'époque le nom de famille Tarlo, proposa une variante : les membres postérieurs auraient ramé dans le plan horizontal mais les membres antérieurs auraient ramé, déplacés vers le bas et vers l'arrière[90],[91]. En 1975, le modèle traditionnel est remis en cause parJane Ann Robinson, qui relance l'hypothèse du « vol ». Elle a fait valoir que les principaux groupes musculaires étaient placés de manière optimale pour un mouvement vertical des nageoires, pas pour tirer les membres horizontalement, et que la forme des articulations des épaules et des hanches aurait empêché la rotation verticale nécessaire pour ramer[92]. Dans un article ultérieur, Robinson a proposé que l'énergie cinétique générée par les forces exercées sur le tronc par les coups, aurait été stockée et libérée sous forme d'énergie élastique dans la cage thoracique, permettant un système de propulsion particulièrement efficace et dynamique[93].
Dans le modèle de Robinson, à la fois la descente et la montée auraient été puissantes. En 1982, elle a été critiquée parSamuel Tarsitano,Eberhard Frey etJürgen Riess, qui ont affirmé que, alors que les muscles sous les plaques de l'épaule et du bassin étaient clairement suffisamment puissants pour tirer les membres vers le bas, des groupes musculaires comparables sur le dessus de ces les plaques pour élever les membres manquaient tout simplement, et, si elles avaient été présentes, n'auraient pas pu être employées avec force, leur renflement risquant de blesser les organes internes. Ils ont proposé un modèle de vol plus limité dans lequel une course descendante puissante était combinée à une récupération largement non alimentée, la nageoire revenant à sa position d'origine par l'élan du corps se déplaçant vers l'avant et coulant temporairement[94],[95]. Ce modèle volant modifié est devenu une interprétation populaire. Moins d'attention a été accordée à une hypothèse alternative deStephen Godfrey en 1984, qui proposait que les membres antérieurs et postérieurs effectuaient un mouvement de pagaie profond vers l'arrière combiné à un mouvement de récupération motorisé vers l'avant, ressemblant au mouvement effectué par les membres antérieurs des lions de mer[96].
En 2010,Frank Sanders etKenneth Carpenter ont publié une étude concluant que le modèle de Robinson était correct. Frey & Riess se seraient trompés en affirmant que les plaques de l'épaule et du bassin n'avaient pas de muscles attachés à leurs côtés supérieurs. Alors que ces groupes musculaires n'étaient probablement pas très puissants, cela aurait pu être facilement compensé par les gros muscles du dos, en particulier legrand dorsal, qui aurait été bien développé compte tenu des hautes épines de la colonne vertébrale. De plus, la construction plate des articulations de l'épaule et de la hanche indiquait fortement que le mouvement principal était vertical et non horizontal[97].
Comme tous lestétrapodes dotés de membres, les plésiosaures devaient avoir une certainedémarche, un modèle de mouvement coordonné des nageoires, dans ce cas, . Parmi le nombre infini de possibilités, dans la pratique, l'attention a été largement dirigée vers la question de savoir si la paire avant et la paire arrière se déplaçaient simultanément, de sorte que les quatre nageoires étaient engagées au même moment, ou selon un schéma alternatif, chaque paire étant employée à son tour. Frey & Riess en 1991 ont proposé un modèle alternatif, qui aurait eu l'avantage d'une propulsion plus continue[98]. En 2000,Theagarten Lingham-Soliar a éludé la question en concluant que, comme les tortues marines, les plésiosaures n'utilisaient la paire avant que pour un coup motorisé. La paire de derrière aurait été simplement utilisée pour la direction. Lingham-Soliar a déduit cela de la forme de l'articulation de la hanche, qui n'aurait permis qu'un mouvement vertical limité. De plus, une séparation de la fonction de propulsion et de direction aurait facilité la coordination générale du corps et évité untangage trop extrême. Il a rejeté l'hypothèse de Robinson selon laquelle l'énergie élastique était stockée dans la cage thoracique, considérant que les côtes étaient trop rigides pour cela[99].
L'interprétation de Frey & Riess est devenue dominante, mais a été contestée en 2004 par Sanders, qui a montré expérimentalement que, alors qu'un mouvement alternatif aurait pu provoquer un tangage excessif, un mouvement simultané n'aurait provoqué qu'un léger tangage, ce qui aurait pu être facilement contrôlé par les nageoires postérieures. Parmi les autres mouvements axiaux, leroulis aurait pu être contrôlé en engageant alternativement les nageoires du côté droit ou gauche, et lelacet par le long cou ou une nageoire caudale verticale. Sanders ne croyait pas que la paire postérieure n'était pas utilisée pour la propulsion, concluant que les limitations imposées par l'articulation de la hanche étaient très relatives[100]. En 2010, Sanders & Carpenter concluaient qu'avec une allure alternée, les turbulences provoquées par le couple avant auraient entravé une action efficace du couple arrière. De plus, une longue phase de glisse après un engagement simultané aurait été très économe en énergie[97]. Il est également possible que l'allure soit facultative et qu'elle ait été adaptée aux circonstances. Lors d'une poursuite rapide et régulière, un mouvement alternatif aurait été utile ; dans une embuscade, un coup simultané aurait permis une vitesse de pointe. Lors de la recherche de proies sur une plus longue distance, une combinaison d'un mouvement simultané avec un vol plané aurait coûté le moins d'énergie[101]. En 2017, une étude de Luke Muscutt, utilisant un modèle de robot, a conclu que les nageoires arrière étaient activement utilisées, permettant une augmentation de 60 % de la force de propulsion et une augmentation de 40 % de l'efficacité. Le coup aurait été le plus puissant en utilisant une allure légèrement alternée, les nageoires arrière s'engageant juste après les nageoires avant, pour profiter de leur sillage. Cependant, il n'y aurait pas eu une seule phase optimale pour toutes les conditions, la démarche ayant probablement été modifiée en fonction de la situation[102].
En général, il est difficile de déterminer la vitesse maximale des créatures marines éteintes. Pour les plésiosaures, cela est rendu plus difficile par le manque de consensus sur leur course de nageoires et leur démarche. Il n'y a pas de calculs exacts de leurnombre de Reynolds. Les empreintes fossiles montrent que la peau était relativement lisse, non écaillée, ce qui peut avoir réduit latraînée de forme[97]. De petites rides sont présentes dans la peau qui peuvent avoir empêché la séparation duflux laminaire dans lacouche limite et ainsi réduit lefrottement cutané.
Lavitesse soutenue peut être estimée en calculant latraînée d'un modèle simplifié du corps, qui peut être approché par unsphéroïde allongé, et le niveau durable de production d'énergie par lesmuscles. Une première étude de ce problème a été publiée parJudy Massare en 1988[103]. Même en supposant une faibleefficacité hydrodynamique de 0,65, le modèle de Massare semblait indiquer que les plésiosaures, s'ils étaient à sang chaud, auraient navigué à une vitesse de quatre mètres par seconde, soit environ quatorze kilomètres par heure, dépassant considérablement les vitesses connues des dauphins et les baleines existants[104]. Cependant, en 2002,Ryosuke Motani a montré que les formules utilisées par Massare étaient erronées. Un nouveau calcul, utilisant des formules corrigées, a abouti à une vitesse d'un demi-mètre par seconde (1,8 km/h) pour un plésiosaure à sang froid et d'un mètre et demi par seconde (5,4 km/h) pour un plésiosaureendothermique. Même l'estimation la plus élevée est environ un tiers inférieure à la vitesse descétacés existants[105].
Massare a également essayé de comparer les vitesses des plésiosaures avec celles des deux autres principaux groupes de reptiles marins, lesIchthyosauria et lesMosasauridae. Elle a conclu que les plésiosaures étaient environ vingt pour cent plus lents que les ichtyosaures avancés, qui utilisaient un mouvement tunneliforme très efficace, oscillant juste la queue, mais cinq pour cent plus rapide que les mosasauridés, qui étaient supposés nager avec un mouvement anguilliforme inefficace, semblable à une anguille, de la corps[104].
Les nombreuses espèces de plésiosaures peuvent avoir différé considérablement dans leurs vitesses de nage, reflétant les différentes formes corporelles présentes dans le groupe. Alors que les « pliosauromorphes » à cou court (par exemple, leLiopleurodon) étaient peut-être des nageurs rapides, les « plésiosauromorphes » à long cou étaient davantage conçus pour la maniabilité que pour la vitesse, ralentis par une forte friction cutanée, mais capables d'un mouvement de roulement rapide. Certaines formes à long cou, comme lesElasmosauridae, ont également des nageoires trapues relativement courtes avec un faible rapport hauteur/largeur, ce qui réduit encore la vitesse mais améliore le roulis[106].
Peu de données sont disponibles qui montrent exactement à quelle profondeur les plésiosaures ont plongé. Qu'ils aient plongé à une profondeur considérable est prouvé par des traces d'accident de décompression. Les têtes deshumérus et desfémurs avec de nombreux fossiles montrent unenécrose du tissu osseux, causée par une remontée trop rapide après une plongée profonde. Cependant, cela ne permet pas de déduire une profondeur exacte car les dégâts pourraient avoir été causés par quelques plongées très profondes, ou bien par un grand nombre de descentes relativement peu profondes. Les vertèbres ne présentent pas de tels dommages : elles étaient probablement protégées par une irrigation sanguine supérieure, rendue possible par les artères pénétrant dans l'os par les deuxforamens subcentralia, de grandes ouvertures dans leurs faces inférieures[107].
La descente aurait été aidée par unepoussée d'Archimède négative, c'est-à-dire plus dense que l'eau. Bien sûr, cela aurait eu l'inconvénient de gêner la remontée. Les jeunes plésiosaures présentent unepachyostose, une densité extrême du tissu osseux, qui pourrait avoir augmenté le poids relatif. Les individus adultes ont un os plus spongieux. Lesgastrolithes ont été suggérés comme méthode pour augmenter le poids[108] ou même comme moyen d'atteindre uneflottabilité neutre, en les avalant ou en les crachant à nouveau au besoin[109]. Ils pourraient également avoir été utilisés pour augmenter la stabilité[110].
Les yeux relativement grands desCryptocleididae ont été considérés comme une adaptation à la plongée profonde[111].
Une étude de 2020 a postulé que les sauroptérygiens s'appuyaient sur des coups de queue verticaux un peu comme lescétacés. Chez les plésiosaures, le tronc était rigide, donc cette action était plus limitée et en conjonction avec les nageoires[70].
Traditionnellement, on supposait que les groupes de reptiles éteints étaient à sang froid comme les reptiles modernes. De nouvelles recherches au cours des dernières décennies ont conduit à la conclusion que certains groupes, tels que lesdinosauresthéropodes et lesptérosaures, étaient très probablement à sang chaud. Il est difficile de déterminer si les plésiosaures étaient également à sang chaud. L'une des indications d'unmétabolisme élevé est la présence d'os fibrolamellaire à croissance rapide. Cependant, la pachyostose chez les individus juvéniles rend difficile d'établir si les plésiosaures possédaient un tel os. Cependant, il a été possible de vérifier sa présence avec des membres plus basaux du groupe plus inclusif auquel appartenaient les plésiosaures, lessauropterygia. Une étude en 2010 a conclu que l'os fibrolamellaire était à l'origine présent chez les sauroptérygiens[112]. Une publication ultérieure en 2013 a révélé que lesNothosauridae n'avaient pas ce type de matrice osseuse mais que lesPistosauria basaux en possédait, signe d'un métabolisme plus élevé[113]. Il est donc plusparcimonieux de supposer que les pistosauriens plus dérivés, les plésiosaures, avaient également un métabolisme plus rapide. Un article publié en 2018 a affirmé que les plésiosaures avaient des taux métaboliques au repos (RMR) dans l'aire de répartition des oiseaux sur la base d'une modélisation ostéohistologique quantitative[114]. Cependant, ces résultats sont problématiques au vu des principes généraux de la physiologie des vertébrés (voir laloi de Kleiber) ; les preuves des études isotopiques de l'émail des dents des plésiosaures suggèrent en effet une endothermie à des RMR inférieurs, avec des températures corporelles inférées d'env.26 °C[115].
Comme les reptiles en général sontovipares, jusqu'à la fin du vingtième siècle, il était possible que de plus petits plésiosaures aient pu ramper sur une plage pour pondre des œufs, comme lestortues modernes. Leurs membres forts et leur ventre plat semblaient avoir rendu cela possible. Cette méthode a été, par exemple, défendue par Halstead. Cependant, comme ces membres n'avaient plus d'articulations fonctionnelles du coude ou du genou et que le dessous, par sa planéité même, aurait généré beaucoup de frictions, déjà auXIXe siècle, on avait émis l'hypothèse que les plésiosaures avaient étévivipares. D'ailleurs, il était difficile de concevoir comment les plus grandes espèces, aussi grosses que des baleines, auraient pu survivre à un échouage. Les découvertes de fossiles d'embryons d'ichtyosaures ont montré qu'au moins un groupe de reptiles marins avait mis au monde des petits vivants. Le premier à affirmer que des embryons similaires avaient été trouvés chez des plésiosaures futHarry Govier Seeley, qui déclara en 1887 avoir acquis unnodule avec quatre à huit minuscules squelettes[116]. En 1896, il décrit cette découverte plus en détail[117]. S'ils étaient authentiques, les embryons de plésiosaures auraient été très petits, comme ceux des ichtyosaures. Cependant, en 1982,Richard Anthony Thulborn montra que Seeley avait été trompé par un fossile « soigné » d'un nid d'écrevisses[118].
Un spécimen réel de plésiosaure trouvé en 1987 a finalement prouvé que les plésiosaures donnaient naissance à des jeunes vivants[119] : ce fossile d'unPolycotylus latippinus gravide montre que ces animaux ont donné naissance à un seul grand juvénile et ont probablement investi les soins parentaux dans leur progéniture, semblable à moderne baleines. Le jeune mesurait 1,5 mètre de long et était donc grand par rapport à sa mère de cinq mètres de long, indiquant unestratégie K en matière de reproduction[120]. On sait peu de choses sur les taux de croissance ou un possibledimorphisme sexuel.
De la prise en charge parentale indiquée par la grande taille des jeunes, on peut déduire que le comportement social en général était relativement complexe[119]. On ne sait pas si les plésiosaures chassaient en meute. La taille relative de leur cerveau semble être typique des reptiles. Parmi les sens, la vue et l'odorat étaient importants, l'ouïe moins ; les élasmosauridés ont complètement perdu l'étrier. Il a été suggéré qu'avec certains groupes, le crâne abritait des organes électro-sensibles[121],[122].
Certains fossiles de plésiosaures présentent despathologies, résultat de maladie ou de vieillesse. En 2012, unemandibule dePliosaurus a été décrite avec une articulation de la mâchoire clairement atteinte d'arthrite, signe typique de lasénescence[123].
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Il a été suggéré que leslégendes desserpents de mer et les observations modernes de supposésmonstres dans les lacs ou la mer pourraient s'expliquer par la survie des plésiosaures dans les temps modernes. Cette propositioncryptozoologique a été rejetée par lacommunauté scientifique dans son ensemble, qui la considère comme basée sur la fantaisie et lapseudoscience. Il a été démontré que les prétendues carcasses de plésiosaures étaient des cadavres partiellement décomposés derequins pèlerins[124],[125],[126].
Alors que lemonstre du Loch Ness est souvent décrit comme ressemblant à un plésiosaure, il est également souvent décrit comme ayant une apparence complètement différente. Un certain nombre de raisons ont été avancées pour qu'il soit peu probable qu'il s'agisse d'un plésiosaure. Ils incluent l'hypothèse que l'eau du loch est trop froide pour qu'un reptile présumé àsang froid puisse survivre facilement, l'hypothèse que les animaux à respiration aérienne seraient faciles à voir chaque fois qu'ils apparaissent à la surface pour respirer[127], le fait que le loch est trop petit et ne contient pas suffisamment de nourriture pour pouvoir nourrir une colonie de reproduction de grands animaux, et enfin le fait que le lac s'est formé il y a seulement 10 000 ans à la fin de la dernièrepériode glaciaire, et la dernière apparition de fossiles de plésiosaures remonte à plus de 66 millions d'années[128]. Les explications fréquentes des observations incluent desvagues, des objets inanimés flottants, des tours de lumière, des animaux connus nageant et des farces[129]. Néanmoins, dans l'imaginaire populaire, les plésiosaures ont fini par être identifiés avec le monstre du Loch Ness. Cela a eu l'avantage de mieux faire connaître le groupe au grand public, mais l'inconvénient que les gens ont du mal à prendre le sujet au sérieux, obligeant les paléontologues à expliquer à maintes reprises que les plésiosaures ont réellement existé et ne sont pas simplement des créatures de mythe ou de fantaisie[130].
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).,Bibcode 2013PLoSO...865989B).,lire en ligne).,Bibcode 2012PLoSO...731838B).,Bibcode 2013PLoSO...865989B).,Bibcode 1981Natur.290..628T,S2CID 10700992).,Bibcode 2010PLoSO...511613K).). : :| plésiosaures basaux | |||||
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| Neoplesiosauria |
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