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Mollusca

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Mollusca
Description de cette image, également commentée ci-après
Diversité des Mollusques : A :Acanthopleura gemmata (Blainville, 1825), un Polyplacophore ; B :Oxyprora parrishi (Worthen 1890), un rostroconque ; C :Nodipecten fragosus (Conrad, 1849), un bivalve ; D :Cuthona foliata (Forbes et Goodsir, 1839), un gastéropode ; E :Chaetoderma nitidulum (Lovén, 1844), un caudofovéates ; F :Micropilina minuta (Warén, 1989), un monoplacophore ; G :Sepia officinalis (Linnaeus, 1758), un céphalopode ; H :Dentalium elephantinum (Linnaeus, 1758), un scaphopode.
Classification ITIS
RègneAnimalia
Sous-règneBilateria
Infra-règneProtostomia
Super-embr.Lophotrochozoa

Embranchement

Mollusca
Cuvier,1795

Classes de rang inférieur

Classification phylogénétique

Position :

Lesmollusques (Mollusca) sont unembranchement d'animauxlophotrochozoaires. Ce sont des animaux nonsegmentés, àsymétrie bilatérale parfois altérée.

Leur corps se compose généralement d'une tête, d'une masse viscérale et d'un pied. La masse viscérale est recouverte en tout ou partie par unmanteau, qui sécrète unecoquille calcaire. Le système nerveux comprend un double collier périœsophagien. La cavité générale est plus ou moins réduite au péricarde et aux néphridies. L'embranchement des mollusques (Mollusca) tire son nom dulatinmollis, « mou ». La science consacrée à l'étude des mollusques est lamalacologie et l'archéomalacologie (de l'équivalent grecμαλάκια /malakia, « mou »).

Dans la classification phylogénétique, les mollusques ont longtemps été classés comme desmétazoairestriploblastiquescœlomatesbilatériensprotostomiens, mais les termes « cœlomate », « acœlomate » et « pseudocœlomate » sont désormais obsolètes et retirés de la classification, lessynapomorphies notables de ceclade étant la présence d'uneradula et d'un manteau[1].

L'embranchement contient plus de 117 000 espèces[2] sur un total estimé entre 150 000 et 200 000[3],[4]. De plus, on estime le nombre d'espèces fossiles entre 60 000 et 100 000[5]. Ils constituent avec lesChordés un des embranchements les plusdiversifiés durègne animal, et le deuxièmephylum après lesarthropodes, ces derniers regroupant, avec près d'1,5 million d'espèces recensées (on évalue le nombre d'espèces possibles dans une fourchette comprise entre 5 et 10 millions d'espèces), plus de 80 % des espèces connues[6].

Certains mollusques peuvent sécréter desperles en recouvrant denacre les éléments irritants qui s'introduisent dans leur coquille[7].

Les mollusques ou leur coquille (et leurs perles parfois) ont fait l'objet de nombreux usages, dont alimentaires[8], par l'Homme, depuis laPréhistoire.

Un cinquième des espèces de mollusques terrestres sont menacées d’extinction selon l’Union internationale pour la conservation de la nature[9].

Morphologie et anatomie

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Plan d'organisation d'un mollusque ancestral hypothétique[10],[11].

Caractères généraux

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Malgré la grande diversité de formes, plusieurscaractères se retrouvent chez tous les mollusques actuels[12],[13]. La partie dorsale du corps est unmanteau qui sécrète desspiculescalcaires, formant des sclérites, desplaques ou unecoquille. Entre le manteau et la masse viscérale se trouve lacavité palléale qui contient lescténidies, lesosphradies, lesmédridopores et au bout de laquelle débouchent l'anus et les conduits génitaux (gonopores). Lesystème nerveux est constitué d'un anneau nerveux autour de l'œsophage avec au moins deux paires de cordons nerveux (trois chez lesbivalves[14]).

Les mollusques ont perdu toutes traces demétamérisation, à l'exception desMonoplacophores[15]. Ils ont unesymétrie bilatérale, mais qui peut être altérée par unetorsion du corps (en) (Gastéropodes).

Leurtégument est mou. Il contient de nombreusesglandes qui sécrètent dumucus.

Les mollusques sont descœlomates mais leurcœlome se limite à unpéricarde, c'est-à-dire que lecœur est situé dans une cavité creusée dans du tissu d’originemésodermique et est composé d'un seulventricule et d'un ou plusieursatriums. La cavité générale des mollusques est plus ou moins oblitérée par du tissu conjonctif, à l'exception d'une partie qui enveloppe le cœur (péricarde) et d'une autre partie, en relation avec les deux autres, qui constitue les organes excréteurs (néphridies).

Anatomie générale

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Leur corps se subdivise en trois parties :

  • latête qui contient les organes sensoriels et labouche qui contient laradula et lesodontophores (absents chez lesbivalves) ;
  • lepied ou sole pédieuse, un organe musculeux, typique des mollusques, destiné à lalocomotion. Il revêt des formes très diverses suivant lesespèces. Il est peu développé chez lesaplacophores (Solénogastres etCaudofovéates) mais devient plus important chez les autres mollusques. Il forme la couronne de tentacules ou de bras qui permet la prédation chez lesCéphalopodes ;
  • la masse viscérale qui, comme son nom l'indique, contient lesviscères. Elle est contenue dans une mince tunique qu’on appelle lemanteau. C’est le manteau qui sécrète lacoquille de la plupart des mollusques, qui leur sert de protection et/ou desquelette et/ou de régulateur de la flottaison (exemple de laseiche).

Entre le manteau et la masse viscérale, lebourrelet palléal constitue unecavité palléale qui protège les organes respiratoires, et où débouchent lesmétanéphridies (organes excréteurs), l’intestin et les conduits génitaux.

Coquille

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Article détaillé :Coquille.

Des glandes du manteau des Eumollusques se regroupent et sécrètent généralement une coquille calcaire, qui comprend, de l'extérieur vers l'intérieur :

Cette couche interne, lorsque les lamelles sont suffisamment minces pour diffracter la lumière, constitue lanacre, et, indirectement, les perles fines.

Système nerveux

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Le système nerveux typique d'un mollusque comprend des ganglions cérébroïdes (qui peuvent fusionner pour former un cerveau) reliés d'une part à des ganglions pédieux, d'autre part à des ganglions viscéraux, par un double collier périœsophagien.

Appareil circulatoire

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La circulation est incomplète. Du cœur partent de courtes artères mais il n'y a ni veines, ni capillaires. LesCéphalopodes sont une exception parmi les mollusques et ont un système circulatoire clos avec un cœur systémique et deux cœurs branchiaux.

Le sang est incolore, ou légèrement coloré par de l'hémoglobine ou de l'hémocyanine dissoutes.

Cycle reproductif

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Lessexes sont généralement séparés. Quelques espèces courantes sont hermaphrodites comme l'escargot ou l'huître.

Lesœufs sont plus ou moins riches envitellus, et l'éclosion a lieu après un stade plus ou moins avancé de développement. Le début du développement embryonnaire est un clivage ou segmentation en spirale, ce qui permet de classifier les Mollusques aux côtés desAnnélides parmi lesSpiralia.

Quand il y a larve libre (trochophore,véligère), celle-ci ressemble beaucoup à la trochophore desannélides.

Évolution

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Les mollusques descendraient d'une organisation de type « ver ». On pense qu'ils descendent d'animaux semblables à desAnnélides de par les traces demétamérie découvertes chez lesMonoplacophores. On estime leur apparition à au moins500 millions d'années à partir d'un ancêtre commun (radiation adaptative).

La fonctionnalité qui semble avoir conditionné les mollusques primitifs paraît être laradula : un organe fonctionnant comme une râpe, sorte de langue porteuse de dents chitineuses, qui permet à l'animal de se nourrir plus efficacement. Par rapport aux "vermiformes" primitifs, qui ne peuvent que gober une nourriture fragmentaire, la radula donne un avantage adaptatif, dans la mesure où elle permet d'arracher de la nourriture sur des proies cohérentes (éponges, algues…). Les mollusques ont ainsi inventé l'art de brouter.

L'autre fonctionnalité caractéristique des mollusques est le blindage, permettant de se protéger de prédateurs actifs : l'acquisition de plaques calcaires protégeant le dos. Ces mollusques primitifs devaient donc ressembler à despolyplacophores (une sorte d'escargot qui peut se rouler en boule comme un hérisson ou un cloporte), mais ce type est à présent très marginal.

En s'adaptant à différentes formes de vie, ils ont progressivement conquis tous les types demilieu : surtout présents en milieu marin, lesGastéropodes et lesBivalves ont ensuite réussi à s'adapter à l'eau douce. Dans leur radiation adaptative, les mollusques ont donné naissance aux classes importantes suivantes :

  • Lesgastéropodes (escargots, limaces, patelles…) continuent à ramper, et se caractérisent par une céphalisation plus avancée. La seule innovation que leur a apporté l'évolution est que cette reptation se fait sur un organe spécialisé, le pied. Les plaques calcaires de la carapace primitive se sont simplifiées au fil du temps, ce qui a conduit à ces coquillages généralement spiralés. Les premiers gastéropodes à respiration pulmonaire ont conquis les milieux terrestres au cours duCarbonifère. Mais les escargots modernes, du genreHelix ne sont apparus qu'auCrétacé.
  • Lesbivalves (moules, huîtres…) sont, à quelques exceptions près, devenus sédentaires et ont misé sur la protection que leur apporte la coquille calcaire, au point de ne pratiquement plus se déplacer. Leur mode de vie se rapproche de celui des anémones, voire des éponges, consistant à filtrer l'eau ambiante. Dans cette évolution, ils ont perdu leur tête, devenue inutile, et les yeux ne sont plus présents que sous forme dégénérée, dans quelques espèces. Lesbivalves constituent un cas intéressant où une régression fonctionnelle (perte du déplacement propre aux structures vermiformes) se traduit par un succès évolutif. Les bivalves ont perdu leurradula, caractère qui avait été la cause de l'explosion radiative initiale des mollusques.
  • LesCéphalopodes (poulpes, calmars, seiches…) ont appris à nager, et sont des prédateurs. La capacité d'attraper des proies qui peuvent chercher à s'échapper met une contrainte évolutive forte sur ce qui caractérise ce groupe : de bons yeux, et un cerveau performant capable de coordonner les mouvements de chasse. La coquille commune des invertébrés, que l'on retrouve chez l'argonaute, tend à se profiler en pointe, se réduire comme chez laseiche, voire disparaître totalement comme chez lepoulpe.

Classification

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Article détaillé :classification phylogénétique des mollusques.
Principauxmodèles declassification phylogénétique des mollusques[16]. Les relations phylogénétiques au sein de ce taxon restent discutées. Le principal problème de leur phylogénie tient à la position de la racine de l'arbre des mollusques et à l'interprétation de l'anatomie desNeomeniamorpha[17].
Flabellina iodinea

Lephylum Mollusca a été créé parGeorges Cuvier (1769-1832) en1795[18].

Selon MolluscaBase[2], il y a actuellement huit classes de mollusques, plus une neuvième fossile. Cette classification a été confirmée en 2025 par les données génétiques[19].

Classeautre(s) nom(s)nombre d'espèces
BivalviaLinnaeus, 1758AcephalaCuvier, 1817; LamellibranchiataBlainville, 1824; PelecypodaGoldfuss, 182011047
CaudofoveataC. R. Boettger, 1956ChaetodermomorphaPelseneer, 1905141
CephalopodaCuvier, 1795SiphonopodaLankester, 1877 (NONG. O. Sars, 1878)829
GastropodaCuvier, 1795UnivalviaRöding, 179856621
MonoplacophoraOdhner, 1940TryblidiidaWenz, 1938; GaleroconchaSalvini-Plawen, 198031
PolyplacophoraGray, 1821PlacophoraIhering, 1876; LoricataSchumacher, 18171041
ScaphopodaBronn, 1862Solenoconcha606
SolenogastresGegenbaur, 1878NeomeniomorphaPelseneer, 1906283
RostroconchiaCox, 1960Ø274[20]
Molluscaincertae sedis

Les Solénogastres et les Caudofovéates étaient anciennement regroupés dans une même classe : lesAplacophores.

Au contraire, lesEumollusques regroupent tous les mollusques à l'exception des Solénogastres et des Caudofovéates.

LesConchifères sont unsous-embranchement regroupant tous les Eumollusques sauf les Polyplacophores.

LesAmphineures sont le deuxième sous-embranchement des Mollusques et regroupent les Aplacophores et les Polyplacophores.

Les Bivalves et les Scaphopodes peuvent être regroupés sous le termeDiasomes.

Selon Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader, dans laClassification phylogénétique du vivant, les Bivalves et les Gastéropodes sont réunis dans le clade despléistomollusques (Pleistomollusca)[21].

Nom vernaculaire

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Article détaillé :Liste des noms vernaculaires de mollusques.

Comme pour les poissons, lesnoms vernaculaires sont assez peu homogènes et dépendent beaucoup des régions où ils sont utilisés. Ils peuvent être inconnus d'une région à l'autre ou ne pas désigner la même espèce.

Place dans le monde animal

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v ·m
Place des mollusques dans lerègne animal
  • Les types d'organisation présentés ici sont desgrades évolutifs ne correspondant généralement pas à des groupesmonophylétiques, maisparaphylétiques (ne comportant pas tous les descendants d'un même ancêtre — exemple : les descendants d'ancêtres vermiformes ne sont pas tous aujourd'hui des vers, etc.).
  • En jaune : les principalesexplosions radiatives.
> Unicellulairesprocaryotes(cellule sans noyau) Échinodermes :Oursins,Crinoïdes,Concombres de mer,étoiles de mer etophiures Bivalves(coquillages)  
> UnicellulairesEucaryotes(cellules à noyau) Gastéropodes (escargots,limaces, etc.)
>Éponges(organisme multicellulaire)MollusquesCéphalopodes (pieuvres,seiches)
>Polype :hydres,coraux etméduses 
>Vers(mobilité et tube digestif)bilatériens  Trilobites(de deux à 24 pattes — éteint)
>Poissonsagnathes(sans mâchoire)Arthropodes primitifs typemyriapodes(beaucoup de pattes) Décapodes :crabes etécrevisses(dix pattes)
>Poissons primitifs (poissons cartilagineux)Arachnides :araignées,scorpions etacariens(huit pattes)Libellules
>Poissons typiques (poissons osseux)Serpents>Hexapodes(à six pattes) :Insectes typeApterygota(primitifs sans ailes) Blattes,mantes,termites
>Poissons typeSarcopterygii(à nageoires charnues)Dinosaures(éteint)Orthoptères (sauterelles,grillons)
>Tétrapodes primitifs (typeAmphibiens)CrocodilesMarsupiauxHémiptères (punaises,cigales…)
>Reptiles primitifs (Amniotes de typeLézards) TortuesInsectivores (Taupes,Hérissons…)Coléoptères (hannetons,coccinelles…)
 OiseauxChiroptères(Chauves-Souris)Hyménoptères (abeilles,guêpes,fourmis)
 PrimatesDiptères(mouches)
 >Mammifères primitifs typemonotrèmes Rongeurs etLagomorphes(lapins)Lépidoptères(papillons)
Carnivores
Ongulés
 

Familles

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SelonWoRMS en2025, le nombre de famille acceptées est de 1 512 familles acceptées[22].

Genres

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SelonWoRMS en2025, le nombre de genre acceptés et de 14 425 genres acceptés[23].

Services écosystémiques

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Huître supportant une communautéépibiotique (ascidies,polychètes ou comme icibigorneau etbalanes).

Bien que faisant partie de ce que la communauté scientifique appelle la « biodiversité négligée », les mollusques fournissent de nombreuxservices écosystémiques.« Parents pauvres des politiques deconservation de la nature et des « attachements populaires » à la nature, ces animaux n’en ont pas moins acquis une place singulière voire unique dans l’histoire des sociétés humaines » (aliments, utilisation des coquillages pour les monnaies, les objets d'art ou d'artisanat, les objets de collection et/ou de sciences)[24]. Ressources marines, ils sont exploités pour lapêche et l'aquaculture.

Voir aussi

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Liens externes

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Bibliographie

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Document utilisé pour la rédaction de l’article : document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.

Notes et références

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Références taxonomiques

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Références

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  1. GuillaumeLecointre et HervéLe Guyader,Classification phylogénétique du vivant, Belin,(ISBN 978-2-7011-4273-9).
  2. a etb(en) « MolluscaBase », surmolluscabase.org(consulté le).
  3. (en) Philippe Bouchet,« Inventorying the molluscan fauna of the world: how far to go? », dans K. Jordaens, N. Van Houtte, J. Van Goethem et T. Backeljau,Abstracts of the World Congress of Malacology. Unitas Malacologica, Bramwell,,p. 24–25.
  4. (en) GerhardHaszprunar, ChristofferSchande et Kenneth M.Halanych,« Relationships of Higher Molluscan Taxa », dansPhylogeny and Evolution of the Mollusca, University of California Press,(ISBN 978-0-520-25092-5,DOI 10.1525/california/9780520250925.003.0002,lire en ligne),p. 18–32.
  5. (en) Paul D. Taylor et David N. Lewis,Fossil invertebrates,Harvard University Press,(ISBN 0-674-01972-5,9780674019720 et9780674025745,OCLC 58535520).
  6. (en) Frode Ødegaard, « How many species of arthropods? Erwin's estimate revised »,Biological Journal of the Linnean Society,vol. 71,no 4,‎,p. 583–597(DOI 10.1006/bijl.2000.0468,lire en ligne[PDF]).
  7. « MOLLUSQUES », surjardinsauvage.fr(consulté le).
  8. Arnould Locard,Les huîtres et les mollusques comestibles, moules, praires, clovisses, escargots, etc. : Histoire naturelle, culture industrielle, hygiène alimentaire, Paris, Librairie J.-B. Baillière et fils,(lire en ligne).
  9. « Plus de 40 % des espèces d’arbres présents en Europe menacées d’extinction »,Ouest France,‎(lire en ligne).
  10. « On a l’habitude de définir les mollusques à partir d’un type ancestral qui aurait eu toutes les structures, et d’en faire dériver les autres par développement ou perte de certains caractères. Cet archétype n’a aucun caractère phylogénétique ou existence attestée, mais il permet de dégager des caractères fondamentaux. La longue adaptation indépendante des divers courants a modifié le plan structural de base, à tel point que certains mollusques paraissent ne partager que peu de traits communs. La moule, l’escargot, la pieuvre sont des mollusques mais il n’est pas aisé, de prime abord de voir ce qui les lie ». Cours deJacqueline Russo, « Biologie des Organismes et des populations. Biodiversité animale », suryumpu.com,(consulté le),p. 4.
  11. Yumpu.com, « poly molluques.pdf », suryumpu.com(consulté le)
  12. (en) Richard C.Brusca, Stephen M.Shuster et WendyMoore,Invertebrates,, 500 p.(ISBN 978-1-60535-375-3 et1605353752,OCLC 928750550).
  13. (en) David M.Raup et Steven M.Stanley,Principles of paleontology, W. H. Freeman,(ISBN 978-0-7167-0022-7),p. 4–5.
  14. (en) Edward E.Ruppert, Richard S.Fox et Robert D.Barnes,Invertebrate zoology: a functional evolutionary approach, Brooks/Cole Thomson learning,(ISBN 978-0-03-025982-1),p. 367–403.
  15. (en) David R. Lindberg et Winston Ponder,Phylogeny and Evolution of the Mollusca, University of California Press,,p. 101.
  16. (a) modèle Adenopoda. (b) modèle Hepagastralia. (c) modèle Testaria (« mollusques à test »). (d) modèle Aculifera (« mollusques épineux ») et Conchifera (« mollusques à coquille »).
  17. (en) Winston Frank Ponder, David R. Lindberg, Juliet Mary Ponder,« Molluscan Relationships », dansBiology and Evolution of the Mollusca,vol. 2, CRC Press,(DOI 10.1201/9781351115254-1),p. 1-10
  18. Georges Cuvier,Second Mémoire sur l'organisation et les rapports des animaux à sang blanc, dans lequel on traite de la structure des Mollusques et de leur division en ordre, lu à la société d'Histoire Naturelle de Paris, le 11 prairial an troisième, Magazin Encyclopédique, ou Journal des Sciences, des Lettres et des Arts,, 433-449 p.(lire en ligne)
  19. Zeyuan Chenet al., « A genome-based phylogeny for Mollusca is concordant with fossils and morphology »,Science,vol. 387,‎,p. 1001-1007(DOI 10.1126/science.ads0215).
  20. (en) « PBDB », surpaleobiodb.org(consulté le)
  21. La classification phylogénétique du vivant,, 831 p.(ISBN 978-2-410-00385-7)
  22. « familles acceptées & Mollusca », surWoRMS(consulté le).
  23. « genres acceptés & Mollusca », surWoRMS(consulté le).
  24. Elsa Faugère, Ingrid Senépart, « Une introduction »,Techniques & Culture,no 59,‎,p. 14-25(DOI 10.4000/tc.6516).
v ·m
Aplacophora
Bivalvia
Caudofoveata
Cephalopoda
Gastropoda
Monoplacophora
Polyplacophora
Scaphopoda
Solenogastres
Helcionelloida
Rostroconchia
Tergomya
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