| Domaine | Eukaryota |
|---|---|
| Clade | Neokaryotes |
| Clade | Neozoa |
| Super-règne | Corticata |
| Règne | Chromista |
| Sous-règne | Harosa |
| Infra-règne | Halvaria |
| Super-division | Heterokonta |
LesOomycètes (division desOomycota) comprennent entre 800 et 1 000 espèces (Kirket al.[1], 2001) d'organismeseucaryotesunicellulaires oupluricellulairesHétérocontes[2],[3] non photosynthétiques, également connus sous les noms dePseudofungi ou d'Heterokontimycotina[4]. Bien que de nombreux traits biochimiques, ultrastructuraux et génétiques les placent clairement dans les Hétérocontes, leur type de croissance comprenant deshyphes et leur mode de nutrition parosmotrophie ressemblent à ceux deschampignons vrais du groupe desFungi. Cependant, ils n'y sont pas étroitement apparentés[4].
Le termeoomycètes a été formé à partir du grecᾠόν /ōión, « œuf », etμύκης /mukēs, « champignon ».
L'appareil végétatif est de type fongique car il est généralement constitué de filaments non cloisonnés (ou siphons), toutefois des cloisons (septa) peuvent être présentes à la base de structures reproductives ou dans des compartiments anciens[5]. Le cytoplasme contient des noyaux diploïdes, desmitochondries, lesempilements de Golgi et desvacuoles.
Les parois sont généralement constituées decellulose et dépourvues dechitine (sauf rares exceptions avec une paroi mixte[6]) ce qui les différencie des « vrais champignons »Eumycètes dont les parois contiennent de la chitine et les rapproche de certaines algues et des plantes. [réf. souhaitée]
| La multiplication asexuée dominante est assurée par des cellules nageuses portant deux flagelles, leszoospores (ou planospores), produites au sein de sporocystes[n 1]. Les deux flagelles sont dissemblables : le flagelle postérieur est lisse et l'antérieur est couvert de poils particuliers. Le nom d’Hétérokontes donné aussi au taxon desStramenopiles vient de cette hétérogénéité des flagelles (hétérokonte[n 2] vient du grecἕτερος /héteros, « autre », etκοντός /kontós, « perche, javelot »[7]). Les points d'insertion des flagelles peuvent se rencontrer soit en zone apicale, soit en zone latérale. Les flagelles permettent aux spores de nager dans l'eau ou de se disperser dans le sol. La zoospore peut aussi se débarrasser de ses flagelles et s'enkyster, c'est-à-dire se munir d'une paroi résistante. |  |
| La multiplication sexuée se fait directement[8], sans participation de zoospores, à l'intérieur de sacs produits par l'hyphe, nommésgamétocystes. L'opération se fait entre un gamétocyste mâle, le spermatocyste, et un gamétocyste femelle, l'oogone, par l'intermédiaire de tubes copulateurs qui pénètrent l'oogone. Après production de noyauxhaploïdes dans chacun des gamétocystes (parméiose), le tube copulateur (ou siphon) permet une fusion des protoplasmes (ou plasmogamie) suivie d'une fusion des noyaux haploïdes (ou caryogamie) au sein de l'oogone. Les gamètes restant à l'intérieur du protoplasme, assurent une grande sécurité à l'étape la plus vulnérable du cycle de reproduction. Les œufs formés s'appellent desoospores. Ce mode de reproduction sexuée est appelé « oogamie siphonogame ». |  Plasmopara viticola agent du mildiou de la vigne |
Les Oomycètes sont communs dans l'eau, sur les déchets organiques et les cadavres des petits animaux. Certaines espèces vivent dans le sol ensaprophytes sur les débris organiques. Plusieurs espèces sont des pathogènes majeurs de plantes, certaines espèces parasitent des animaux. La plupart des espèces deSaprolegnia sont des organismes saprophytes mais certaines espèces parasitent les poissons. Le genrePythium comprend de nombreusesespècesparasites de plantes et quelques autres parasites d'animaux. Le genrePhytophthora est également responsable de maladies chez les végétaux sauvages et cultivés.Phytophthora infestans l'agent du mildiou de la pomme de terre est à l'origine de lagrande famine en Irlande des années 1845-1851 qui fit peut-être un million de victimes.Plasmopara viticola est l'agent dumildiou de la vigne. Il est endémique en Amérique du Nord où il n'est pas très destructeur sur les vignes locales (Vitis rotundifolia est résistante). Il fut introduit en France en 1878 et eut des conséquences désastreuses pour la vigne européenne (Vitis vinifera cultivée) qui n'ayant jamais été exposée à ce pathogène était très sensible[5]. La découverte parMillardet de labouillie bordelaise, mélange de chaux et de sulfate de cuivre, représente le premier fongicide efficace trouvé contre ce genre de maladie[9].
Oomycota Arx, 1967 a poursynonymes :
Ils étaient autrefois classés dans lesMastigomycotina (maintenantChytridiomycota, depuis la séparation desMastigomycota), parmi lesMycota, avec lesquels ils partagent un certain nombre de caractères (cellules filamenteuses :hyphes, absence de chlorophylle, nutrition sur de la matière organique...) ; mais ils présentent également de profondes divergences avec lesmycètes (paroi cellulosique, noyaux diploïdes). Ils sont maintenant classés parmi lesChromista du fait de la présence de zoospores biflagellées et de l'utilisation delaminarine comme substance de réserve.
Dans les années,Thomas Cavalier-Smith reconnait que les principales lignées dechampignons-algues, autrement nommées Phycomycètes, ne doivent plus être considérées comme des champignons, et il crée le groupe desPseudofungi pour les différencier. Il classe ces organismes dans un nouveaurègne, lesChromistes, qui rassemble également lesDiatomées et lesAlgues brunes[14],[15]
Position phylogénétique[16]:
Taxon frère :Hyphochytriales
LesPseudofungi descendraient d'algueschromistes unicellulaires hétérokontes qui auraient perdu leursplastes permettant d'effectuer laphotosynthèse, l'existence de plastesendosymbiotiques d'algues rouges ayant été démontrée[17]. De là, un proto-pseudochampignon unicellulaire hétérotrophe, probablement un parasite de champignon, aurait obtenu ses gènes fongiques par transfert horizontal de gènes, ce qui aurait conduit au développement d'une multicellularité fongique convergente[18], expliquant pourquoi la paroi cellulaire des pseudochampignons est parfois constituée à la fois dechitine et decellulose.
La division desOomycota regroupe les trois classes suivantes[19],[20],[11],[12],[13] :
SelonMycoBank(3 décembre 2023)[21] :
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