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Laphylogénie ouphylogenèse, dugrec ancienφῦλον /phûlon, « tribu, famille, clan » etγένεσις /génesis, « genèse »[1], est l'étude des liens deparenté (relations phylogénétiques ouphylétiques) entre les êtres vivants et ceux qui ont disparu :
entreindividus (niveaugénéalogique ; seule une généalogie individuelle peut répondre à la question « qui est l'ancêtre de qui ? », tandis qu'une phylogénie de groupe peut répondre à la question « qui est le plus proche parent de qui ? ») ;
entrepopulations (à l'intérieur d'une mêmeespèce qui, pour simplifier, peut se résumer à une population dont les membres sont interféconds : niveauintraspécifique) ;
En phylogenèse, on représente couramment les parentés par unarbre phylogénétique. Le nombre de nœuds entre les branches, qui représente autant d'ancêtres communs, indique le degré de parenté entre les individus, les groupes ou lestaxons. Plus il y a de nœuds et donc d'ancêtres intermédiaires entre deux êtres vivants, plus leur ancêtre commun est ancien et plus leur parenté actuelle est éloignée.
En phylogenèse interspécifique, un arbre (dendrogramme) est élaboré :
soit parphénétique (phénogramme), la longueur des branches représentant la distance génétique entre taxons ;
soit parcladistique (cladogramme), où l'on place sur les branches les événements évolutifs (états dérivés de caractères homologues) ayant eu lieu dans chaque lignée.
Le terme dephylogénie est créé parErnst Haeckel[2] dans son ouvrageNatürliche Schöpfungsgeschichte (1868). Il dénomme ainsi l'« histoire de l'évolution paléontologique des organismes » par opposition à l'histoire de l'évolution individuelle ou ontogénie qu'il considère comme une récapitulation de la première[3].
L'inscription de la figure de l'arbre dans une dimension temporelle et phylogénétique s'effectue en 1809 avecJean-Baptiste Lamarck (1744-1829), dès 1837 chezCharles Robert Darwin (1809-1882) et en 1856 avec le naturaliste britanniqueAlfred Russel Wallace (1823-1913).
Le premier arbre de la vie a été dessiné par Charles Darwin.
La classification classique établit des groupes ou taxons en fonction d'un simple critère de ressemblance globale.
Une classification phylogénétique suppose que l'on regroupe les êtres vivants en fonction de leurs liens de parenté. Tout groupe systématique (ou « taxon ») renferme donc des êtres vivants proches entre eux génétiquement (ce qui n'est pas toujours corrélé à une ressemblancephénotypique globale). Les liens de parenté entre deux membres d'un taxon sont toujours plus étroits que les liens de parenté entre un membre quelconque du groupe et un être vivant extérieur au groupe (il arrive que ce membre extérieur soit pourtant très ressemblant en raison du phénomène deconvergence évolutive, il s'agit alors d'analogie entre les espèces, ce qui ne permet pas de les classer).
Pour reconstituer les liens de parenté entre êtres vivants, la phylogénie procède selon deux techniques : laphénétique et lacladistique.
Il est donc vraiment important de saisir la différence entre analogue (caractère qui se ressemble) ethomologue (caractère semblable hérité d'un ancêtre commun et dû à une évolution).
La cladistique, dont les bases ont été jetées parWilli Hennig, hiérarchise les caractères comparés. Ne sont en fait regroupés dans un même taxon que les êtres vivants qui partagent des caractèreshomologues :
une « homologieapomorphique » (ouapomorphie dugrecἀπό /apó, « dérivée de » etμορφή /morphḗ, « forme ») est partagée par deux ou plusieurstaxons-frères, et concourt à déterminer un groupemonophylétique strict, ouclade, même si tous les descendants n'ont pas conservé ce caractère (exemple : tous lestétrapodes ont ou ont eu quatre membres, même s'ils ont disparu chez les serpents) ;
une « homologie synapomorphique » (ousynapomorphie du grecσύν /sún, « commune »,ἀπό /apó, « dérivée de » etμορφή /morphḗ, « forme ») est uncaractère dérivé, comme les deux paires de membres destétrapodes, dérivés des nageoires pectorales et pelviennes, paires, dessarcoptérygiens ;
une « homologiesymplésiomorphique » (ousymplésiomorphie du grecσύν /sún, « commune »,πλησίος /plêsíos, « proche de » etμορφή /morphḗ, « forme ») est un caractère partagé par plusieurs lignées qui l'ont hérité d'un ancêtre commun, mais qui a pu prendre des formes différentes selon les adaptations, comme les membres antérieurs des tétrapodes, devenus bras, nageoires ou ailes, et ce à plusieurs reprises puisque des groupes différents ont développé séparément des nageoires (manchots,siréniens,cétacés) ou des ailes (ainsi l'aile de lachauve-souris et de l'oiseau sont homologues en tant que membres antérieurs, mais non en tant qu'ailes : l'ancêtre commun de l'oiseau et de la chauve-souris possédait en effet déjà quatre pattes mais ses membres antérieurs n'étaient pas des ailes : le membre antérieur « aile » est apparu plus tard indépendamment dans les deux lignées deschiroptères et desoiseaux).
Les homologies sont en fait vues comme des innovations évolutives partagées : si un caractère homologue est partagé par deux taxons, c'est que les deux taxons l'ont hérité de leur ancêtre commun. Ce caractère homologue est donc apparu dans la lignée menant à cet ancêtre commun. Tout être vivant possédant ce caractère homologue descend donc de cet ancêtre commun tandis que les êtres vivants ne possédant pas ce caractère homologue ne descendent pas de cet ancêtre commun et sont plus éloignés génétiquement.
La cladistique repose donc sur l'identification (souvent difficile) de l'homologie des caractères. Elle est pertinente au niveau morphologique (et est le seul moyen de classer les espèces fossiles dont l'ADN est rarement conservé) comme au niveau moléculaire. Les résultats sont représentés dans unarbre phylogénétique, dénommécladogramme, dans lequel chaque nœud représente un ancêtre commun et où les synapomorphies sont représentées sur les branches dont la longueur est arbitraire. Chacune de ces branches est appelée unclade. Deux taxons sont d'autant plus apparentés qu'ils partagent un ancêtre commun proche dans l'arbre. Ici aussi, donc, les taxons se retrouvent regroupés en fonction de leurs liens de parenté.
La phénétique consiste à étudier les relations de similarité ou de dissimilarité globale entre les êtres vivants ; on a longtemps supposé, et ce peut être exact, que le degré de ressemblance est corrélé au degré de parenté. Méthodologiquement, on commence par quantifier la ressemblance entre les êtres vivants à classer.
Toutefois, en raison desanalogies, lescaractères morphologiques ne garantissent pas la parenté : certaines ressemblances entre êtres vivants ou taxons ne peuvent en effet pas être attribuées à une ascendance commune. Elles peuvent découler d'une adaptation analogue : on parle alors deconvergence évolutive car deux taxons différents vivant dans desniches écologiques semblables ou sur lesquels lasélection naturelle a eu un impact semblable, pourront avoir des caractères analogues. Les ailes desoiseaux et deschauves-souris sont des caractères analogues en tant qu'adaptations des membres antérieurs au vol ramé, mais sont apparues séparément dans chacune de ces deux lignées, et ne sont donc pas héritées d'un ancêtre ailé commun.
Par ailleurs il est très difficile de quantifier numériquement des ressemblances morphologiques : lorsque l'on compare un très grand nombre de caractères, on obtient un tauxstatistique mais non une certitude sur l'origine des ressemblances. La quantification numérique des ressemblances, appliquée au niveau moléculaire, permet cependant de comparer les taxons et donne d'intéressants indices pour reconstruire les phylogénies. Pour ce faire, l'on compare différents constituants moléculaires du vivant comme l'ADN, l'ARN ou lesprotéines, qui sont des moléculespolymères. Chaque résidu de la molécule (nucléotide pour l'ADN et l'ARN ouacide aminé pour la protéine) est alors considéré comme un caractère. Il est donc possible de comparer les séquences chez plusieurs êtres vivants et de quantifier leur ressemblance par un simple pourcentage que l'on assimile à la « distance génétique » entre les deux taxons auxquels appartiennent les deux êtres vivants.
Les résultats sont représentés dans unarbre phylogénétique oudendrogramme où la longueur des branches dépend de la distance génétique et représente donc le probable degré de parenté entre les taxons étudiés et le probable temps écoulé depuis chaque divergence (« spéciation »). Cette technique se fonde sur le calcul d'un indice de similitude globale (ISG) qui est défini après l'analyse de nombreux caractères (morphologiques, anatomiques, moléculaires…). Toute analyse se fait à partir d'une seule espèce (par exemple en comparant de séquences nucléotidiques spécifiques de plusieurs organismes par rapport à un seul). À partir de cette comparaison, on crée une « matrice de distance génétique » (tableau au nombre d'entrées égal au nombre d'organismes comparés comprenant notre organisme de référence) puis on recherche les plus petites distances (organismes les plus proches pour le critère étudié) afin de constituer un arbre phylogénétique.
Il en résulte une probabilité de parenté, avec un degré d'incertitude, qui explique pourquoi les phylogénéticiens ne parlent jamais d'« ancêtre » ou de « descendant », mais deplus proche parent connu de telle ou telle espèce.
Utilisation conjointe de la phénétique et de la cladistique
Pendant longtemps des discussions, parfois violentes, ont opposé tenants de l'une ou de l'autre technique. Aujourd'hui la phénétique et la cladistique sont souvent utilisées conjointement comme deux méthodes indépendantes. Lorsque leurs résultats sont convergents, on obtient des phylogénies très solides ; dans le cas contraire, on poursuit les études. L'utilisation de la phénétique moléculaire et de la cladistique ainsi que la confrontation des arbres obtenus a été largement permise par les méthodes modernes que sont l'amplification parPCR et leséquençage, alliées à de puissants outils de calcul qui permettent d'automatiser ces méthodes.
L'utilisation conjointe de ces deux méthodes a révélé l'existence dans laclassification classique de nombreux regroupements artificiels, basés sur des ressemblances de convergence, donc non fondés sur les liens de parenté et qui sont donc à présent considérés comme non pertinents et ne doivent plus être utilisés entaxonomie : c'est, par exemple, le cas despoissons (on parle maintenant de « vertébrés non-tétrapodes »), desbatraciens fossiles et actuels (on parle maintenant de « tétrapodes non-amniotes ») ou desreptiles (on parle maintenant séparément de « chéloniens », de « lépidosaures » ou de « crocodiliens », ces derniers étant plus proches des oiseaux que des deux autres groupes). Un autre exemple est l'utilisation dugène 16 s pour les études de phylogénie desprocaryotes.
Le partage entre espèces d'un caractère ou d'un certain nombre de caractères est un indice de l'éventualité d'une origine commune remontant jusqu'à un ancêtre commun, le premier à avoir développé ce caractère ou ensemble de caractères. L'existence de l'ancêtre peut donc être déduite par la méthode cladistique, mais pas son identité, qui reste inconnue à moins que soient trouvés desfossiles à la fois d'individus d'une espèce-ancêtre et d'individus d'une espèce-descendante en ligne directe, ce qui statistiquement est si improbable, que l'on considère cela comme impossible. Par exemple, même si lesoiseaux partagent tous un ancêtre commun, la découverte en1861 d'un fossile commeArchaeopteryx (uncoelurosaure proche des oiseaux) ne prouve pas que cette espèce-là en particulier soit l'ancêtre de tous les oiseaux actuels, car une découverte future pourrait mettre au jour un coelurosaure fossile plus ancien, ou plus proche des oiseaux qu'Archaeopteryx (c'est pourquoi on parle maintenant d'« avialiens non-aviens » pour ces groupes intermédiaires, expression qui traduit l'absence de certitude d'être en face d'un ancêtre direct des oiseaux modernes).
Les rapports d'ancêtre à descendants (lagénéalogie) ne peuvent être identifiés en tant que tels, que si l'identité même de l'ancêtre et des descendants est préalablement connue. Autrement dit, pour retracer la généalogie, la science de la classification devrait avoir la certitude de connaître toutes les espèces existantes et ayant existé. Comme ce n'est pas le cas, car l'humanité est loin de pouvoir connaître la totalité des espèces vivantes et fossiles, la généalogie, même si elle est réelle, ne peut être précisément retracée, mais seulement reconstituée avec un degré de probabilité que la science tente d'augmenter, en multipliant les études de ces éléments partiels que sont les espèces fossiles et actuelles connues. Cela permet d'évaluer les rapports de parenté entre espèces. Telle est la différence entre une généalogie (« qui est ancêtre de qui ? ») et une phylogénie (« qui est le plus proche parent de qui ? »). Les rapports phylogénétiques entre espèces connues forment ainsi de possibles critères objectifs de classification.
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