LesAngiospermes (Angiospermae) sont desplantes vasculaires du groupe desSpermatophytes (les plantes à graines). Ces végétaux, qui portent desfleurs puis desfruits, sont couramment appelés « plantes à fleurs ». « Angiosperme » vient des mots grecsἀγγεῖον /angeīon, « vase, réceptacle », etσπέρμα /spérma, « graine », et signifie « graine dans un récipient » — par opposition auxGymnospermes (« graine nue ») qui sont leur groupe frère. Elles représentent la plus grande partie desespècesvégétales terrestres (90 % à 96 % de labiodiversité végétale en dehors des océans), avec près de 319 000 espèces répertoriées en 2015[1], sachant que près de 2 000 nouvelles espèces sont découvertes chaque année[2]. Les Angiospermes comprennent lesDicotylédones et lesMonocotylédones.
D'un point de vue de lasystématique, les plantes à fleurs forment untaxon considéré commemonophylétique qui reçoit plusieursnoms scientifiques etrangs taxinomiques. Outre le taxonAngiospermae qui a pu prendre de nombreux rangs différents, elles sont aussi classées comme ladivision des Magnoliophytes (Magnoliophyta), laclasse des Magnoliopsides (Magnoliopsida, qui peut aussi correspondre auxDicotylédones) ou lasous-classe des Magnoliidées (Magnoliidae, qui peut aussi correspondre àun taxon inférieur).
Les principalesfamilles sont, en nombre décroissant d'espèces, lesAsteracées (ou Composées) qui représentent un peu plus de 10 % des plantes à fleurs, lesOrchidacées (ou Orchidées) près de 9 %, lesFabacées (ou Légumineuses) un peu plus de 6 %, lesRubiacées un peu plus de 4 %, lesPoacées (ou Graminées) 3,5 %, lesLamiacées (ou Labiées) près de 2,5 % et lesEuphorbiacées 2 %[3].
Les Angiospermes diffèrent des autres plantes à graines par la présence de la condensation des organes reproducteurs en une fleur, d'unovaire enveloppant lesovules et qui se développera pour donner un fruit, et de ladouble fécondation de l'ovule qui donnera l'embryon et son tissu nourricier (l'albumen).
Les Angiospermes dominent les paysages naturels terrestres tropicaux et tempérés, comme lasavane ou laforêt. Elles laissent la place aux résineux (Pinophytes) et auxlichens dans lesbiotopes les plus froids. Elles sont aussi présentes dans les milieux aquatiques (Zostère…).
Le termeangiosperme est composé du grec ancienἀγγεῖον /angeīon, « récipient », etσπέρμα /spérma, « graine », soit littéralement « graine dans un récipient ».
Archaefructus : plus ancienne fleur découverte en Chine.
L'avènement des Angiospermes est un saut évolutif en ce sens qu'elles enferment leursovules (puis leurs graines) dans unovaire, ce qui les protège, à l'inverse de leurgroupe frère, les Gymnospermes (du grecsperma, « graines », etgymno, « nu »), qui ont descônes femelles sur lesquels se développent les ovules nus à l'aisselle d'écailles ovulifères. C'est sans douteThéophraste qui, le premier, distingue les Angiospermes desGymnospermes dans son atlas de botaniqueHistoria plantarum. À la fin duXVIIe siècle,John Ray utilise cette différence dans sa classification, qui est la première tentative de classification naturelle de l'époque moderne, appuyée pour les Angiospermes sur le nombre de cotylédons de la graine. C'est de lui que date la distinction entreMonocotylédones etDicotylédones[4].
Jusqu'au début des années 2000, les plus anciens fossiles connus dataient d'un peu plus de 100 Ma. En 2012, un fossile deMontsechia vidalii, trouvé dans le sud de l'Italie58 ans après la découverte en Espagne de cette espèce — qui n'est sans doute pas la toute première plante à fleurs —, a été daté à 130 Ma environ[7] ; il montre qu'une plante à fleurs aquatique lacustre[8] vivait en eau douce, d'une forme proche de l'actuelCeratophyllum, mais avec des tiges principales nettement plus épaisses[9],[10],[11]. Cette espèce serait caractéristique de milieux lacustres peu profonds, alcalins, oligotrophes et temporaires[9].
Le fossile de plante à fleurs éclose le plus ancien estArchaefructus liaoningensis, découvert en Chine et daté de 125 MaAP (Crétacé). Une étude de 2013 a par ailleurs daté six différents grains de pollen de 240 Ma[12],[13]. En outre, une étude moléculaire publiée en 2007 montre que cinq grands groupes des Angiospermes seraient déjà apparus il y a 140 Ma[14]. Un fossile découvert en Chine,Nanjinganthus dendrostyla, pourrait reculer l'âge des angiospermes à 174 Ma AP (Jurassique inférieur), s'il appartient bien à ce groupe[15],[16].
La plante à fleurs actuelle située le plus à la base de l'arbre phylogénétique des plantes à fleurs estAmborella trichopoda. Elle forme leclade frère de toutes les autres angiospermes dont l'apparition daterait d'environ 135 Ma[17].
En 2019, un petitinsectecoléoptère,Angimordella burmitina, a été décrit dans de l'ambrebirman. Il est daté du tout début duCrétacé supérieur (Cénomanien), il y a environ 99 millions d'années[18],[19]. Il porte sur ses poils une soixantaine de grains de pollens tricolpés caractéristiques desdicotylédones vraies. Il s'agit de la première preuve directe d'une pollinisation de plante à fleurs par un insecte[19].
Une étude de 2017 a permis de modéliser le génome dudernier ancêtre commun des plantes à fleurs et de le dater de 214 Ma[21]. Cet ancêtre aurait 15 chromosomes porteurs de plus de 22 000 gènes.
Une étude en 2018 suggère que le succès évolutif des Angiospermes s'explique en grande partie, non par leurs fleurs, mais par leursfeuilles. Il existe un large consensus scientifique[réf. souhaitée] sur le fait que la grande diversification des fleurs s'explique en grande partie par les innovations qui portent sur différents points de leur reproduction sexuée (fleur, modalités de pollinisation, graine et fruit) et par lescoévolutions plantes-insectes et plantes-herbivores. L'origine de leur grand succès par rapport aux Ptéridophytes et aux Gymnospermes, qui dominaient la biosphère végétale au Crétacé, reste l'objet de nombreuses hypothèses. Au début duCrétacé moyen, alors que le climat se réchauffe et que le niveau marin s'élève, les Angiospermes occupent pour la première fois les sous-bois des plaines d'inondation, en compétition avec les fougères et les conifères. Elles conquièrent de nouveaux habitats en bénéficiant d'innovations : des feuilles plus petites, une grande densité destomates et denervures favorisant un taux detranspiration et dephotosynthèse plus importants, et donc une croissance initiale accrue des plantules. Elles auraient acquis ces avantages grâce à leurgénome plus petit que celui des Gymnospermes, associé à un noyau et à unecellule végétale également plus petits, assurant un « pavage » plus dense de leurs feuilles[22].
Les Angiospermes forment donc un groupe « jeune » et qui s'est rapidement diversifié dans un environnement déjà riche, en subissant une pression de sélection de la part de nombreux autres groupes (en particulier des animaux, comme les insectes). Ceci permet de comprendre l'adéquation ou symbiose qui existe aujourd'hui entre de nombreux Angiospermes et certains animaux.
Les grandes tendances évolutives chez les Angiospermes concernent sonappareil végétatif etreproducteur. L'appareil végétatif est caractérisé par lalignification à lasortie des eaux, donnant les premières Angiospermes (petits arbres peu ramifiés, à feuilles persistantes) qui deviennent des plantes herbacées par la suite. La contraction des axes floraux donne desinflorescences plus compactes. L'appareil reproducteur se caractérise par lacyclisation despièces florales et la diminution de leur nombre, la diminution du nombre de pièces parverticille, la protection accrue dessporophylles[23] et l'adaptation à unepollinisation par divers animaux[24].
Les Angiospermes présentent le systèmereproductif le plus évolué des végétaux. Ce sont d'ailleurs les organes reproducteurs (fleurs et fruits) qui sont les caractéristiques les plus visibles du groupe.
Les termes « fleur » et « plante » sont souvent confondus par les non-botanistes. Or, les fleurs ne constituent que la partie reproductive de certaines plantes — les plantes à fleur. La fleur est constituée de plusieurs pièces, dont lesétamines (constituant la partie mâle) et lepistil (constituant la partie femelle). Une fleur hermaphrodite est une fleur possédant à la fois étamines et pistil.[réf. souhaitée]
Les Angiospermes sont àreproduction majoritairement sexuée, avec quelques cas departhénogenèse (pissenlits). La majorité (70 %) sonthermaphrodites (les individus ont les deux sexes), avec en général des fleurs mixtes (voirHerkogamie). Cependant, chez d'autres espèces, les fleurs mâles et femelles sont séparées sur le même individu (espècesmonoïques, telles que le noisetier et le maïs). D'autres combinaisons sont possibles (fleurs hermaphrodites et fleurs mâles sur le même pied par exemple).
Les individus ne sont pas nécessairementautofécondables, c'est-à-dire que la fécondation n'est pas toujours possible sur la même plante (nombreuxcultivars de pommiers).
Comme toutes les plantes, les Angiospermes présentent une alternance entre deux états : l'étatsporophytique et l'étatgamétophytique. Cependant, cette alternance fait partie d'un cycle très déséquilibré : la phase gamétophytique est très réduite dans l'espace et dans le temps, ce qui correspond à une meilleure adaptation au milieu de vie non aquatique des Angiospermes. En effet, l'exposition au soleil augmentant les risques de mutations, une dominance de la phase sporophytique (au plus grand niveau de ploïdie) évite d'exprimer directement les mutations récessives. De plus, le sporophyte (par exemple un arbre) est invariablement plus résistant chez les plantes.
Les gamétophytes mâle et femelle correspondent respectivement au grain de pollen et au sac embryonnaire chez les Angiospermes. Le grain de pollen et le sac embryonnaire (lui-même contenu dansl'ovule, d'où une possible confusion) ne sont donc pas des gamètes, puisqu'ilscontiennent les gamètes ou les futurs gamètes.
Pollens de six espèces différentes d'Angiospermes au microscope électronique, en fausses couleurs.
Généré par lesanthères, le grain de pollen correspond au gamétophyte mâle. Il renferme deux à trois cellules et est entouré d'une double paroi formée du matériau le plus résistant du monde vivant : lasporopollénine, qui le rend fossilisable. Cette paroi est constituée de deux couches non cellulaires : l'intine, interne, qui est continue et sécrétée par le gamétophyte, et l'exine, externe, qui présente des apertures et qui est sécrétée par le sporophyte. Dans le cas d'un pollen bicellulaire, le grain de pollen contient une cellule végétative (qui germera pour former le tube pollinique) et une cellule génératrice (qui correspond aux futures gamètes mâles, il s'agit d'une cellule n'ayant pas accompli sa deuxième division de méiose). Dans le cas du pollen tricellulaire, la cellule génératrice a déjà accompli sa deuxième division de méiose.
Lesac embryonnaire peut être monosporé ou tétrasporé, c'est-à-dire provenir d'une seule mégaspore du sporophyte ou d'une tétrade de spores issues de la même méiose. C'est un tissu (non pas un gamète) gamétophytique (contenant le gamète femelle). Il peut présenter 7 ou 4 cellules. Dans le cas d'un sac embryonnaire à sept cellules, y sont présents :
l'oosphère, c'est-à-dire la cellule fécondable ou le gamète femelle ;
deux synergides, cellules adjuvantes de la fécondation qui forment untore autour de l'oosphère et qui assumeront le rôle de sas pour faire transiter le gamète mâle. Ces cellules peuvent éventuellement générer un embryon non zygotique dans certains cas de reproduction asexuée ;
trois antipodes situés à l'autre bout du sac embryonnaire ;
une cellule centrale à deux noyaux (dits polaires) qui fusionneront avec le deuxième gamète mâle lors de la double fécondation pouréventuellement donner l'albumen.
Le sac embryonnaire renferme donc et protège le gamète femelle dont il favorisera la fécondation. Il est lui-même enfermé dans le nucelle à l'intérieur de l'ovule bitégumenté.
Du fait de leur immobilité, la pollinisation d'un végétal terrestre par un autre géographiquement éloigné pose une difficulté. Si une possibilité est de s'en remettre au vent (pollinisation anémophile), les Angiospermes présentent la particularité que leurpollen est très souvent transporté par des espèces animales (pollinisation zoophile), principalement desinsectes (pollinisation entomogame) mais aussi deschauve-souris, desmarsupiaux (pollinisation cheiroptérogame, rencontrée chez lebaobab) et des oiseaux (pollinisation ornithogame), qui se trouvent être attirés par la couleur, la forme, l'odeur ou le nectar des fleurs (ce qui permet aux auteurs de dire quedans une fleur, les pétales participent également à la rencontre des gamètes[25]). Et en effet, l'organisation des pièces florales et les mécanismes créés par lafleur jouent un rôle très particulier dans lafécondation. Par exemple, uninsecte pollinisateur ne va tirer le nectar d'une fleur à symétrie bilatérale que s'il peut l'atteindre d'un certain angle. Ce mécanisme augmente la probabilité pour l'insecte que le pollen soit déposé sur une partie de son corps et qu'il soit distribué au sein d'une mêmeespèce de fleur quand l'animal va butiner de fleur en fleur. Ces particularités de transfert entraînent la diminution duflux de gènes entre populations divergentes et favorise laspéciation desvégétaux.
Ceci est le cas deRafflesia arnoldii, la fleur la plus grosse du monde qui existe seulement enIndonésie. Cette fleur, de la taille d'un pneu de voiture, attire les mouches pollinisatrices par une odeur de putréfaction[26].C'est pourquoi desphénomènes comme la disparition des abeilles (syndrome d'effondrement des colonies d'abeilles) pourraient avoir des conséquences sur l'évolution de labiodiversité des plantes à fleurs dans les années à venir.
Lafécondation se fait par germination du pollen sur lepistil, sans nécessité d'humidité comme dans le cas desfougères (caractère qu'ils partagent avec les autres Spermaphytes).
Chez les Angiospermes la fécondation présente trois caractéristiques essentielles :
Elle estsiphonogame : le grain de pollen aperturé possédant deux ou trois cellules voit sa cellule végétative germer et former un tube pollinique qui acheminera, à l'aide de son cytosquelette, le gamète mâle (cas du pollen tricellulaire) ou la cellule génératrice (cas du pollen bicellulaire) qui y effectuera sa seconde division de méiose. En ceci la siphonogamie correspond à un total affranchissement de l'eau pour la fécondation.
Elle estanisogame : le gamète femelle est de loin le plus massif des deux (le grain de pollen étant souvent très déshydraté, les cellules qu'il contient ont un espace cytoplasmique très réduit). Ceci implique que l'embryon possède systématiquement les caractères cytoplasmiques de sa mère. La transmission des gènes chloroplastiques et mitochondriaux (qui jouent un rôle important dans certains cas de résistance aux pesticides comme l'atrazine ou aussi dans des cas de stérilité mâle) n'est pas mendelienne. La mère transmet son cytoplasme en bloc et donc songénome mitochondrial et chloroplastique.
Elle est double : les gamètes mâles acheminés par le grain de pollen vont fusionner leurs noyaux (caryomixie) avec ceux de deux cellules différentes. Une première caryomixie entre gamète mâle et oosphère donnera l'embryon, une autre entre le second gamète mâle et les noyaux centraux de l'ovule conduira à une cellule triploïde qui formera l'albumen de la graine.
Une fois fécondée, l'oosphère se développera en embryon. L'ovule contenant le sac embryonnaire qui la renfermait va donc former la graine (quant à l'ovaire, il formera lefruit vrai, l'ensemble graine et fruit étant appelédiaspore).On détermine[style à revoir] trois catégories principales de graines en fonction de leur lieu de stockage des réserves :
Les graines albuminées ou graines àalbumen. Les deux produits de la double fécondation s'y développent ensemble : le zygote polarisé donne l'embryon et le noyau triploïde (3x) de la cellule centrale se divise très vite au sein de la même cellule (coenocyte), puis a lieu une étape de cloisonnement cellulaire pour former un tissu nourricier : l'albumen. La noix de coco par exemple présente un « lait » qui correspond en fait à laphase coenocytique de son développement. Observé au microscope, le « lait » de coco révèle qu'il est en fait un continuum de cytoplasme : c'est une cellule géante ayant un très grand nombre de noyaux. Une fois cellularisé, ce coenocyte formera lecoprah ; Exemples : Magnoliacées, Euphorbiacées (Hévéa, ricin, manioc), Ombellifères, Poacées (ouGraminées).
Les graines exalbuminées, sans albumen. Les divisions du noyau triploïde central s'interrompent très vite mais l'embryon se développe normalement à partir du zygote. Il stockera ses réserves dans sescotylédons ; Exemples : Rosacées (pommier), Fabacées (ouLégumineuses), Composées, Juglandées (noyer).
les graines àpérisperme, sans albumen. Les divisions du noyau triploïde central s'interrompent aussi très rapidement. L'embryon ne stocke pas ses réserves lui-même, c'est lenucelle qui assumera cette fonction en devenant le périsperme. Exemples : Musacées (bananier), Nymphéacées,Chénopodiacées (betterave, épinard).
La graine peut être plus ou moins déshydratée. La longévité étant proportionnelle au degré de déshydratation, certaines graines (notamment pour les plantes des régions intertropicales sans saison défavorable) le sont peu (exemple: fève du cacaoyer), d'autres le sont à des niveaux extrêmes (masse d'eau inférieure à 1 % de la masse totale chezNelumbo, le lotus d'Asie dont la longévité est de l'ordre du millier d'années.)
La formation du fruit résulte de la transformation dupistil après lafécondation, ou parfois sans fécondation (on parle dans ce cas departhénocarpie). C'est plus précisément la paroi de l'ovaire (partie dupistil qui renferme l'ovule) qui devient la paroi du fruit, appeléepéricarpe, entourant les graines. L'épiderme externe de cette paroi devient l'épicarpe, leparenchyme devient lemésocarpe, et l'épiderme interne, l'endocarpe. Selon les transformations de cette paroi, on obtient les différents types de fruits : charnus (baie, drupe), secs déhiscents ou indéhiscents.
Dans certains cas, le fruit peut avoir une origine plus complexe et résulter soit :
de la transformation d'autres parties de lafleur, notamment leréceptacle floral. On parle dans ce cas defaux-fruit. L'exemple le plus connu de faux-fruit est lapomme ou lafraise.
soit de la transformation de plusieurs fleurs d'uneinflorescence. C'est par exemple le cas du fruit dumûrier, lamûre, l'ananas.
L'ensemble fruit et graine est appelédiaspore, le fruit est une structure « uniquement ovarienne » (c'est pourquoi on parle dans de nombreux cas de « faux fruits », la pomme, la fraise en faisant partie) tandis que la graine provient de l'ovule.
La graine et le fruit correspondent à une certaine forme deviviparité. L'embryon des Angiospermes se développe dans un premier temps protégé et alimenté par son parent femelle, puis est libéré, dans un état de vie ralentie (diapause), muni de protections et de réserves alimentaires (le fruit). Certains fruits présentent en plus des caractéristiques permettant la dispersion sur des distances importantes.On peut citer[style à revoir] les aigrettes des pissenlits, qui font que le vent transporte les graines sur des dizaines de mètres.Citons[style à revoir] aussi la mise à contribution de mammifères pour le transport (par accrochage dans les poils ou, moins important il faut l'admettre dans les chaussettes de campeurs).
Un autre mode de dispersion s'observe quand des animaux consomment certains fruits : ils peuvent alors lâcher la graine et ses enveloppes non comestibles loin de son parent (avant ou après transit intestinal, selon). Il est par ailleurs clair qu'un mimétisme et une coévolution peuvent être en cause dans l'adaptation des plantes à fleurs à la faune capable de disperser leur progéniture.On connaît[style à revoir] par exemple certaines graines dont la dormance est spécifiquement levée par des enzymes digestives d'animaux spécifiques (par exemple certainsacacias africains).
Étant fixées et en milieu non aqueux, les Angiospermes ont à faire face à un très grand nombre de pressions sélectives. c'est en particulier pour cette raison qu'elles sont beaucoup plus diversifiées que les Thallophytes (algues) qui, elles, se développent au sein d'un milieu très peu changeant. De fait les Angiospermes représentent le sous-embranchement le plus diversifié des Chlorobiontes (lignée verte). Cette diversification passe nécessairement par une diversité génotypique. Ainsi la descendance d'une angiosperme en conditions sauvages a toujours tendance à ne pas être homogène, et donc à présenter une très large gamme de génotypes différents.
Pour entretenir cette diversité génétique, les plantes ont recours à l'allogamie (régime de reproduction sexuée chez les espèces dont les individus s'interfécondent systématiquement, par opposition à l'autogamie qui a été sélectionnée par l'Homme, nous verrons pour quelles raisons) qui rend incontournable la large diffusion du pollen. Une seule descendance compte ainsi un très grand nombre de génotypes différents qui conduiront à des phénotypes dont certains seront certainement très bien adaptés au milieu (les autres mourront). Les plus adaptés disposant ensuite de la reproduction asexuée pour se multiplier avant d'avoir atteint la maturité sexuelle.
On connaît[style à revoir] divers modes favorisant l'allogamie (s'opposant à l'autogamie) :
Les systèmes d'(auto)Incompatibilité sporophytiques et gamétophytiques (SIS et SIG). Il s'agit de réactions de rejet de l'autopollen (pollen provenant dusoi). On l'a vu, le grain de pollen est composé de deux à trois cellules et est entouré dusporoderme essentiellement composé du matériau le plus résistant chez le Vivant : lasporopollenine. ce sporoderme se compose de deux couches : l'intine et l'exine dont les origines sont très différentes. L'exine (qui présente les apertures) a été synthétisée par le sporophyte, et présente donc certaines molécules (RNAses et glycoprotéines) qui résultent de l'expression d'allèles sporophytiques. Ces protéines sont reconnues lorsque l'autopollen arrive au niveau dustigmate, et elles déclenchent l'autoincompatibilitéSporophytique (par reconnaissance de molécules synthétisées par le sporophyte). Ce rejet se rencontre dans le cas de pollen tricellulaire. L'autoincompatibilité Gamétophytique repose sur le même principe, mais est basée sur la reconnaissance de substances synthétisées par le gamétophyte mâle (c'est-à-dire le grain de pollen chez les Angiospermes). Ces substances sont contenues dans l'intine et sont reconnues au moment de la germination du pollen qui est alors rejeté. Le SIS se rencontre chez des espèces à pollen bicellulaire.
Les décalages de maturité. Chez certaines espèces les pièces mâles de la fleur sont matures avant les pièces femelles (protandrie) ou après (protogynie, plus rare), ce qui réduit considérablement le nombre d'autofécondations.
Le dimorphisme floral : les espèces ayant développé ce système présentent deux types d'individus en proportions égales dans leur population. Des individus à fleurs longistylées (style long, stigmate au-dessus des étamines, petits grains de pollen et grosses papilles stigmatiques) et des individus à fleurs brévistylées (style court, étamines au-dessus du stigmate mais gros grains de pollen et petites papilles stigmatiques). Ce dimorphisme empêche l'autofécondation car dans les deux cas l'autopollen ne peut pas pénétrer le stigmate du style, soit parce qu'il est trop gros, soit parce que le style est trop haut.
Les Angiospermes disposent d'un très grand nombre de possibilités demultiplication asexuée (mode de reproduction uniparental mais « pas nécessairement » clonal).On a déjà cité[style à revoir] les diversesparthénogenèses, mais existent aussi des procédés plus connus liés à la fragmentation du thalle (certaines graminées non sélectionnées par l'Homme ayant besoin d'être modérément piétinées pour mieux se répandre par multiplication asexuée clonale dans le milieu). Ces procédés sont liés à latotipotence des cellules végétales nonapoptotiques (c'est-à-dire les cellules dont la mort n'est pas « programmée », soit la quasi-totalité des cellules végétales, celles constituant les divers systèmes circulatoires étant apoptotiques ou semi-apoptotiques).On pourra[style à revoir] citer l'exploitation de cette potentialité par l'Homme, notamment les techniques debouturage, demarcottage forcé ou simplement la fragmentation des rhizomes ou des tubercules. Les Angiospermes utilisent des extensions racinaires ou caulinaires comme les stolons et les drageons, notamment chezPopulus, un peuplier pouvant ne résulter que d'un drageon, un bois entier peut n'être en réalité qu'un seul individu. C'est aussi le cas chez le bambou qui, pour compenser sa grande lenteur à générer des fleurs (parfois plusieurs dizaines d'années avant d'atteindre la maturité sexuelle) se multiplie d'une façon surabondante par émission de rhizomes.
Enfin,on pourra[style à revoir] aussi citer la multiplication asexuée clonale par apoflorie : formation de bourgeons mitotiques appelé bulbilles, qui deviennent de petits individus développant leurscormus (feuilles, tige et racine) sur la plante elle-même avant d'en être détachés.On observe[style à revoir] ce mode de reproduction chezKalanchoe pinnata en particulier (plante sacrée des Aztèques). L'atout essentiel du succès évolutif des Angiospermes vis-à-vis des Gymnospermes aura été le recours massif à la multiplication asexuée qui permet de multiplier les phénotypes adaptés à leur environnement sans que les individus n'aient nécessairement atteint la maturité sexuelle.
Les Angiospermes ont des tailles de quelques millimètres à une centaine de mètres (eucalyptus par exemple). Les Angiospermes sont en majoritéphototrophes, tirant leurénergie chimique de la lumière solaire et leurcarbone du dioxyde de carbone atmosphérique. Quelques espèces sont partiellement parasites (gui), d'autres le sont totalement, ou sontsaprophytes et, dans ces deux derniers cas, sont dépourvues dechlorophylle. Citons le cas demycotrophes, des Angiospermes sans chlorophylle vivant en relationsymbiotique avec des champignons (certaines orchidées, et lesmonotropes).
Les Angiospermes, comme les autres Spermatophytes, développent unsystème racinaire important leur permettant de puiser dans lesol l'eau et lessels minéraux dont ils ont besoin. Les racines sont souvent le siège desymbioses avec lesbactéries du sol, en particulier pour le métabolisme de l'azote. Certaines espèces, vivants fréquemment sur des sols très pauvres, complètent leur apport en azote par la capture d'animaux (plantes carnivores).
Les 369 000 espèces sont réparties en 12 000 genres appartenant à environ 445 familles, elles-mêmes réunies en56 ordres (contre seulement 700 espèces deGymnospermes selon les estimations les plus larges). Elles dominent la flore terrestre. La clé de leursuccès évolutif réside dans l'amélioration des modes de fécondation et de dissémination des graines en relation étroite avec les animaux, en particulier lacoévolution entre les insectes pollinisateurs et les plantes duCrétacé, ce qui entraîne chez ces dernières une augmentation de leurdiversité génétique et leur permet decoloniser tous lesmilieux[29],[30].
En France, les angiospermes comprennent environ 150 familles contenant 6 000 espèces[31].
L'histoire des classifications botaniques montre que les systématiciens essayent de se rapprocher d'une description de plus en plus précise des groupes végétaux en fonction des liens de parenté entre espèces. Les derniers systèmes declassification publiés sont celui d'Arthur Cronquist en 1981, utilisé dans de nombreux ouvrages, et plus récemment, laclassification APG IV (proposée par l'Angiosperm Phylogeny Group) en 2016 fondée sur laphylogénie moléculaire[33].
lasuper-classe desAngiospermae contenant la seule classe desMagnoliopsida, de la division deTracheophyta : Ruggieroet al. (2015)[44],IRMNG(9 juillet 2022)[45] ;
non classé : famille desDilleniaceae Salisb., 1807 (ou ordre desDilleniales DC. ex Bercht. & J. Presl, 1820, super-ordre desDillenianae Takht. ex Doweld, 2001)
Dipsacalesde Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820
En 2024,Alexandre R. Zuntini et ses collègues ont construit un arbre de quelque 6 000 genres de plantes à fleurs, représentant environ 60 % des genres existants, sur la base de l'analyse de 353 gènes nucléaires dans chaque spécimen. Une grande partie de la phylogénie existante est confirmée ; la phylogénie desrosidés est révisée[55].
Les Angiospermes ont une importance économique de premier ordre pour lessociétés humaines.
Non seulement ils fournissent la plupart de nosaliments, directement (céréales, légumes, fruits) ou indirectement (alimentation du bétail, de la volaille), mais encore ils fournissent, avec certains Poacées (Bambou…) et Euphorbiacées (Hévéa) une large diversité dematières premières pour la construction, depuis au moins leNéolithique. Ainsi, ils fournissent des matériaux de construction (bois, bambou) que ce soit pour l'habitation, le transport (bateaux,brouettes), le mobilier ou l'outillage ; des fibres textiles (coton,lin), du combustible (bois), des fibres de cellulose (papier), dessubstances médicinales, des colorants naturels, des éléments de décors (plantes vertes,jardinage), etc.
La sélection et la culture intensive des Angiospermes est le domaine de l'agronomie, de l'agriculture ou de lasylviculture. Et justement, l'Homme a réalisé un très rigoureux travail de sélection pour conserver les caractères l'intéressant le plus. L'immense majorité des espèces domestiquées présente des caractères que la sélection naturelle défavorise. En effet l'Homme cherche essentiellement à fixer des caractères intéressants (gros fruits, belles fleurs, nombreuses graines, gros tubercules…) et en cela il doit s'opposer au très fort brassage génétique que réalisent naturellement les Angiospermes. Aussi l'Homme a donc tendance à contourner les systèmes favorisant l'allogamie et à sélectionner les rares systèmes favorisant l'autogamie (comme les systèmes basés sur l'anatomie de la fleur organisée de telle sorte que l'autofécondation est obligatoire : carène enroulée,cleistogamie sélectionnée chez les blésTriticum etchasmogamie). Eu égard à l'intérêt économique que suscitent les plantes cultivées, l'Homme a réalisé de nombreux travaux de recherche pour répondre à des problématiques de rendement : « quels sont les moyens d'obtenir une descendance homogène du même sexe chez des espèces dioïques » quand, chez les asperges par exemple, les pieds mâles sont systématiquement plus productifs, ce qui a donné lieu à la création des « super mâles » d'asperges (une sorte d'équivalent d'un génotype YY chez l'Homme) capables de donner une descendance 100 % mâle. D'importants travaux ont été menés en ce qui concerne la famille des Cannabacées (Houblon et Chanvre) qui elle aussi génère un intérêt économique (légal ou non) évident.
Il résulte de ces procédés de sélection que les plantes ainsi choisies par l'Homme sont souvent homozygotes pour tous leurs couples d'allèles (car nées d'un régime d'autogamie entretenu sur un très grand nombre de générations), voire qu'elles constituent tout simplement un clone (ensemble d'individus partageant le même génotype) comme ce fut le cas chez lapomme de terre cultivéeSolanum tuberosum dont toutes les cultures européennes étaient en fait un clone auXIXe siècle. Ceci entraîna une réponse homogène face aumildiou(Phytophtora infestans) et les récoltes furent invariablement détruites. Le polymorphisme étant la seule réponse des systèmes vivants aux épidémies et aux pressions sélectives, le monomorphisme imposé par l'Homme pour la pomme de terre provoqua la destruction des récoltes et la dernière grande famine de l'histoire en Europe, notamment en Irlande où presque 50 % de la population trouva la mort, ce qui favorisa une large vague d'immigration vers les États-Unis.
↑Extrait d'une lettre de Charles Darwin adressée le au botanisteJoseph Dalton Hooker (« Pour autant que nous pouvons en juger, le développement rapide des végétaux supérieurs dans les temps géologiques récents est un abominable mystère »). En parlant d'« abominable mystère », Darwin ne fait pas référence au manque de fossiles présentant des caractères primitifs de fleurs (pollen colporé, bois hétéroxylé, feuilles à nervation réticulée) et à l'ordre inconnu dans lequel les innovations sont apparues, mais évoque sa perplexité concernant l'origine des plantes à fleurs et leurdiversification si rapide à l'échelle des temps géologiques. Ces brusques modifications confortent en effet lathéorie saltationniste de l’évolution que rejette Darwin. Cf.(en) William E. Friedman, « The meaning of Darwin's 'abominable mystery' »,American Journal of Botany,vol. 96,no 1,,p. 5-21(DOI10.3732/ajb.0800150).
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↑Antonello Bartiromo, Georges Barale, Maria R. B. Lumaga, Sergio Bravi et Filippo Barattolo, « An Early Cretaceous flora from Cusano Mutri, Benevento, southern Italy »,Cretaceous Research,vol. 33,no 1,,p. 116-34(lire en ligne).
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↑Michael J. Moore, Charles D. Bell, Pamela S. Soltis et Douglas E. Soltis, « Using plastid genome-scale data to resolve enigmatic relationships among basal angiosperms »,PNAS,vol. 104,no 49,,p. 19363–19368(lire en ligne).
↑La soudure des pièces florales participe à cette protection (rôle ducalice lors de la formation dubourgeon floral, rôle des étamines et carpelles soudés protégeant lesovules), la corolle participant en plus à lapollinisation (rôle vexillaire, devexillum, « étendard »).
↑Yves Tourte, Michel Bordonneau, Max Henry et Catherine Tourte,Le monde des végétaux. Organisation, physiologie et génomique,Dunod,(lire en ligne),p. 97-100.
↑William K. Purves, Gordon H. Orians, Craig H. Heller et David Savada,Le monde du vivant, Flammarion,(ISBN978-2-257-16025-6).
↑Maarten J. M.Christenhusz, Michael F.Fay et Mark W.Chase,Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants, University of Chicago Press,(ISBN978-0-226-52292-0,lire en ligne),p. 114
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