Les neurones assurent la transmission d'unsignal bioélectrique appeléinflux nerveux. Ils ont deux propriétésphysiologiques : l'excitabilité, c'est-à-dire la capacité de répondre aux stimulations et de convertir celles-ci en impulsions nerveuses, et laconductivité, c'est-à-dire la capacité de transmettre les impulsions.
Le terme « neurone » est introduit dans le vocabulaire médical en1891 par l'anatomiste allemandHeinrich Wilhelm Waldeyer.
Dès le début desannées 1950[3], les biologistesAlan Hodgkin etAndrew Huxley ont découvert que l'influx nerveux provenait de changements de la perméabilité membranaire aux ions[4].
De nouveaux types de neurones sont régulièrement découverts au sein des organismes de diversesespèces. Plus rarement on en découvre encore chez l'humain, avec par exemple en2018 la description d'un nouveau type de cellule neuronale trouvé dans la couche externe ducortex, une zone du cerveau qui abrite de nombreux types de neurone capables d'inhiber l'activité d'autres neurones[5]. Il a été trouvé lors d'une étude cherchant à répertorier tous les types de cellules humaines cérébrales en combinant l'anatomie et lagénétique. Baptisé « rosehip », cette cellule est plus petite et compacte que les autres neurones, organisée en faisceau dense et buissonnant autour d’un gros bouton central en forme de bulbe[6]. Selon l'étude parue dans Nature Neurosciences[5], ce type de neurone et son expression génétique semblent manquer chez la souris[6].
Chez lescnidaires et lescténaires, les neurones ne sont pas polarisés, le signal nerveux passe dans les deux sens. On ne parle donc pas dedendrites ou d'axones mais deneurites.
Chez lesbilatériens, il y a apparition d'une spécialisation des neurites en prolongement émetteur (axone) ou récepteur (dendrite).
Il existe deux hypothèses majeures concernant l'apparition des neurones :
ils seraient apparus chez leseumétazoaires et constitueraient donc unesynapomorphie de ce groupe. Dans cette hypothèse les cténaires font partie des eumétazoaires. Il s'agit de l'hypothèse dominante actuellement ;
ils seraient apparus indépendamment chez les eumétazoaires et les cténaires (qui ne font alors pas partie des eumétazoaires).
Legénome d’Amphimedon queenslandica, uneéponge de laGrande Barrière de corail, a étéséquencé en 2010. Il comporte plusieurs gènes qui, chez les eumétazoaires, sont impliqués dans le fonctionnement dessynapses, alors que les éponges n'ont pas de système nerveux. En 2021, l'ARN decellules individuelles deSpongilla lacustris, une éponge d'eau douce, a révélé que ces gènes « synaptiques » sontexprimés dans des cellules concentrées autour des chambres digestives de l'éponge. L'examen de ces cellules « neuroïdes », parmicroscopie électronique etimagerie X, montre qu'elles tendent de longues protubérances vers leschoanocytes, qui sont d'autres cellules chargées du système de filtrage de l'éponge et de la capture de la nourriture, et qui portent elles-mêmes des protrusions. L'interprétation des chercheurs est que les protubérances permettent aux cellules neuroïdes de communiquer avec les choanocytes, pour qu'ils interrompent le filtrage et permettent ainsi de nettoyer les chambres digestives des débris accumulés. Cette étude suggère que les neurones ont évolué à partir de cellules digestives[7],[8].
Le nombre total de neurones ducerveau humain est estimé dans une fourchette de 86[9] à 100milliards (1011)[10],[11]. L'intestin en compte environ 500 millions[12], et lecœur environ 40 000.
Les neurones sont toutefois moins nombreux que lescellules gliales (il y a généralement 3cellules gliales pour un neurone)[13]. Ces dernières sont le second composant dutissu nerveux assurant plusieurs fonctions dont le soutien et la nutrition des neurones.
Vue d'artiste : un neurone observé aumicroscope électronique à balayage.Schéma d'un neurone.Neurone d'hippocampe exprimant une protéine fluorescente (GFP) permettant d'observer les dendrites avec des épines dendritiques.
Le neurone est composé d'un corps appelépéricaryon ou corps cellulaire ou encore soma, et de deux types de prolongements : l'axone, unique, qui en tant qu'émetteur conduit lepotentiel d'action du cône axonique vers sa terminaison, et lesdendrites, qui sont en moyenne 7 000 par neurone et qui sont pour un neurone jouant un rôle de transmetteur les récepteurs du potentiel d'action. Lamorphologie, lalocalisation et lenombre de ces prolongements, ainsi que la forme du soma, varient et contribuent à définir différentes familles morphologiques de neurones.
Un neurone unipolaire, présentant son axone ramifié avec un prolongement orienté vers le système nerveux périphérique (en haut) et muni de récepteurs spécialisés, le prolongement central (en bas) doté de télodendrons étant relié au SNC via des boutons synapsaux[14].
Il existe ainsi trois types de neurones en fonction de leur structure :neurones unipolaires (un seul axone ; cas de la plupart des neurones sensitifs —dans ce cas, la fonction de réception est assurée par des récepteurs sensoriels, sortes de dendrites spécialisées présentes à l'extrémité d'un prolongement périphérique de l'axone[14]),bipolaires (un seul axone et une seule dendrite présents dans quelques organes sensoriels) etmultipolaires (un seul axone, nombreuses dendrites ; cas des interneurones et neurones moteurs)[15]. Les neurones peuvent aussi être classés selon leur fonction : les neurones sensitifs, qui transmettent l'information (influx nerveux) de la périphérie vers le système nerveux central ; les interneurones, qui au sein du système nerveux central transmettent l'influx nerveux entre deux autres neurones, et enfin les neurones moteurs, qui transmettent l'information depuis le système nerveux central jusqu'aux muscles et glandes[15].
Lesdendrites sont nombreuses, courtes et très ramifiées dès leur origine. Elles sont parfois recouvertes d'épines dendritiques (élément post-synaptique). Le dendrite conduit l'influx nerveux, induit à son extrémité, jusqu'au corps cellulaire : c'est un prolongementafférent. Des vésicules peuvent également y circuler le long des faisceaux de microtubules.
Les axones sont rassemblés en faisceaux, eux-mêmes reliés par du tissu conjonctif (endonèvre etpérinèvre) formant lestractus et lesnerfs.
L'ADN des neurones est, comme dans tout autre type cellulaire, susceptible de subir des modifications (délétions de chromosomes,duplications de séquences, événements detransposition,mutations ponctuelles…). Cependant, des expériences de séquençage de neurones au sein d'un même cerveau[16],[17] ont montré que les neurones étaient plus sujets à ces événements que les autres cellules d'un même organisme. Ce phénomène s'appelle le mosaïcisme du cerveau (Brain mosaicism)[18] et est observé chez différentes espèces.
Les mécanismes sous-jacents à ce plus grand mosaïcismesomatique des cellules du cerveau par rapport aux cellules d'autres organes sont encore peu connus, les conséquences de ce mosaïcisme comme l'éventuel effet physiologique qu'il pourrait avoir dans laplasticité neuronale ou encore dans diverses pathologies font l'objet d'intenses études et financements[19].
Les neurones disposent d'ions leur permettant de varier leur potentiel, d'avoir des courants ioniques et aussi de créer despotentiels d'actions (ouinflux nerveux, voir prochaine section).
À chaque instant, nos neurones possèdent des potentiels de membrane qui existent grâce auxgradients électrochimiques exercés par lesions, notamment les cationssodium etpotassium. L'exemple le plus commun en neurosciences est celui dupotentiel de repos et dupotentiel d'action. Le potentiel de repos est dû à l'action de lapompe sodium-potassium[20], qui permet de pomper le potassium à l'intérieur de l'axone et du sodium à l'extérieur, mais aussi à la perméabilité sélective des ions au repos[21], c'est-à-dire le fait que la membrane est plus perméable au potassium qu'au sodium[20], ce qui provoque un déficit d'ions positifs à l'intérieur. Le potentiel de repos dans un neurone humain est d'environ –70 mV[22]. Ce potentiel est situé entre le potentiel d'équilibre du sodium et du potassium[21] (le potentiel d'équilibre étant le potentiel obtenu en supposant que la membrane n'est perméable qu'à un seul ion[21],[23]).
les concentrations extra-cellulaire et intra-cellulaire de l'ion.
Remarque :
Dû au fait que la concentration ionique des ions K+ dans le milieu intracellulaire est plus grande que celle dans le milieu extracellulaire (voir tableau ci-dessous), les canaux potassiques ouverts vont créer unefflux (pargradient de concentration) pour pouvoir atteindre le potentiel d'équilibre EK+ qui est de -90mV environ.
À l'inverse, les canaux sodiques vont créer uninflux (l'inverse d'efflux) d'ions Na+ pour pouvoir là aussi atteindre le potentiel d'équilibre ENa+ (83 mV).
Concentrations ioniques dans un neurone typique de mammifère
Informations : Ce tableau est directement repris du livreNeurosciences5e édition aux éditions de boeck car il illustre de manière simple et les valeurs sont semblables à tout autre véritable tableau de ce genre. Cependant, les concentrations pour l'hydron proviennent deBiologie Cellulaire et moléculaire de Karp4e édition.
Dans ce tableau, mM est ici une ancienne unité, signifiantmillimolaire (10−3mol/l).
Remarque :
Les valeurs intracellulaires pour les ions sodium, 5–15 mM, dépendent du mammifère en question. Il en va même pour les ions chlorures, hydrons et calcium.
L'influx nerveux est un message électrique, qui se transmet au sein d'un même neurone, du corps cellulaire vers le bouton terminal ou synaptique, en passant par l'axone.
Canal potassique neuronal
Au repos, il y a une différence de potentiel négative (de l'ordre de -60 mV à -90 mV, c'est lepotentiel de repos) entre la face intracellulaire de la membrane du neurone et sa face extracellulaire. (voir section Concentrations ioniques)
L'influx nerveux se caractérise par une modification instantanée et localisée de la perméabilité de la membrane du neurone : des ionssodium (Na+) pénètrent dans la cellule en passant à travers descanaux ioniques rapides sélectivement perméables au sodium, ce qui augmente le potentiel[25]. Puis, presque immédiatement[22], les ionspotassium (K+) sortent progressivement de la cellule en passant à travers d'autrescanaux ioniques, perméables au potassium[25], ce qui a tendance à ralentir la montée du potentiel membranaire. Ce potentiel s'accroît quand même et prend alors une valeur positive (jusqu'à environ +50 mV[22]) proche du potentiel électrochimique d'équilibre du sodium[26]. Ce phénomène porte le nom dedépolarisation[27]. À partir de là, les canaux sodiques se bloquent brutalement[28] et le potentiel de membrane dégringole alors pour aboutir à une valeur plus basse que la valeur dupotentiel de repos : on parle de repolarisation puis d'hyperpolarisation[27]. Le potentiel obtenu est proche du potentiel d'équilibre du potassium[29]. Puis il y a une phase de retour à la normale. La variation locale, transitoire et stéréotypée du potentiel transmembranaire de l'axone comprenant la dépolarisation et la repolarisation, s'appelle lepotentiel d'action. Il ne dure que quelques millisecondes. Le potentiel d'action, ou influx nerveux, se propage de proche en proche le long de l'axone du neurone, ou d'un nœud de Ranvier à l'autre (conduction saltatoire).
Remarques :
Lorsque les canaux sodiques sont ouverts, la membrane est totalement insensible aux stimuli additionnels. La cellule est enpériode réfractaire absolue. Durant la repolarisation, la membrane peut être stimulée par un stimulus très important. Cette période est appeléepériode réfractaire relative ;
À la suite de l'existence d'un potentiel seuil, le potentiel d'action suit la loi du « tout ou rien »[30].
lessynapses chimiques, très majoritaires chez les mammifères et l'homme. Certains circuits cérébraux, nécessitant une grande rapidité pour assurer la survie, ont conservé des synapses électriques.
La synapse est constituée d'un élément présynaptique, d'une fente synaptique et d'un élément postsynaptique.
l'élément présynaptique est soit la membrane du bouton terminal de l'axone, soit la membrane d'une dendrite. C'est le lieu de synthèse et souvent d'accumulation duneuromédiateur. Il assure la libération du neuromédiateur sous l'influence d'un potentiel d'action. Il contient lesvésicules présynaptiques, contenant le neuromédiateur. Il existe 4 types de vésicules :
lesgrandes vésicules à centre dense, sphériques, de 80 à 100 nm de diamètre ;
l'élément postsynaptique peut être la membrane d'un axone, d'un péricaryon, d'une dendrite, d'unecellule somatique (exemple : cellule musculaire). Suivant leur effet, on différencie les synapses excitatrices et lessynapses inhibitrices. Il y a un épaississement de la membrane postsynaptique, qui devient très large et très dense (ceci permet, aumicroscope électronique, de repérer aisément le sens de propagation de l'information) ;
D'habitude, le lieu initial de la dépolarisation est la membrane postsynaptique. L'influx nerveux se propage ensuite le long de la membrane de la dendrite puis du péricaryon en s'atténuant peu à peu. Si au niveau ducône d'émergence, le potentiel est suffisant (loi dutout ou rien), des potentiels d'action sont engendrés qui se propageront le long de l'axone sans déperdition. En arrivant à la membrane du bouton terminal, ils déclencheront la libération des microvésicules contenant lesneurotransmetteurs, qui diffuseront dans la fente synaptique avant d'être captés par les récepteurs de la membrane postsynaptique.
La propagation de l'influx nerveux est un phénomène qui consomme de l'énergie, en particulier pour activer lespompes qui rétablissent l'équilibre ionique, après la re-perméabilisation de la membrane aux ions (fermeture des canaux ioniques). Cette énergie est fournie par la dégradation de l'adénosine triphosphate (ATP) en adénosine-diphosphate (ADP). L'ATP sera ensuite régénéré par lesmitochondries.
On peut classer topographiquement les différents types de synapses en fonction de la partie de la cellule qui sert d'origine et d'arrivée. On aura ainsi des synapses :
axodendritique, les plus fréquentes, où l'influx passe d'un axone à une dendrite ;
axosomatique, où l'influx passe d'un axone à un corps cellulaire ;
axoaxonique, où l'influx remonte d'un axone à un autre axone situé en amont pour la régulation du neurone pré-synaptique (généralement c'est une inhibition, une sorte de régulation en boucle) ;
dendrodendritique, où l'influx passe d'une dendrite à une autre dendrite ;
dendrosomatique, où l'influx passe d'une dendrite à un corps cellulaire ;
somatosomatique, où la synapse se fait entre deux corps cellulaires.
Les synapses ne sont cependant pas les seules canaux de transmission d'influx nerveux entre les neurones, qui peuvent également recevoir l'influence électrique de fibres nerveuses voisines, on parle alors detransmission éphaptique.
C'est durant les quatre premiers mois de la vie embryonnaire que l'augmentation la plus marquée du nombre de neurones est observable ; il se formerait environ 500 000 neurones par minute[31].
Durant la vie adulte les pertes neuronales spontanées ou causées par une dégénérescence pathologique (comme dans lamaladie de Parkinson ou lamaladie d'Alzheimer) ou encore par des traumatismes du système nerveux central sont définitives : le neurone est en effet une cellule non divisible, ce qui empêche le remplacement des neurones perdus. Mais des études tendent à montrer que certaines cellules souches équivalentes aux cellules gliales peuvent générer de nouvelles cellules gliales et de nouveaux neurones, que ce soit des cellules souches d'un cerveau mature ou d'un cerveau en maturation[13]. Néanmoins, le dogme de l'absence de neurogenèse après la naissance est réfuté depuis les années 1970[32]. De nouveaux neurones continuent à être produits tout au long de la vie adulte dans deux zones très restreintes du cerveau des mammifères, l'hippocampe et lebulbe olfactif.
Des colorants ou marqueurs spécifiques sont utilisés depuis plus de 100 ans pour détecter les neurones et les colorer dans des préparations. Depuis peu, on peut même les observer en fluorescence sans les tuer. On peut aussi utiliser des anticorps dirigés contre les neurofilaments ou contre laprotéine tau, qui ne sont retrouvés que dans les neurones.
Desmodèles de neurones sont utilisés dans une variété d'applications comme la simulation, lesneuroprothèses ou d'interfaces cerveau-ordinateur. Il en existe une large variété et le modèle choisis dépendra du but.
Un neurone formel est une représentation mathématique et informatique du neurone biologique. Il reproduit certaines caractéristiques biologiques, en particulier les dendrites, axone et synapses, au moyen de fonctions et de valeurs numériques. Les neurones formels sont regroupés enréseaux de neurones. Grâce à des algorithmes d'apprentissage automatique, on peut régler un réseau de neurones pour lui faire accomplir des tâches qui relèvent de l'intelligence artificielle.
Claire Magnon et son équipe ont montré que des cancers comme lecancer de la prostate étaient capables de mobiliser ces cellules progénitrices de neurone à leur profit (en parvenant à leur faire traverser labarrière hémato-encéphalique). Une fois dans latumeur, ces cellules deviennent des neurones matures, produisant de l'adrénaline, unneurotransmetteur qui contribue à la vascularisation et donc au développement de la tumeur[34],[35].
↑Jeremy MarkBerg, John L.Tymoczko, LubertStryer et Gregory JosephGatto,Biochimie, Médecine-sciences publications-[Lavoisier],(ISBN978-2-257-20427-1),p. 382.
↑a etbEszter Boldog, Trygve E. Bakken, […] Gábor Tamás (2018),Transcriptomic and morphophysiological evidence for a specialized human cortical GABAergic cell type| 27 aout 2018 Nature Neurosciencevolume 21, pages1185–1195 (2018)|résumé.
↑Williams, R and Herrup, K (2001).The Control of Neuron Number,The Annual Review of Neuroscienceno 11,p. 423–453 (1988).
↑Hervé Chneiweiss, neurobiologiste, neurologue et chercheur, entendu dans l'émission Révolutions médicales du 15 janvier 2013 surFrance Culture estime que le cerveau possède ± 200 milliards de cellules réparties en ± 60 milliards de neurones et 110 à 130 milliards de cellules gliales. S'y ajoutent 100 km de vaisseaux.
↑M. J. McConnell, M. R. Lindberg, K. J. Brennand, J. C. Piper, T. Voet, C. Cowing-Zitron, S. Shumilina, R. S. Lasken, J. R. Vermeesch, I. M. Hall, F. H. Gage (2013),Mosaic Copy Number Variation in Human Neurons. Science, 2013; 342 (6158): 632 DOI: 10.1126/science.1243472.
↑Voet D. & Voet J. G. (2005).Biochimie (2e éd). De Boeck, p. 753.
↑Thomas C.Pritchard et Kevin D.Alloway,Neurosciences médicales: Les bases neuroanatomiques et neurophysiologiques, De Boeck Supérieur,(ISBN978-2-7445-0133-3,lire en ligne),p. 38.
↑voir notamment les travaux des Docteurs André Gernez, Delahousse, Jacques Lacaze, Dumont et Deston.
↑Voir les articles du quotidienLe Soir du (résumé des pages 2 et 3 de la version papier dans :[1]) :
Page 2 :« Comment des cellules souches peuvent soutenir le cortex - Leur recherche est publiée aujourd’hui dans larevueNature » : extrait : « Menée par Pierre Vanderhaeghen, chercheurFNRS à l’Institut de recherche interdisciplinaire en biologie humaine et moléculaire de l’Université libre de Bruxelles, une équipe de chercheurs européens vient d’observer pour la première fois le mécanisme interne d’unecellule souche qui évolue en neurone ducortex. Et comment en injecter de nouvelles dans un cerveau afin de tenter de l’aider à mieux fonctionner ! »
Page 3 :« « Bloquer Alzheimer » : extrait : Il va sans dire que la découverte de la possibilité de transformer descellules souches en nouveaux neurones capables de remplacer ou épauler les neurones existants pourrait représenter une piste sérieuse pour soigner les malades (ndlr : d’Alzheimer) actuels […] « L’épilepsie traquée » : extrait : La synchronisation des neurones est une propriété intrinsèque des réseaux neuronaux. L’observation d’EEG de sujets sains révèle l’existence de différentes fréquences propres à l’activité cérébrale qui correspondent à des synchronisations de groupes de neurones. Il semblerait que dans le cas de l’épilepsie, cette synchronisation s’emballerait. Caractériser les neurones qui auraient une activité normale face à ceux qui s’emballent permettrait de tenter de réduire l’ampleur des crises d’épilepsie […] Page 3 : « L’accident vasculaire » : extrait : Ce déficit concerne généralement un territoire bien défini du cerveau. C’est pourquoi comprendre comment on pourrait, à terme, « fabriquer » des pièces de rechange qui pourraient remplacer les neurones détruits donne l’espoir de diminuer la lourdeur des séquelles de cette maladie ».
↑Philippe Mauffrey, Nicolas Tchitchek, Vilma Barroca, Alexis Bemelmans, Virginie Firlej, Yves Allory, Paul-Henri Roméo &Claire Magnon,Progenitors from the central nervous system drive neurogenesis in cancer, 2019DOI10.1038/s41586-019-1219-y.
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