Le rôle deslevures en vinification est l'élément clé de lafermentation. Il permet de transformer lemoût envin.
Leslevures transforment les sucres duraisin, principalement enéthanol et endioxyde de carbone[1].
La levure retrouvée le plus couramment envinification estSaccharomyces cerevisiae, favorisée par ses capacités de fermentation, sa tolérance à des niveaux relativement élevés d’alcool, et audioxyde de soufre, et par sa capacité à se développer aupH du vin (de 2,8 et 4). Souvent inoculée parlevurage,S. cerevisiae est rarement la seule espèce de levure impliquées dans la fermentation. Les raisinsvendangés sont généralement vecteurs de levures indigènes variées, notamment d'autres souches deSaccharomyces , et d'autresgenres, comme lesKloeckera apiculata etCandida vini,Pichia,Brettanomyces, etc.
Pendant la majeure partie de l'Histoire du vin, les viticulteurs ne connaissent pas en détail le mécanisme qui convertit lejus de raisin, sucré, en vin, alcoolisé. Ils ont observé le processus de fermentation du vin qui a souvent été décrit comme « bouillant », « bouillonnant » ou « trouble », dû au dégagement de dioxyde de carbone qui donne au vin une apparence mousseuse et bouillonnante. Cet aspect est parvenu jusqu'aujourd'hui par l'étymologie latine du mot « fermentation »,ferveō, qui signifie « bouillir ».
Au milieu duXIXe siècle, le gouvernement français chargeLouis Pasteur d’étudier ce qui cause des défauts à certains vins. Son travail, qui le conduit plus tard à être considéré comme l'un des « pères de lamicrobiologie », permet de découvrir le lien entre les cellules de levure microscopiques et le processus de la fermentation. Pasteur découvre que la levure convertit les sucres contenus dans le moût en alcool et en dioxyde de carbone, mais les mécanismes exacts de l'accomplissement de cette tâche ne sont découverts qu'auXXe siècle par lavoie Embden-Meyerhof-Parnas (ou glycolyse)[2].
L'espèce de levureSaccharomyces cerevisiae est identifiée pour la première fois dans un texte œnologique de la fin duXIXe siècle, sous le nom deSaccharomyces ellipsoideus, en raison de la formeelliptique des cellules (en opposition à la forme circulaire). Au cours duXXe siècle, plus de 700souches différentes deSaccharomyces cerevisiae sont identifiées. La plupart de ces souches présentent des différences mineures, mais on sélectionne aujourd'hui des souches en particulier pour certains types de vins ou adaptées à certainscépages. Parmi ces différences, on identifie leur vitesse de fermentation, leur tolérance à la température ou à l'alcool, et leur production de composéssoufrés volatils (tel que l'hydrogène sulfuré) ou de composésarômatiques[3].
Le rôle principal des levures est de convertir les sucres présents (à savoir leglucose) dans le moût de raisin en alcool. La levure accomplit cela en utilisant le glucose à travers une série de voies métaboliques qui, en présence d'oxygène, produisent non seulement de grandes quantités d'énergie pour la cellule, mais également de nombreux intermédiaires différents dont la cellule a besoin pour fonctionner. En l'absence d'oxygène (et parfois même en présence d'oxygène[4]), la cellule poursuivra certaines fonctions métaboliques (comme laglycolyse) mais s'appuiera sur d'autres voies telles que la réduction de l'acétaldéhyde en éthanol (fermentation) pour « recharger » lescoenzymes nécessaire pour maintenir le métabolisme. C'est grâce à ce processus de fermentation que l'éthanol est libéré par les cellules de levure en tant que déchet. En fin de compte, si les cellules de levure sont en bonne santé et que la fermentation est apte à se terminer, tous les sucres fermentables seront utilisés par la levure, seule lepentose non fermentable laissant derrière lui une quantité négligeable de sucre résiduel[5].
Plus il y a de sucres dans les raisins, plus letaux d'alcool potentiel du vin est élevé[6]. Le processus complet produit unvin sec, sanssucres résiduels. On arrête parfois la fermentation plus tôt afin de laisser du sucre, et de ladouceur dans le vin comme avec lesvins liquoreux. Cela peut être réalisé en abaissant les températures de fermentation au point où la levure est inactive, enfiltrant stérilement le vin pour éliminer la levure ou en lafortifiant avec de l'eau-de-vie ou des alcools neutres pour tuer les levures. Si la fermentation est involontairement bloquée, par exemple lorsque les levures ont épuisé les nutriments disponibles et que le vin n'a pas encore fini sa fermentation, c'est un arrêt de fermentation[3].
Alors que la production d'alcool est lesous-produit le plus remarquable du métabolisme de la levure du point de vue de la vinification, il existe un certain nombre d'autres produits que les levures peuvent également influencer le vin résultant. Cela comprend leglycérol qui est produit lorsqu'un intermédiaire du cycle de glycolyse (dihydroxyacétone) est réduit pour « recharger » l'enzyme NADH nécessaire pour poursuivre d'autres activités métaboliques[5]. Ceci est généralement produit tôt dans le processus de fermentation avant que les mécanismes de réduction de l'acétaldéhyde en éthanol pour recharger le NADH deviennent le principal moyen de la cellule pour maintenir l'équilibre oxydoréducteur. Comme le glycérol contribue à augmenter lecorps du vin et un goût légèrement sucré sans augmenter la teneur en alcool, certains viticulteurs tentent de favoriser intentionnellement les conditions favorisant la production de glycérol dans le vin. Cela comprend la sélection de souches de levure qui favorisent la production de glycérol (ou la fermentation de certaines levures indigènes commeKloeckera etMetschnikowia), une exposition accrue à l'oxygène et l'aération ainsi qu'une fermentation à des températures plus élevées[4]. La production de glycérol est également encouragée si la plus grande partie de l'acétaldéhyde disponible n'est pas disponible en se liant aux molécules debisulfite présentes dans le vin, mais nécessite une quantité importante de dioxyde de soufre (bien au-delà des limites légales) pour prolonger la production de glycérol au-delà de ces étapes de fermentation très naissantes[7].
Les autres sous-produits de la levure comprennent[3],[7]:
Lorsque les cellules de levure meurent, elles tombent au fond de la cuve de fermentation où elles se combinent avec destartrates insolubles, des pépins de raisin, des fragments de peau et de pulpe pour former leslies.Pendant la fermentation, le premier soutirage important élimine la majeure partie des cellules de levure mortes, désigné sous le nom debourbes, par opposition aux lies fines, moins grossières, qui apparaissent lorsque le vin se stabilise et vieillit. Pendant la période où le vin est en contact avec les lies, un certain nombre de changements peuvent affecter le vin en raison de l'autolyse (ou autodestruction) des cellules de levure et par les conditions réductrices qui peuvent se développer si les lies ne sont pas aérées ou remuées (bâtonnage). La durée pendant laquelle le vin passe sur ses lies dépendra du style de vinification et du type de vin[11].
Le processus consistant à laisser le vin passer un certain temps au contact des lies a une longue histoire, car il est connu des Romains et décrit parCaton l'Ancien auIIe siècle av. J.-C.. Aujourd'hui, cette pratique est largement associée à tous les vins rougesfermentés en fût, comme leMuscadet, leChampagne et leChardonnay produits dans de nombreuses régions viticoles du monde entier. Typiquement, lorsque les vins sont mis en contact avec leurs lies, ils sont régulièrement brassés afin de libérer lesmannoprotéines, lespolysaccharides et d'autres composés présents dans les parois et les membranes des cellules de levure. Cette agitation permet également d'éviter le développement de composés soufrés réducteurs tels que lesmercaptans et le sulfure d'hydrogène qui peuvent apparaître si la couche de lies a plus de 10 cm d'épaisseur et reste inchangée pendant plus d'une semaine[11].
La plupart des bénéfices associés au contact entre les lies concernent l'influence sur le vin des mannoprotéines libérées lors de l'autolyse des cellules de levure. Composés principalement demannose et de protéines, avec un peu de glucose, les mannoprotéines sont souvent liées à la paroi cellulaire de la levure par des composés aromatiqueshydrophobes qui sevolatilisent au fur et à mesure que la paroi cellulaire se décompose. Non seulement la libération de mannoprotéines apporte des modifications sensorielles au vin, mais elles peuvent contribuer à lastabilité des tartrates et des protéines, aider à améliorer lecorps du vin et la sensation en bouche et diminuer la perception d'amertume et d'astringence destanins[5].
La production dechampagne et de nombreuxvins mousseux nécessite une seconde fermentation dans la bouteille afin de produire lacarbonatation nécessaire au style souhaité. Une petite quantité de liquide sucré est ajoutée aux bouteilles individuelles, et la levure peut convertir celle-ci en davantage d'alcool et dedioxyde de carbone. Les lies sont ensuite concentrées dans le goulot de la bouteille, congelées puis expulsées sous la pression du vin carbonaté.
Lataxonomie des levures comprend la classification des espèces de levure en fonction de la présence ou de l'absence d'une phase sexuelle. Par conséquent, certaines levures de vinification sont classées selon leur formeanamorphe asexuée (ou forme « imparfaite »), tandis que d'autres peuvent être classées selon leurtéléomorphe sexuel (ou forme « parfaite »).Brettanomyces (ou « Brett ») en est un exemple courant, il est généralement décrit dans la littérature du vin et de la viticulture sous sa classification asexuée, bien que certains autres textes scientifiques et vinicoles peuvent décrire des espèces spécifiques (telles queDekkera bruxellensis) sous sa classification sexuellesporulante deDekkera[5]. Sauf indication contraire, cet article se référera généralement à la forme asexuée des levures.
La levure la plus commune associée à la vinification estSaccharomyces cerevisiae, également utilisée dans lafabrication du pain et lebrassage de la bière. Parmi les autres genres de levure qui peuvent être impliqués dans la vinification (que ce soit de manière bénéfique ou en tant que cause dedéfauts potentiels du vin), on peut citer[3],[5]:
Ces levures commencent souvent le processus de fermentation dès que les raisins sont cueillis lorsque le poids des grappes dans les bacs de récolte commence à écraser les raisins, libérant ainsi le moût riche en sucre[5]. Bien que des ajouts de dioxyde de soufre (souvent ajouté lors du foulage des raisins) puissent limiter certaines des activités de levures indigènes, ces levures meurent habituellement une fois que le taux alcoométrique atteint 15 % vol. environ, en raison de latoxicité de l'alcool sur la physiologie des cellules de levure, les espèces deSaccharomyces plus tolérantes à l'alcool prennent alors le relais. En plus deS. cerevisiae,Saccharomyces bayanus est une espèce de levure qui peut tolérer des taux d'alcool de 17 à 20 % vol. et qui est souvent utilisée dans la production de vin enrichi comme lesPortos et les cépages telles que leZinfandel et laSyrah récoltés à des niveaux élevés de sucreBrix.Brettanomyces est une autre levure commune impliquée dans la production de vin dont la présence dans un vin peut être considérée soit comme défaut, soit en quantité limitée, comme un aspect de complexité[12].
Le genre de levureSaccharomyces (moule en sucre) est privilégié pour la vinification (tant pour les raisins que pour les autres vins de fruits, en plus d'être utilisé en brasserie et en panification) en raison des attributs généralement fiables et positifs qu'il peut apporter au vin. Ces levuresfermentent généralement facilement leglucose, lesucrose et leraffinose et métabolisent le glucose, lesaccharose, le raffinose, lemaltose et l'éthanol. Cependant,Saccharomyces ne peut pas fermenter ou utiliser despentoses (tels que l'arabinose) qui sont généralement présents en petite quantité dans les vins en tant que sucres résiduels[5].
OutreSaccharomyces cerevisiae, d'autres espèces du genreSaccharomyces impliquées dans la vinification comprennent[1],[3],[5]:
En 1996,Saccharomyces cerevisiae a été le premier organismeeucaryote unicellulaire dont la totalité dugénome a étéséquencé. Ce séquençage a permis de confirmer le travail de près d'un siècle réalisé par lesmycologues et lesœnologues pour identifier différentessouches deSaccharomyces cerevisiae utilisées dans labière, lepain et lavinification. Aujourd'hui, plusieurs centaines de souches différentes deS. cerevisiae ont été identifiées[3].Toutes les souches ne conviennent pas à la vinification et même parmi les souches, les vignerons et les scientifiques s'interrogent sur l'ampleur réelle des variations entre les différentes souches et leur impact potentiel sur le vin[12]. Même parmi les variétés avec lesquelles on observe des différences sur les vins jeunes, celles-ci semblent disparaître et devenir moins distinctives à mesure que lesvins vieillissent[6].
Parmi les différences notables entre les différentes souches, on peut citer la production de certaines faux-gouts et certains arômes qui peuvent être temporaires (mais qui produisent une « fermentation puante ») ou qui peuvent rester avec le vin et doivent être traités par d'autres moyens de vinification (tels que comme la présence de composés soufrés volatils comme l'hydrogène sulfuré) ou rendre un vin défectueux. Une autre différence rencontrée est la « vigueur » ou la vitesse de la fermentation (pouvant également être influencée par d’autres facteurs que la sélection des levures) avec certaines souches de levure ayant tendance à faire des « ferments rapides » tandis que d’autres peuvent prendre plus de temps[3].
Une autre différence moins mesurable qui fait l'objet de plus de débats et de questions sur la préférence des vignerons est l'influence de la sélection des souches sur les arômes variétaux descépages tels que leSauvignon blanc et leSémillon. On pense que cesthiols peuvent être influencés par l'hydrolyse de certains composés liés à lacystéine par desenzymes plus répandues dans certaines souches. D'autres variétés aromatiques telles que leGewürztraminer, leRiesling et leMuscat peuvent également être influencées par des souches de levure contenant des taux élevés des enzymesglycosidases capables de modifier lesmonoterpènes. De même, bien que potentiellement dans une moindre mesure, d'autres enzymes pourraient être influencées par les enzymes hydrolytiques agissant sur les composésaliphatiques, lesnorisoprénoïdes et lebenzène tels que lespolyphénols présents dans le moût[3].
Dans laproduction de vin mousseux certains vinificateurs sélectionnent des souches (comme les souches Épernay, du nom de la ville de larégion Champenoise enFrance, et de Californie Champagne, également connu sous le nomUC-Davis souche 505) qui sont réputées pour bienfloculer, ce qui permet d'enlever facilement les levures mortes parremuage etdégorgement. Dans la production des Xérès, le voile de levure à la surface du vin, appelé « flor », est utilisé pour créer le style distinctif desXérès fino etManzanilla et provient de différentes souches deSaccharomyces Cerevisiae[3], bien que la levure commerciale disponible pour l'inoculation soit souvent issue de différentes espèces deSaccharomyces, commeSaccharomyces beticus,Saccharomyces fermentati etSaccharomyces bayanus[1],[6],[12].
En vinification, le terme levure indigène a plusieurs significations. Dans son aspect le plus fondamental, il s’agit de levure issue d’une souche de culture et n’ayant pas été introduite dans le moût par inoculation intentionnelle. Au lieu de cela, ces « levures indigènes » entrent souvent en contact avec le moût par leur présence sur les équipements de récolte, les bacs de transport, en surface de l'équipement de vinification et au sein de la flore naturelle d'une cave. Très souvent, il s'agit de souches deSaccharomyces cerevisiae qui ont colonisé ces lieux au fil des années, parfois introduites par inoculation de millésimes antérieurs. Dans ce contexte, ces levures indigènes sont souvent appelées levures ambiantes, indigènes ou naturelles, par opposition aux levures inoculées, sélectionnées ou cultivées. Les établissements vinicoles qui comptent souvent uniquement sur ces variétés « maison » commercialiseront parfois leurs vins comme étant le produit de fermentations indigènes ou naturelles[3]. On trouve dans leNanfang caomu zhuang (vers 304) la description la plus ancienne de vinification utilisant un « ferment herbacé » (cǎoqū草 麴), une levure indigène issue du riz et de diverses herbes, y compris la toxique Gelsemium elegans (yěgé冶 葛)[13],[14].
Une autre utilisation du terme « levure indigène » fait référence aux genres de levures non Saccharomyces présents dans le vignoble, à la surface desvignes et des raisins eux-mêmes. Entre 160 et 100 000 unités de levures indigènes par groupe de colonies pourraient exister dans un vignoble typique. Ces levures peuvent être transportées par les courants d'air, les oiseaux et les insectes à travers le vignoble et même dans la cave (avec les mouches des fruits). Les levures indigènes les plus communes trouvées dans le vignoble proviennent des genresKloeckera,Candida etPichia, l’espèceKloeckera apiculata étant de loin l’espèce la plus dominante[12].Saccharomyces cerevisiae, elle-même, est en réalité très rarement trouvée dans le vignoble ou à la surface des raisins fraîchement récoltés, à moins que la cave réintroduise fréquemment des déchets de cave (tels que lies etmarc) dans le vignoble[3].
Contrairement aux levures indigènes « ambiantes » deSaccharomyces, ces genres de levures indigènes ont une tolérance très faible à la fois à l'alcool et au dioxyde de soufre. Elles sont capables de démarrer une fermentation et commencent souvent ce processus dès la récolte lorsque les grappes de raisin sont légèrement écrasées sous leur propre poids. Certains viticulteurs essaieront de « neutraliser » ces levures avec des doses de dioxyde de soufre, le plus souvent lors de l'égrappage avant que les raisins soient pressés ou laissésmacérer avec le contact avec la peau. D'autres vignerons peuvent permettre aux levures indigènes de continuer à fermenter jusqu'à ce qu'elles succombent à la toxicité de l'alcool qu'elles produisent et qui se situe souvent entre 3 et 5 % d'alcool en volume et en laissant ensuite les souches deSaccharomyces inoculées ou « ambiantes » terminer la fermentation[3].
L'utilisation de levures indigènes « ambiantes » et non-Saccharomyces comporte des avantages et des risques. Certains viticulteurs estiment que l'utilisation de levure résidente / indigène contribue à l'expression unique duterroir dans le vin. Dans les régions viticoles telles queBordeaux, lespropriétés classées et très réputées vanteront souvent la qualité de leurs souches « château » résidentes. Pour cela, les établissements vinicoles prennent souvent les restes demarc et de lies de la vinification et les renvoient dans le vignoble pour en faire ducompost afin d'encourager la présence soutenue de souches favorables. Mais en comparaison des levures inoculées, ces levures ambiantes présentent un risque de fermentation plus imprévisible. Non seulement cette imprévisibilité pourrait inclure la présence de faux gouts et d'arômes désagréables et une acidité volatile plus élevée, mais également la possibilité d'une fermentation bloquée si les souches de levures indigènes ne sont pas suffisamment vigoureuses pour convertir tous les sucres complètement[3].
Il est pratiquement inévitable que les levures indigènes non-Saccharomyces jouent un rôle dans le démarrage de la fermentation de presque tous les vins, mais dans les établissements qui choisissent de laisser ces levures continuer à fermenter au lieu de minimiser leur influence, cela est fait avec l'intention d'améliorer la complexité grâce à la biodiversité.
Alors que ces non-Saccharomyces fermentent le glucose et le fructose en alcool, ils ont également le potentiel de créer d'autres intermédiaires susceptibles d'influencer le profil aromatique du vin. Certains de ces intermédiaires pourraient être positifs, tels que lephényléthanol qui peut donner un arôme derose[12].Cependant, comme pour les levures ambiantes, les produits de ces levures peuvent être très imprévisibles, notamment en ce qui concerne les types de saveurs et d'arômes que ces levures peuvent produire[3].
Lorsque les viticulteurs choisissent une souche de levure de culture, cela est en grande partie dû au fait que le vigneron souhaite une fermentation prévisible, menée à terme par une souche qui a fait ses preuves. Parmi les considérations particulières souvent importantes pour les viticulteurs, on peut citer la tendance des levures à[12]:
Les levures inoculées sont des souches deSaccharomyces cerevisiae qui ont été identifiées et utilisées dans des établissements vinicoles du monde entier (notamment des producteurs de régions vinicoles bien connues telles queBordeaux,Bourgogne,Napa Valley etBarossa Valley). Ces souches sont testées en laboratoire afin de déterminer leur vigueur, leur tolérance au dioxyde de soufre et à l'alcool, leur niveau de production d'acide acétique et de composés soufrés, leur capacité à refermenter (positif pour les vins effervescents, mais négatif pour les vins envendange tardive), leur capacité à développer un voile de surface sur le vin (positif pour certainsstyles de Xérès mais un attribut négatif pour de nombreux autres vins), leur aptitude à améliorer la couleur du vin ou certaines caractéristiques variétales par des enzymes contenus dans les cellules de levure et par d'autres produits métaboliques produits par la levure, leur tendance à la floculation et à la formation de mousse, leur propriété levuricide (un trait connu sous le nom « tueur de levure ») et leur tolérance aux carences nutritionnelles dans un moût susceptible de conduire à une fermentation bloquée[3].
Les levures cultivées en laboratoire sont souventlyophilisées et conditionnées pour un usage commercial. Avant leur ajout au moût, ces levures doivent être réhydratées dans des « cultures de départ » qui doivent être surveillées avec soin (en particulier en ce qui concerne la température) pour s'assurer que les cellules de levure ne sont pas éliminées parhydrocution. Idéalement, les viticulteurs souhaitent ajouter suffisamment d'inoculum pour avoir une densité de population de cellules viables de 5 millions de cellules par millilitre. La quantité exacte de culture lyophilisée varie selon le fabricant et la souche de levure, mais elle est souvent d'environ 25 grammes pour 100 litres. Les vins qui pourraient présenter une fermentation potentiellement problématique (comme les vendanges tardives ou les vins botrytisés à teneur élevée en sucre) peuvent contenir davantage de levure[12].
De même, les procédures de réhydratation varieront également en fonction du fabricant et de la cave. La levure est souvent inoculée dans un volume d'eau ou de moût de raisin qui représente 5 à 10 fois le poids des levures sèches. Ce liquide est souvent amené à la température de40 °C avant l'introduction des levures (bien que certaines souches de levures puissent avoir besoin d'une température inférieure à38 °C[1]) pour permettre aux cellules de se disperser facilement plutôt que de s'agglomérer et de couler au fond du conteneur. L'activation thermique permet également aux cellules de rétablir rapidement leur barrière membranaire avant que les composantscytoplasmiques solubles ne s'échappent de la cellule. La réhydratation à des températures plus basses peut grandement réduire la viabilité des levures avec jusqu'à 60 % de mort cellulaire si la levure est réhydratée à15 °C. La culture est ensuite agitée et aérée pour incorporer de l'oxygène dans la culture que la levure utilise dans la synthèse des « facteurs de survie » nécessaires[12].
La température de la culture de départ est alors lentement réduite, souvent par l'ajout graduel de moût pour se situer entre 5 et10 °C du moût auquel la culture sera ajoutée. Ceci est fait pour éviter l'hydrocution soudaine que les cellules de levure peuvent éprouver si la culture de départ était ajoutée directement au moût lui-même et qui peut tuer jusqu'à 60 % de la culture. De plus, les cellules survivantes exposées au choc thermique ont tendance à subir une augmentation de la production de sulfure d'hydrogène[12].
Afin de mener à bien une fermentation avec un minimum ou aucun attribut négatif ajouté au vin, la levure doit répondre à tous ses besoins nutritionnels. Celles-ci comprennent non seulement une source d'énergie disponible (carbone sous forme de sucres comme le glucose) et de l'azote assimilable par la levure (ammoniac etacides aminés), mais aussi desminéraux (comme dumagnésium) et desvitamines (telle quethiamine etriboflavine) comme facteurs importants de croissance et de survie. Parmi les autres besoins nutritionnels des levures, on a[5]:
Beaucoup de ces nutriments sont disponibles dans le moût et la peau du raisin eux-mêmes, mais sont parfois complétés par des additifs tels que lephosphate diammonique (DAP), des oligoéléments lyophilisés (tels que Go-Ferm et Ferm-K) et même les restes des cellules de levure mortes ou extraites, de sorte que la levure en fermentation puisse se décomposer pour trouver l'azote et les nutriments disponibles. Une méthode traditionnelle de vinification encore pratiquée dans certainesrégions viticoles italiennes est la méthoderipasso consistant à ajouter les restes dumarc de pressage d'autres vins dans un lot de vin nouvellement fermenté comme source de nourriture supplémentaire pour la levure[5].
Saccharomyces cerevisiae peut assimiler l'azote des formes inorganiques (ammoniac etammonium) et organiques (acides aminés, en particulier l'arginine). À mesure que les cellules de levure meurent, les enzymes au sein des cellules commencent à s'autolyser en décomposant la cellule, y compris les acides aminés. Cette autolyse de la cellule fournit une source d'azote disponible pour les cellules de levure encore fermentaires et viables. Cependant, cette autolyse peut également libérer des composés liés au soufre (tels que la dégradation de l'acide aminécystéine) qui peuvent se combiner avec d'autres molécules et réagir avec l'alcool pour créer des thiols volatils pouvant contribuer à une « fermentation puante » ou à un développement ultérieur de divers défauts du vin[5].
Les levures sont des anaérobies facultatifs, ce qui signifie qu'elles peuvent exister à la fois en présence et en l'absence d'oxygène. Alors que la fermentation est traditionnellement considérée comme un processusanaérobie effectué en l'absence d'oxygène, l'exposition précoce de la levure à l'oxygène peut être un élément essentiel à la réussite de cette fermentation. En effet, l'oxygène joue un rôle important dans la synthèse des « facteurs de survie » cellulaires tels que l'ergostérol et lelanostérol. Cesstérols jouent un rôle important dans le maintien de laperméabilité sélective de la membrane cellulaire de la levure, qui devient critique lorsque la levure est exposée à unepression osmotique croissante et aux niveaux d'alcool dans le vin. En tant que déchet de son propre métabolisme, l'alcool est en fait très toxique pour les cellules de levure. Les levures présentant de faibles facteurs de survie et dépourvues de stérols peuvent succomber à ces conditions avant de faire fermenter le vin et laissant la fermentation bloquée[5].
Les levures de culture lyophilisées et disponibles pour l'inoculation du moût de vin sont délibérément cultivées dans des laboratoires commerciaux dans des conditions de forte teneur en oxygène / faible teneur en sucre qui favorisent le développement des facteurs de survie. Une des raisons pour lesquelles certains viticulteurs préfèrent utiliser des levures inoculées est la prévisibilité de la fermentation en raison du niveau élevé de facteurs de survie que les levures cultivées sont assurées d’avoir sans nécessairement exposer le vin à des niveaux supplémentaires d’oxygène. Les viticulteurs utilisant des levures « ambiantes » résidant dans leur établissement vinicole peuvent ne pas avoir la même assurance quant aux facteurs de survie et peuvent devoir compenser avec d'autres techniques de vinification[5].
Les levures indigènes non-Saccharomyces ont souvent besoin d'une exposition beaucoup plus importante à l'oxygène pour développer des facteurs de survie. C'est pourquoi beaucoup de ces levures vivent souvent en oxydation sous forme de voile à la surface des cuves[5].
Que ce soit directement ou indirectement, la levure de vin peut être à l’origine d’un grand nombre dedéfauts du vin. Celles-ci peuvent inclure la présence de « faux-goûts » et d'arômes qui peuvent être le sous-produit de certaines fermentations de levure indigène telles que celles des espèces appartenant aux genresKloeckera etCandida. Même la levure de vin communeSaccharomyces cerevisiae peut être à l'origine de certains défauts du vin avec certaines souches de levure connues pour produire des taux d'acide acétique, d'acétaldéhyde et de composés soufrés volatils supérieurs aux taux idéaux, tels que lesthiols. En outre, toute levure peut avoir une faible tolérance aux carences nutritionnelles, aux fluctuations de température et à des niveaux extrêmes de sucre, soit excessifs soit faibles, pouvant conduire à une fermentation bloquée[5].
En présence d'oxygène, plusieurs espèces deCandida et dePichia peuvent créer unvoile sur le vin dans le tonneau. Si elles ne sont pas contrôlées, ces levures peuvent rapidement épuiser les composés soufrés libres disponibles qui protègent le vin de l'oxydation et d'autres attaquesmicrobiennes. La présence de ces levures est souvent identifiée par des niveaux élevés d'acidité volatile, en particulier l'acide acétique. Certaines souches dePichia métaboliseront l'acide acétique (ainsi que l'acétate d'éthyle et l'acétate d'isoamyle pouvant également être produits), ce qui aura pour effet secondaire de diminuer sensiblement l'acidité titrable et de déplacer le pH du vin vers le haut pour que le vin soit sujet aux attaques d'autres altérations de microbes. Appelées communément « voile de levure », ces levures se distinguent des levures de Xérès (flor) qui est généralement bien accueillie par les vignerons qui produisent les vins fins de style fino[5].
La croissance de nombreuses levures indigènes défavorables est généralement ralentie aux basses températures de cave, de sorte que de nombreux viticulteurs qui souhaitent inhiber l'activité de ces levures avant la levureSaccharomyces, plus favorable, refroidissent souvent leur moût, comme la pratique du « trempage à froid » du moût lors d'une macération pré-fermentaire à des températures comprises entre 4 et15 °C. Bien que certaines espèces, telles queBrettanomyces, ne soient pas inhibées et puissent même se développer pendant une longue période de trempage au froid[12].
La levure de vinBrettanomyces (ou « Brett ») produit des composés aromatiques très distinctifs, le4-Ethylphenol (4-EP) et le4-Ethylguaiacol (4-EG), qui peuvent donner au vin des odeurs de « basse-cour », de « selle mouillée » ou de « pansement ». Pour certains viticulteurs et avec certains styles de vin (comme lepinot noir deBourgogne), une quantité limitée de ces composés peut être considérée comme un aspect positif ajoutant de la complexité au vin[5]. Pour les autres vignerons et les autres styles de vin (comme leriesling de laMoselle), la présence de tout Brett sera considérée comme une faute[15]. Lesmouches des fruits sont unvecteur commun dans le transfert deBrettanomyces entre les fûts et même avec les vignobles à proximité[12].
En tant que levure de fermentation, lesBrettanomyces peuvent généralement faire fermenter un vin jusqu'à 10-11 % d'alcool avant leur disparition. Parfois, lesBrettanomyces déjà présents dans un vin inoculé avecSaccharomyces cerevisiae rivalisent avec la soucheSaccharomyces et même l'inhibent en raison des niveaux élevés d'acide acétique, d'acide décanoïque et d'acide octanoïque que de nombreuses souches deBrettanomyces peuvent produire[12].
Une fois que lesBrettanomyces sont dans un établissement vinicole, il est très difficile de le contrôler même avec une hygiène stricte et la mise au rebut des fûts et des équipements qui étaient auparavant en contact avec le vin. En effet, de nombreuses espèces deBrettanomyces peuvent utiliser une grande variété de sources de carbone dans le vin et le moût de raisin, y compris l’éthanol, pour le métabolisme. De plus, lesBrettanomyces peuvent produire une large gamme de sous-produits qui peuvent influencer le vin au-delà des seuls composés 4-EP et 4-EG mentionnés précédemment[5]. Beaucoup de ces composés, tels que les « empreintes » des 4-EP et 4-EG, resteront dans le vin même après la mort des cellules de levure et seront éliminés par soutirage et filtration stérile[12].
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