L'embranchement desPinophytes (ouConifères),Pinophyta, anciennement connu sous le nom deConiférophytes (ouConiferophyta), ne comprend qu'uneclasse : celle desPinopsida.
Ce sont desplantes vasculaires à graines portées par une structure en forme decône (« conifères » veut dire « qui porte des cônes ») ayant exactement la même fonction que la fleur mais qui n'en est pas une. Elles sont apparues sur Terre il y a 300 millions d'années, bien avant lesfeuillus. Tous les conifères existants sont desplantes ligneuses, dont la grande majorité sont des arbres, les autres étant des arbustes.
On trouve des conifères presque partout dans le monde, et ils sont fréquemment les plantes dominantes dans leurshabitats respectifs. Cet embranchement est cependant sur le déclin depuis que lesAngiospermes ont commencé à dominer dans de nombreuxbiomes à partir duCrétacé, et seules 650 espèces environ de conifères subsistent à l'heure actuelle.
Tous les conifères sont desplantes ligneuses caractérisés par une croissance des troncs et des branchesmonopodiale (un tronc unique et droit avec des branches latérales)[1], avec une forte dominance apicale[Note 1]. La taille des conifères mûrs varie de moins d'un mètre à plus de centmètres. Les arbres les plus grands, les plus larges, les plus âgés sont tous des conifères. Le plus grand est un séquoia à feuilles d'if,Sequoia sempervirens, avec une hauteur de 115,2 mètres. Le plus volumineux est unséquoia géant,Sequoiadendron giganteum, avec un volume de 1 486,9 m3. L'arbre ayant le tronc le plus large est un cyprès de marais mexicain,Taxodium mucronatum, d'un diamètre de 11,42 mètres.
Feuillage de pin.Coupe transversale d'une aiguille de pin : épiderme (E) à couche de cirecuticulaire (C) épaisse, àstomates enfoncés (chambre sus-stomatique S séparée de la chambre sous-stomatique par les cellules de garde Sch), et àcanal résinifère H.
Lesfeuilles de beaucoup de conifères sont longues, fines et aciculaires[Note 2] et nommées « aiguilles » pour cette raison. Les conditions climatiques de leur biome (froid et gel) expliquent l'adaptation à la sécheresse de ces aiguilles, en particulier leur forme effilée pour réduire la surface d'échange, leurcuticule épaisse imperméable, et leursstomates enfoncés dans des puits ou des sillons pour réduire les pertes en eau[2].
Certains conifères, la plupart desCupressaceae et quelquesPodocarpaceae, ont des feuilles plates, en forme d'écailles. Quelques-uns, notamment lesAgathis (Araucariaceae) etNageia (Podocarpaceae), ont des feuilles larges, en forme de bandes. Chez la majorité des conifères, laphyllotaxie est spiralée (caractéristique bien visible sur lapomme de pin), à l'exception de la plupart desCupressaceae et d'un genre parmi la famille desPodocarpaceae, où elles sont croisées en X vis-à-vis des paires, ou en spirales de trois[1]. La base des feuilles est souvent tordue pour présenter les feuilles dans le plan horizontal afin de capter un maximum de lumière. La longueur des feuilles varie de 2 mm, chez beaucoup d'espèces à feuilles en écailles, jusqu'à 400 mm pour les aiguilles de quelques pins (par exemplePinus engelmannii).
Lesstomates sont en ligne (pouvant former des rangées visibles sur l'aiguille sous forme de bandes blanches stomatales), ou répartis sur la feuille, et peuvent se refermer quand le temps est sec ou froid. Les feuilles sont souvent vert foncé, ce qui correspond à une augmentation de la teneur en chlorophylle afin d'absorber un maximum d'énergie malgré le faible ensoleillement auxlatitudes ou altitudes élevées, ou à l'ombre de lacanopée[3]. Les conifères des zones chaudes très ensoleillées (par exemple lepin de CalabrePinus brutia) ont souvent les feuilles jaune-vert, tandis que d'autres (par exemple l'épicéa bleuPicea pungens) ont une couche de cire glauque très efficace pour refléter la lumière ultraviolette, protégeant les molécules de chlorophylle d'une photo-oxydation excessive en cas d'éclairement intense par les rayonnements U.V[4]. Dans la grande majorité des genres, les feuilles sont sempervirentes, restant habituellement plusieurs années (de deux à quarante) avant de tomber, mais cinq genres(Larix,Pseudolarix,Glyptostrobus,Metasequoia etTaxodium) ont des feuilles caduques, qu'ils perdent en automne, et restent dénudés tout l'hiver. Les jeunes plants de beaucoup de conifères, incluant lesCupressaceae, et lePinus de la famillePinaceae, présentent pendant leur période juvénile un feuillage souvent très différent de celui qu'ils ont à l'âge adulte[3].
Mais un arbre de la même espèce, baptisé« arbre Prométhée », tué par erreur par un rangers et Donald Rusk Currey parce que l'arbre ne semblait pas exceptionnel, et que pour aider le dendrochronologiste qui avait coincé la mèche de son carottier dans le tronc de l'arbre, ce rangers l'a simplement coupé ; l'arbre s'est ensuite avéré être âgé de plus de 5 000 ans. Il est très probable qu'il en existe d'autres encore vivants qui sont aussi vieux, voire plus[5].
Puis en 2008 a été découvert en Suède un arbre de la même famille, mais d'une autre espèce, unépicéa âgé de 9 550 ans dénommé par son découvreurOld Tjikko[6].
Le bois des conifères est généralement unbois tendre, mais quelques espèces, souvent à croissance lente, ont unbois plus dur et moins putrescible.
La plupart des conifères sontmonoïques, c'est-à-dire que lescônes mâles et femelles sont produits sur le même arbre, mais quelques-uns sontdioïques outrioïques ; tous sont pollinisés par l'action du vent. Lesgraines des conifères se développent à l'intérieur d'un cône protecteur appeléstrobilus (ou, incorrectement « pomme de pin », qui ne s'appliquerait qu'aux pins, et pas aux autres conifères). Les cônes mettent de trois mois à trois ans pour atteindre leur maturité, et varient en longueur de 2 à 600 mm. Chez lesPinaceae,Araucariaceae,Sciadopityaceae et la plupart desCupressaceae, les cônes sont ligneux, et une fois mûrs, les écailles s'ouvrent, permettant aux graines de tomber et d'être dispersées par le vent. Chez certains (par exemple sapins et cèdres), le cône se désagrège pour relâcher les graines, et chez d'autres (par exemple les pins qui produisent despignons de pin), les graines, ressemblant à des noix, sont dispersées par lesoiseaux, principalement lescasse-noix et lesgeais, qui cassent les cônes plus mous, qu'ils préfèrent. Les cônes mûrs restent sur l'arbre pendant un temps très variable avant de tomber sur le sol ; chez quelques pins adaptés aux incendies de forêt, les graines peuvent être conservées dans les cônes jusqu'à60 à 80ans, pour n'être relâchées qu'après qu'un feu ait détruit l'arbre.
Pour les famillesPodocarpaceae,Cephalotaxaceae,Taxaceae, et un genre deCupressaceae (Genévrier), l'enveloppe de la graine est douce, charnue, de couleurs brillantes et est mangée par des oiseaux; les graines se retrouvent alors dans leurs déjections, et sont ainsi disséminées. Ces enveloppes charnues (sauf celle duGenévrier) sont appeléesarilles. Chez certains de ces conifères (par exemple la plupart desPodocarpaceae), le cône consiste en des écailles imbriquées les unes dans les autres, tandis que chez d'autres (par exempleTaxaceae), le cône est réduit à seulement une enveloppe charnue renfermant entièrement la graine.
Les cônes mâles ont des structures appeléesmicrosporanges qui produisent unpollen jaunâtre. Le pollen est libéré et transporté par le vent jusqu'aux cônes femelles. Les grains de pollen des espèces de pynophytes produisent des tubes polliniques, tout comme ceux desangiospermes. Quand un grain de pollen se trouve près d'ungamétophyte femelle, il subit laméiose et fertilise la gamétophyte femelle. Lezygote en résultant se développe enembryon, puis devient une graine. Par la suite, la graine peut tomber au sol et, si les conditions le permettent, se développer en un nouvel arbre.
Ensylviculture, la terminologie des angiospermes a généralement, bien qu'inexactement, été appliquée aux arbres à graines en cônes. Les cônes mâles et les cônes femelles non fertilisés sont appelés respectivement « fleurs mâles » et « fleurs femelles ». Après fertilisation, le cône femelle qui est appelé fruit, subira la maturation.
Vue microscopique d'un pollen dupin de montagnes avec le corps du grain et les deux ballonnets aérifères dits globuleux[Note 3].
LeCrétacé voit l'avènement desAngiospermes dont la diversification rapide a dû être favorisée par la diminution du couvert forestier et lacoévolution avec les insectes, eux aussi en augmentation rapide. À la fin du Crétacé, les Angiospermes constituent déjà le groupe végétal dominant et le plus diversifié. Les conifères ont depuis traversé les époques et se sont relativement bien maintenus compte tenu des événements catastrophiques d'extinction, des changements climatiques radicaux, de l'activité des insectivores, des herbivores et des microbes[10]. Les survivants possèdent probablement l'aptitude physiologique requise pour s'adapter à la biosphère sans cesse en changement, tes lesrésineux qui constituent les forêtssempervirentes boréale et subalpine grâce à leur adaptation à la sécheresse et au froid, en particulier leurs feuilles en aiguilles, àcuticule épaisse, àstomates enfoncés dans des puits ou des sillons, leur endurcissement hivernal (fermeture des stomates, épaississement des tissus) et la permanence du feuillage qui permet au printemps une assimilation rapide sans attendre le développement de nouvelles aiguilles, préjudiciable pour une saison végétative courte[11].
Certaines espèces comme les pins ou les épicéas sont représentées par des populations d'individus extrêmement nombreuses, d'où l'illusion d'une omniprésence prolifique, mais l'évolution actuelle montre le déclin des conifères au profit des Angiospermes, probablement en raison de leur mauvaise aptitude à protéger leursovules et de leurs tubes conducteurs, lestrachéides, moins performants, À côté de quelques genres très divers (comme le genrePinus), on en trouve qui ne contiennent qu'une ou deux espèces, reliquats de groupes autrefois bien plus nombreux. La majorité des 600 espèces de conifères actuelles ont dû, sous la pression des Angiospermes, se réfugier dans des régions à climat sévère[12].
L'histoire évolutive est aussi marquée par leurs grains de pollen pourvus de sacs ou ballonnets aérifères qui augmentent la légèreté après leur libération dans l'air, facilitant leur dispersion par le vent (pollinisationanémophile).« L'évolution paraît s'être produite par la soudure progressive du sac au corps : trois sacs aérifères distincts subsistent chez certainesPodocarpales, deux chezPinus,Abies, etc., puis les sacs disparaissent chezLarix ouPseudotsuga[13] »,Pinaceae dont les grains de pollen se dessèchent vite et deviennent très légers[14].
Hormis quelques espèces largement cultivées et disséminées dans le monde par lasylviculture (souvent intensive) du pin et du sapin, et bien que ces organismes soient les plus grands et parmi les plus anciens de la planète, de nombreuses populations de conifères sauvages et autochtones ont déjà disparu ou souffrent de lasurexploitation de certaines forêts, des plantations artificielles de résineux d'intérêts commerciaux, de maladies,parasitoses ou du changement climatique[15].
En 2013, l'UICN a ainsi ajouté33 espèces de conifères à laliste rouge des espèces menacées et 1/3 des espèces de conifères du monde semblent menacées d’extinction[15]. Dans un cas (Pin de Monterey de Californie), bien que cet arbre soit le plus cultivé au monde, il a été classé « menacé » en raison d'unemycose qui en décime certaines populations[15].
Les longues aiguilles de pin sèches, après avoir été longuement trempées dans l'eau, deviennent très souples, et peuvent alors être utilisées pour faire des sortes devannages (petits pots, paniers, etc.)[17].
↑La dominance apicale est le processus physiologique qui, chez une plante en croissance, empêche ou limite le développement desbourgeons latéraux au profit du bourgeon terminal (apical) de latige.
↑Se dit d'une feuille linéaire, rigide et pointue.
↑Ils sont dits emboitants quand ils embrassent la forme du grain (Cedrus,Picea)Louis Emberger,Les plantes fossiles dans leurs rapports avec les végétaux vivants, Masson etCie,,p. 556
↑a etbClaude Édelin, « Quelques aspects de l'architecture végétative des Conifères »,Bulletin de la Société Botanique de France,vol. 128,no 3,,p. 177-188.
↑Peter H Raven, Kenneth A Mason, Georges B Johnson, Jonathan B Losos, Susan R Singer,Biologie, De Boeck Superieur,,p. 605.
↑a etbM. H. El Aouni, M. Mousseau, « Relation d'échange de CO2 chez les aiguilles du Pin noir d'Autriche (Pinus migra Arn.) avec l'âge, la teneur en chlorophylle et réassimilation »,Photosynthetica 8, 1976, p. 78–86
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