Avec près de1,3 million d'espèces décritesexistant encore (et près de 10 000 nouvelles espèces inventoriées par an[1]), les Insectes constituent 55 % de labiodiversité des espèces et 85 % de la biodiversité animale (définie par le nombre d'espèces)[2]. On estime entre 5 et80 millions d'espèces possibles[3],[4],[5]. Dixmilliards de milliards (1019) d'individus seraient vivants en même temps à un instant donné, selon des estimations[6]. Leurbiomasse totale serait 300 fois plus importante que la biomasse humaine, quatre fois supérieure à celle des vertébrés[b], sachant que lesinsectes sociaux représentent à eux seuls la moitié de la biomasse des Insectes[8].
Apparus il y a plus de400 millions d'années, les Insectes sont les plus anciens animaux à s'êtreadaptés à la vie terrestre en devenant amphibies, et ils font partie des rares organismes terrestres à ressembler à leurs ancêtres (stabilité taxinomique). Ce sont également les premiers animaux complexes à avoir développé la capacité de voler pour se déplacer, étant pendant150 millions d'années les seuls à posséder ce moyen de locomotion[9]. Pourvus d'ailes, d'unexosquelette rigide, d'une petite taille, d'unpotentiel de reproduction élevé et d'unstade nymphal de lamétamorphose, ces facteurs favorisant lacolonisation de nombreusesniches écologiques expliquent leursuccès évolutif. On les trouve maintenant sous presque tous lesclimats et dans les milieux continentaux terrestres et aquatiques. Seule la mer n'a pas été colonisée[10], cet habitat marin étant majoritairement dominé par le groupe desCrustacés, dont les Hexapodes sont issus justement paradaptation au milieu terrestre[11].
L'entomofaune désigne la totalité de la population d’insectes présents dans un milieu.
Les Insectes interagissent de nombreuses façons avec les humains. Certains entrent en compétition directe pour nos ressources comme lesinsectes ravageurs enagriculture et en exploitation forestière (sylviculture). D'autres peuvent causer des problèmes de santé majeurs en tant quevecteurs d'agents pathogènes et demaladies infectieuses graves. À l'opposé, beaucoup d'insectes sont considérés comme écologiquement bénéfiques en tant que prédateurs,pollinisateurs, producteur de commodités (miel,soie, etc.),détritivores, ou encore en tant que source de nourriture pour de nombreuses espèces animales etchez l'Homme[12].
Lecycle de viedes Insectes passe par plusieurs stades de transformations physiques appelés« mues » et implique généralement plusieurs métamorphoses. Lesaraignées,scorpions etacariens ne sont pas des Insectes, mais desArachnides ; entre autres différences, ils ont huit pattes. L'entomologie est la branche de lazoologie dont l'objet est l'étude des Insectes.
Le mot insecte vient du latininsectum, qui signifie « en plusieurs parties », en référence à la segmentation de leur corps en trois parties principales[16]. L'étymologie latine est uncalque du grecἔντομος /éntomos, « incisé, entaillé »[17].
Au sein desarthropodes, les insectes ont traditionnellement été rapprochés desmyriapodes sur la base de plusieurs caractères :appendices uniramés, présence detrachées et detubes de Malpighi,mandibules formées d'unappendice complet (et non pas de la base d'un appendice comme chez lescrustacés). Cependant, laphylogénie moléculaire[18],[19], l'arrangement des gènesmitochondriaux[20], ainsi que l'analysecladistique des caractères ont conduit à considérer que les insectes devaient en fait être inclus au sein des crustacés (au Moyen Âge, ils étaient classés dans lesvermes, « vers » comprenant aussi les petits rongeurs et les mollusques[21]). Le clade despancrustacés établi à la suite de cette découverte contient donc les lignées de crustacés marins qui sont probablementparaphylétiques et les insectes proprement dits, qui sontmonophylétiques. Les caractères ayant conduit au rapprochement des insectes avec les myriapodes sont donc probablement desconvergences associées à l'adaptation au milieu terrestre. Le développement du système nerveux des insectes et des crustacés possède en revanche des similitudes extrêmement frappantes[22].
Un arbre phylogénétique des arthropodes place les insectes dans le contexte d'autres hexapodes et des crustacés, et des myriapodes et chélicères plus éloignés[23].
La sous-classe desAptérygotes regroupe des insectes primitifs aptères. On y retrouve peu de diversité et ils sont classés en deux groupes qui sont traités comme des ordres :Archaeognatha etZygentoma.
Lasous-classe desPtérygotes regroupe les insectes « ailés » ou ptérygotes. Ce groupe représente la lignée principale de la majorité des insectes. Ils se sont abondamment diversifiés depuis leur apparition, il y a environ350 millions d'années (Carbonifère)[32]. La classification actuelle sépare les Ptérygotes en plus de25 ordres différents[33].
Avec près de1,3 million d'espèces décrites, les insectes représentent plus des deux tiers de tous les organismes vivants[précision nécessaire]. Dans cette classe, quatre ordres dominent dans le nombre d'espèces décrites. Entre 600 000 et 795 000 espèces sont incluses dans les ordres descoléoptères, desdiptères, deshyménoptères et deslépidoptères. Les coléoptères représentent 40 % des espèces d'insectes, mais certains entomologistes suggèrent que les mouches et les hyménoptères pourraient être aussi diversifiés.
Tableau 2. Nombre d'espèces décrites dans quatre ordres majeurs (d’aprèsWCMC, 1992)[37]
Ils sont la classe d'organismes vivants la plus diversifiée en terme du nombre d'espèces et par ce fait, ils sont majoritairement dominants dans les milieux terrestres et aquatiques. Cette biodiversité est un facteur important pour la conservation de la nature, l'intégrité de l'environnement et le potentiel invasif de certaines espèces généralistes.
L'état des populations mondiales d'insecte est très mal connu, notamment dans les forêts tropicales et équatoriales.
On sait cependant que beaucoup d'espèces semblent avoir disparu ou sont en forte voie de régression (insectessaproxylophages par exemple dans les zones tempérées). 5 à 10 % des espèces d'insectes ont disparu depuis le début de l'ère industrielle. Le rythme des disparitions devrait connaitre une forte accélération dans les décennies à venir : un demi-million d’espèces sont en danger d’extinction[38].
De manière générale, l'ONU a identifié de grandes causes de régression de la biodiversité qui sont les modifications des habitats des espèces (destruction, banalisation, fragmentation, artificialisation, déforestation, drainage, mise en culture, etc.) ; la surexploitation ; la pollution ; l'introduction d'espèces exotiques envahissantes ; et les changements climatiques. Les premiers effets du dérèglement climatique sont déjà visibles, mais les effets futurs sont encore mal évalués. Ils pourraient inclure un déplacement et une modification altitudinale des aires de répartition, la disparition d'espèces, des changements de taux depullulation et du caractèreinvasif (éventuel ou avéré) de certaines espèces ; Il existe un écart entre les évaluations de vulnérabilité des espèces et les stratégies degestion conservatoire (bien qu'il y ait un consensus sur l'importance de lier ces deux domaines pour la conservation de la biodiversité).
En 2012, une étude[39] a cherché à étudier lavulnérabilité de trois espèces decoléoptères aquatiquesibériquesendémiques en trois colonisations indépendants d'un même habitat, sur la base de leur métabolisme et physiologie selon la température, des modèles de distribution et de capacité de dispersion. La gestion doit prendre en compte les capacités différentielles à persister et les gammes possibles de réponse au réchauffement. Dans ce cas, l'étude a conclu que ces trois espèces seront affectées très différemment par le réchauffement malgré des traits écologiques et biogéographiques assez similaires[39].
En 2014, des experts appartenant principalement à des organismes de recherches publiques d'une quinzaine de pays ont synthétisé les publications décomptant les insectes, concluant au « déclin massif des insectes » depuis les années 1990, qui semble principalement dû à l'utilisation et la persistance depesticides systémiques[40].
En France métropolitaine, le calcul du nombre d'espèces, basé sur des estimations statistiques, évalue la faune entomologique actuellement connue à 34 600 espèces (décrites pour la plupart uniquement par la formeadulte), et la faune entomologique totale à 40 000 espèces. Il reste donc près de 5 000 espèces à découvrir[44].
En 2021, un rapport de l'Académie suisse des sciences naturelles évalue le nombre d'espèces d'insectes en Suisse à 60 000, dont environ la moitié est cataloguée. Sur l'ensemble des espèces étudiées, 16 % sont potentiellement menacées et 43 % sont menacées[45],[46].
Comme toutarthropodes, les insectes ont un corps segmenté soutenu par unexosquelette qui est composé d'unecuticulechitineuse recouverte d'un ensemble decorps gras composant lacire épicuticulaire. Les segments du corps sont organisés en trois parties principales qui sont latête, lethorax et l'abdomen[47]. La tête possède une paire d'antennes, une paire d'yeux composés, desocelles et trois ensembles d'appendices modifiés qui forment lespièces buccales. Ces appendices se sont spécialisés avec l'évolution, si bien que maintenant on en retrouve plusieurs types (broyeur, suceur, suceur-piqueur, suceur-spongieur et suceur-lécheur)[48].
Lethorax est composé de trois segments (prothorax, mésothorax et le métathorax) et porte généralement tous les organes locomoteurs (ailes oupattes). L'abdomen est composé la plupart du temps de onze segments qui peuvent parfois porter des appendices tels descerques par exemple. À l'intérieur, il contient une partie des organes importants comme l'appareil digestif, lesystème respiratoire, le système excréteur et lesorganes reproducteurs[49]. On retrouve une grande variabilité et de nombreuses adaptations dans la composition des parties du corps de l'insecte, en particulier les ailes, les pattes, les antennes et les pièces buccales.
Larespiration de l'insecte se fait grâce à des invaginations du tégument appeléestrachées qui constituent un réseau apportant l'oxygène directement auxcellules. Ces trachées s'ouvrent sur l'extérieur par desstigmates respiratoires à ouverture variable, sur les côtés des segments (pleurites) thoraciques et abdominaux.
Le milieu intérieur est constitué d'hémolymphe dont la circulation est assurée par plusieurs dispositifs anatomiques (vaisseau contractile dorsal, diaphragmes, « cœurs » accessoires) et est contrôlée finement par lesystème nerveux[50]. L'appareil circulatoire est ouvert, à faible pression.
L'insecte utilise son système digestif pour extraire des nutriments et d'autres substances à partir de la nourriture qu'il consomme[52]. Ces aliments sont généralement ingérés sous forme de macromolécules complexes composées deprotéines,polysaccharides,lipides et d'acides nucléiques. Ces macromolécules doivent être ventilées par des réactions cataboliques pour devenir des molécules plus petites comme des acides aminés et des molécules de sucre simple. De cette manière, les cellules peuvent les assimiler.
L'appareil digestif est constitué d'un long tube clos appelé le canal alimentaire et celui-ci s'étend longitudinalement à travers le corps. Ce tube digestif dirige unidirectionnellement la nourriture de la bouche à l'anus. Il est divisé en trois parties : stomodeum (intestin antérieur), mésentéron (intestin moyen) et proctodeum (intestin postérieur). Le stomodeum et le proctodeum sont recouverts decuticule puisqu'ils sont issus d'invaginations du tégument. En plus du tube digestif, les insectes ont également des glandes salivaires et des réservoirs salivaires. Ces structures se retrouvent dans le thorax, à côté de l'intestin antérieur[49].
Lesystème nerveux central est constitué d'une double chaîne ganglionnaire ventrale, dont les ganglions les plus massifs sont antérieurs et forment lecerveau situé dans la cavité de l'exosquelette de la tête. Les trois premières paires de ganglions sont fusionnés dans le cerveau, tandis que les trois paires suivantes fusionnent pour former un ganglion sous-œsophagien qui innerve les pièces buccales[49].
Les segments thoraciques ont un ganglion placé de chaque côté du corps, donc une paire par segment. Cette disposition est également présente dans les huit premiers segments abdominaux[53]. Cette constitution peut varier, certaines blattes (blattaria) ont seulement six ganglions abdominaux. La mouche domestique (Musca domestica) a tous les ganglions fusionnés en un seul et celui-ci se retrouve dans le thorax.
Quelques insectes ont desnocicepteurs, des cellules qui détectent et transmettent des sensations de douleur[54]. Bien que la nociception ait été démontré chez les insectes, il n'y a pas de consensus sur leurs degrés de conscience à la douleur[55].
Les mâles sont typiquement munis d'un organe phallique ou pénis qui comprend une pièce basale, le phallobase, unédéage (organe d'intromission) distal et des appendices latéro-apicaux, lesparamères, qui prennent naissance sur le phallobase. L'oviscapte est l'appendice abdominal, généralement long et effilé, à l'aide duquel de nombreuses femelles d'insectes évolués déposent leurs œufs dans les endroits les plus favorables à leur incubation[56].
Le thorax très velu des papillons forme un isolant thermique parfois très épais chez lespapillons de nuit ainsi que chez les espèces qui vivent à des altitudes élevées ou sous des latitudes septentrionales.LesPieris d'altitude ont la base des ailes plus sombres du fait d'unemélanisation plus prononcée qui favorise l'absorption de chaleur[57].
Les insectes comme lesarthropodes sont des animaux relativement petits, pesant en moyenne moins de 500 mg[58]. Ils ne peuvent ainsi maintenir leurtempérature corporelle constante en raison d'unrapport surface/volume élevé et de pertes de chaleur importantes (unbourdon dans un environnement à10°C, avec une température corporelle de40°C, perd 1 °C/seconde[59] en l'absence de production de chaleur, d'où la saisonnalité adaptative des insectes dans les régions tempérées)[60].Poïkilothermes, ils sont fortement dépendants de la chaleur pour leur activité (vol, recherche de nourriture), leur développement et leur reproduction qui sont optimisés à des températures élevées, comprises souvent entre 30 et40°C[61]. Selon Chapman, physiologiste des insectes, la température serait l’une des conditions climatiques ayant le plus d’effet sur la biologie des insectes, d'où l'utilisation de différentes stratégies dethermorégulation comportementale (ectothermie) et physiologique (endothermie)[62].
La thermorégulation comportementale la plus communément utilisée consiste à sélectionner, à court terme et de manière spatiale et temporelle, le microhabitat le plus adapté à leurs besoins. Cela concerne notamment l’exposition au rayonnement solaire (« basking », exposition au soleil comme les lézards) ou au contraire l’évitement des sources de chaleur[63]. Une seconde stratégie de thermorégulation comportementale consiste en la modification de leur posture, notamment laposture des ailes chez les papillons. Ces comportements peuvent être complétés par une thermorégulation physiologique (endogène). Il peut s'agir d'un échauffement, avant l'envol, qui réchauffe leurs muscles thoraciques, processusendothermique qui se manifeste par de rapides frémissements des ailes assez proches dans leur principe dufrissonnement des animauxhoméothermes[64]. 94 % de l'énergie dépensée en moyenne durant le frémissement et le vol est transformée en chaleur, les 6 % restants étant convertis en énergie mécanique[59]. La thermorégulation physiologique peut impliquer l'isolation thoracique (thorax velu des papillons fait d'écailles modifiées, poils des hyménoptères) et l'abdomen moins bien isolé (température voisine de la température extérieure[59]. Certains criquets et grands papillons de jour (comme leFlambé ou lemachaon)[65], alternent entre des phases de vol actif avec battements d'ailes et des phases devol plané, ces dernières évitant la surchauffe thoracique[66]. Les abeilles et de nombreuxpapillons de nuit évitent également cette surchauffe en favorisant le transfert de chaleur vers l'abdomen qui assure le refroidissement par convection et conduction par l'air environnant[66].
Lecycle de viedes insectes passe par plusieurs stades de transformations physiques appelés« mues » et implique généralement plusieursmétamorphoses. Ce cycle évolutif est une série de stades (œuf, larve,nymphe,adulte) qui se succèdent au cours d'une génération complète (d’œuf à œuf), les insectes étant caractérisés par lestade nymphal de la métamorphose[67]. La plupart des insectes sont caractérisés par un temps de génération assez court et une descendance importante, ce qui leur permet de coloniser rapidement un milieu favorable[68].
Ce cycle peut être interrompu annuellement par des conditions climatiques défavorables (température, pluie, manque de nourriture, etc.). Ladiapause est le terme qui réfère à cet arrêt prolongé au cours du cycle de vie de l'insecte[69],[70]. L'écologie hivernale des insectes(en) étudie lesstratégies mises en place par les insectes pour « survivre » aux températures les plus basses[71],[72] :migration (phénomène rare, tel lamigration du Monarque) ; tolérance physiologique au froid (phénomène également peu répandu :hémolymphe qui se charge de molécules antigel, comme leglycérol chez la guêpeBracon cephi(es) ou lexylomannane chez le scarabéeUpis ceramboides(en)),dormance de deux types[73] :quiescence (bourdon terrestre) et diapause[74] (œufs, larves, nymphes, voire adultes comme la diapause imaginale des coccinelles) qui peuvent intervenir indépendamment ou successivement au cours d'un cycle de vie).
Les insectes primitifs de la sous-classe desApterygota ont undéveloppement dit sans métamorphose ouamétabole. Dès la naissance, le jeune insecte est très semblable à l'adulte, à la taille près (« amétabole » équivaut à « sans changement »). Du côté des insectesptérygotes, on retrouve deux types de transformations : hémimétaboles (hétérométaboles) etholométaboles.
Lareproduction des insectes est également contrôlée par l'ecdysone et l'hormone juvénile, qui agissent dans les deux sexes. Ces hormones contrôlent le fonctionnement de l'appareil reproducteur, mais n'influent pas sur la détermination des caractères sexuels, qui sont strictement déterminés de manière génétique. Les hormones de typephéromones jouent aussi un rôle majeur pour l'attraction et la reconnaissance des individus au sein d'une espèce.
Hétérométabole : la nymphe ressemble à l'adulte (exemple :criquet)
Ce type de développement est composé de trois étapes principales : l'œuf, la nymphe (ou larve) et l'adulte (il n'y a pas de stade pupal). La nymphe est similaire à l'adulte. Elle est cependant plus petite, ses ailes ne sont pas développées complètement et ses organes sexuels ne sont pas fonctionnels. Au cours de sa croissance, la nymphe ressemblera de plus en plus à l'adulte et ses ailes se déploieront à sa dernière mue[49].
On retrouve deux sous-divisions à ce type de métamorphose :
hémimétabole (au sens strict) ; cette métamorphose est effectuée par les insectespaléoptères (éphémères,libellules etdemoiselles) etnéoptères (plécoptères) qui ont des larves aquatiques. La larve se départ de ses branchies respiratoires lors de sa transformation en adulte. La larve et l'adulte ne vivent pas dans le même milieu (aquatique ou aérien) ;
paurométabole ; c'est la plus commune des métamorphoses incomplètes et elle caractérise la grande majorité des exoptérygotes. La nymphe est similaire à l'adulte et elle vit dans le même milieu (aquatique ou terrestre) que celui-ci.
Holométabole : la larve est différente de l'adulte et passe par un stade nymphale (pupal)
Cette transformation est typique des insectes endoptérygotes et de certains exoptérygotes (exemple:thrips etaleurodes). Ce type de développement est composé de quatre étapes principales : l'œuf, la nymphe (ou larve), la chrysalide (pupe) et l'adulte. Le stade larvaire ne ressemble pas à l'adulte. La larve ne présente aucun signe extérieur du développement de ses ailes. La métamorphose en adulte est concentrée au stade nymphal (pupe)[49].
hypermétabole : Il s'agit d'un type de métamorphose holométabole dont la transformation implique un stade de plus. D'abord, on retrouve le stade de l'œuf, ensuite une première étape larvaire qui comprend une larve mince et adaptée à la locomotion (appelée triongulin), après, une deuxième étape larvaire avec une larve massive et sédentaire, ensuite une nymphe et finalement un adulte. Lesmeloidae sont des insectes qui réalisent ce type de transformation.
L'écologie des insectes est l'étude scientifique des interactions des insectes, individuellement ou en tant que communauté, avec leur environnement ou avec lesécosystèmes environnants[79]. Les insectes jouent un rôle des plus importants dans les écosystèmes. Premièrement, ils permettent l'aération du sol et le brassage de la matière organique qui s'y retrouve. Ils entrent également dans la chaîne alimentaire en tant que proies et prédateurs. De plus, ils sont d'importants pollinisateurs et de nombreuses plantes dépendent des insectes pour se reproduire. Finalement, ils recyclent la matière organique en s'alimentant des excréments, des carcasses d'animaux et des plantes mortes, et la rendent ainsi disponible pour d'autres organismes[80]. D'ailleurs, ils sont responsables en grande partie de la création desterres arables[49]. Les insectes sont inféodés aux terres émergées. Quelques-uns vivent eneau douce et à de rares exceptions enmer. On les trouve sous presque tous les climats, du plus chaud au plus froid.
La reproduction des insectes présente de grande variabilité. Ceux-ci ont un temps de génération relativement court et un taux de reproduction très élevé comparativement aux autres espèces animales. Chez les insectes, on retrouve lareproduction sexuée et lareproduction asexuée. Dans la première, le mâle et la femelle se rencontrent, souvent par l'intermédiaire dephéromones[81] ou d'autres moyens de communication, pour copuler. L'issue de cette reproduction est un embryon résultant de la fusion de l'œuf et duspermatozoïde. Il s'agit d'un mode de reproduction qui est le plus commun chez les insectes. Dans la reproduction asexuée, la femelle est capable de se reproduire sans mâle par le développement desovocytes en embryons (parthénogénèse). Ce type de reproduction a été décrit dans plusieurs ordres d'insectes[49].
De plus, la grande majorité des femelles sontovipares; ainsi elle dépose ses petits sous forme d'œufs. Certainscafards,pucerons etmouches pratiquent l'ovoviviparité. Ces insectes incubent les œufs à l'intérieur de leur abdomen et les pondent au moment de l'éclosion. D'autres insectes sontvivipares et ils complètent leur développement à l'intérieur de l'abdomen de la mère.
Les comportements de reproduction chez les insectes peuvent être très diversifiés. Pendant la période de reproduction, la communication se réalise principalement par la sécrétion dephéromones. À l'aide de ses antennes, le mâle peut donc trouver l'emplacement d'une femelle réceptive. Les phéromones sont propres à chaque espèce et elles sont constituées de différentes molécules chimiques.
Une autre technique de communication est l'utilisation de labioluminescence. On retrouve ce type d'appel chez les coléoptères de la famille desLampyridae et desPhengodidae. Les individus de ces familles produisent de la lumière qui est fabriquée par des organes à l'intérieur de leur abdomen. Les mâles et les femelles communiquent de cette manière durant la période de reproduction. Les signaux sont différents d'une espèce à l'autre (dans la durée, la composition, la chorégraphie aérienne et l'intensité.
Chant de la cigale (Cicada orni)
Plusieurs insectes élaborent des chants d'appel pour signaler leur présence au sexe opposé. Ces sons peuvent être créés par la vibration des ailes, par la friction des pattes ou par le contact avec le sol, un substrat, etc. Lesorthoptères (criquets,sauterelles etgrillons), certaines espèces de mouches (drosophiles[82],moustiques, etc.), leshomoptères (comme lescigales[83]), certains coléoptères (comme lestenebrionidae[84]) et bien d'autres sont adeptes de cette technique.
Chez certains groupes, les mâles pratiquent des prouesses aériennes ou des pas de danses complexes pour attirer une partenaire. Certainsodonates[85] et certaines mouches[86] courtisent de cette manière.
Les mâles de certaines espèces d'invertébrés (comme lesMécoptères et les mouchesEmpididae) offrent des cadeaux dans le but de s'attirer les bonnes faveurs d'une femelle. Ils capturent une proie pour ensuite s'approcher d'une femelle. Par message chimique (émission de phéromones), ils indiquent à la femelle leur intention et lui offre le présent. Celle-ci examinera soigneusement la proie. Si elle ne trouve pas le repas à son goût, elle refusera les avances du mâle. Dans le cas contraire, elle s'accouplera avec lui[87].
La compétition entre mâles est féroce et beaucoup affichent des comportements territoriaux et agressifs. Ils sont prêts à se battre pour conserver un petit territoire ou avoir la chance de se reproduire avec une femelle. Chez certaines espèces, les mâles possèdent des cornes et des protubérances sur leur tête ou leur thorax. Ces ornements servent à combattre d'autres mâles de la même espèce.
Les insectes jouent un rôle important dans leur écosystème et ils exploitent une grande diversité de ressources alimentaires. Près de la moitié sontherbivores (phytophages)[88]. Le groupe des phytophages inclut les insectes qui s'alimentent des racines, de la tige, des feuilles, des fleurs et des fruits. Les mangeurs de feuilles peuvent se nourrir des tissus extérieurs ou encore être spécialisés à un type précis de cellule végétale. On retrouve aussi des insectes à l'alimentation spécifique qui se nourrissent d'un seulgenre ou d'une espèce de plante. D'autres sont très généralistes et peuvent s'alimenter de plusieurs types de plantes.
Au sein des différents groupes, on retrouve une grande proportion d'espèces phytophages qui sont très inégalement réparties dans lesordres deslépidoptères, descoléoptères, desorthoptères, desphasmoptères, deshémiptères et desthysanoptères[89]. Chez les papillons (lépidoptère) ce sont les larves qui sont essentiellement phytophages. Chez les adultes, les pièces buccales ont évolué en une trompe multi segmentée qu'on appelle leproboscis[48]. Au repos, ce tube est enroulé sous la tête. Les papillons se nourrissent du nectar des fleurs, des sels minéraux et des nutriments contenus dans d'autres liquides. On retrouve également des papillons qui n'ont pas depièces buccales et qui vivent essentiellement sur leur réserve de graisse.
Tableau 1. Proportion des espècesphytophages parmi les ordres connus d'insectes d'après Montesinos (1998)[90]
Certains insectes se sont spécialisés dans leur alimentation phytophage. Par exemple, ils s'alimentent uniquement de bois. Ce type d'alimentation se nommexylophagie. Les insectes xylophages, à l'état larvaire ou adulte, s'alimentent des branches, du tronc ou encore des racines des arbres. Certains peuvent devenir desravageurs et causer des dommages économiques en s'alimentant des arbres ou en véhiculant despathogènes qui peuvent affecter la qualité et la santé des arbres[91]. Lessaproxylophages, quant à eux, ne consomment que le bois en décomposition (arbre mort).
Au sein de cette classe, on retrouve également des insectes prédateurs qui sont principalementcarnivores. Ils ont généralement des adaptations physiologiques qui leur permettent de chasser activement (vision spécialisée, pattes adaptées à la course ou à saisir, pièces buccales modifiées pour broyer ou agripper, etc.) ou à l'affût (camouflage). Ces prédateurs sont utiles pour réguler les populations d'invertébrés et ainsi préserver un certain équilibre dans l'écosystème. D'ailleurs, certains sont utilisés dans le contrôle des ravageurs (lutte biologique). La plupart des insectes prédateurs sont généralistes mais quelques espèces ont une préférence pour des proies plus spécifiques.
L'ordre desodonates (libellules etdemoiselles) est essentiellement carnivore. Toutes les espèces, la larve et l'adulte, chassent d'autres animaux. Les adultes attrapent généralement des insectes volants tandis que les larves interceptent un large éventail d'invertébrés aquatiques et même de petits vertébrés (têtards ou petits poissons). Ils possèdent la meilleure vision dans le monde des insectes et ils sont également d'excellents pilotes aériens[92]. Un autre ordre majoritairement carnivore est celui desMantodea. Les mantes possèdent une très bonne vision, des pattes raptoriales adaptées à la capture et au maintien de leur proie et souvent un camouflage qui leur permet de se fondre dans leur habitat. Au stade adulte, leur régime alimentaire se compose essentiellement d'insectes mais les grandes espèces peuvent s'attaquer à de petitsscorpions, descentipèdes, desaraignées, deslézards, desgrenouilles, dessouris et même desoiseaux[93].
Certains insectes se sont spécialisés dans leur alimentation carnée. Par exemple, leshématophages se nourrissent de sang. Ces organismes sont souvent desectoparasites (parasites qui n'entrent pas à l'intérieur de leur hôte, mais qui se fixent provisoirement sur sa peau). Leurs pièces buccales ont évolué en parties capables de percer la peau et d'aspirer le sang. Chez certains groupes, comme lesSiphonaptera (puces) et lesPhthiraptera (poux), les pièces buccales se sont adaptées pour mieux s'ancrer à l'hôte.
Les insectesdétritivores se nourrissent des débris d'animaux (carcasses et excréments), de végétaux ou fongiques. En s'alimentant, ils recyclent les composés organiques contenus dans ses détritus et les rendent disponibles pour d'autres organismes. Ils ont une importance primordiale dans la structuration et la santé des sols.
Dans cette catégorie, on retrouve les insectescoprophages qui s'alimentent des excréments et les recyclent par le fait même. Ce sont, pour la plupart des insectes de l'ordre descoléoptères ou desdiptères. Ces insectes peuvent être spécifiques aux excréments d'un animal ou généralistes. Lebousier ou encore lamouche verte sont de bons exemples d'insectes coprophages. Lorsque la matière endécomposition est issue d'un cadavre, on parlera plutôt denécrophagie. Les insectes nécrophages peuvent être spécifiques à un stade de décomposition ou présents dans l'entièreté du processus. D'ailleurs, ils sont utilisés enmédecine légale (entomologie médico-légale) pour établir les circonstances d'un décès (détermination de l'heure du décès, du mouvement du corps après la mort, de la présence de traumatismes, présence de drogues ou autres toxines dans l'organisme, etc.). Les insectessaproxylophages se retrouvent également dans la catégorie des détritivores. Dans les écosystèmes forestiers, ils jouent un rôle majeur en contribuant au cycle du carbone et au recyclage de la nécromasse végétale ligneuse qu'ils transforment en un humus forestier particulièrement riche et apte à absorber l'eau[94].
Le camouflage est répandu dans plusieurs groupes d'insectes - l'orthoptèreAtractomorpha lata
Certains insectes possèdent une coloration ou une forme qui leur permettent de se fondre dans leur environnement. Le camouflage est répandu dans plusieurs groupes d'insectes, en particulier ceux qui se nourrissent de bois ou de végétation. Certains ont la coloration et la texture du substrat dans lequel ils vivent[95]. La plupart desphasmes sont connus pour imiter efficacement les formes des branches et des feuilles. Certaines espèces ont même des excroissances qui ressemblent à de la mousse ou encore à dulichen. On retrouve également de fins imitateurs, chez les phasmes et lesmantes, qui bougent leur corps de manière rythmée pour mieux se fondre dans la végétation qui bouge au gré du vent[96].
Certaines espèces ressemblent à s'y méprendre à une guêpe ou à un insecte toxique. Cette technique de défense se nommemimétisme batésien. Ils peuvent jumeler leur coloration aux comportements de l'insecte imité et ainsi bénéficier d'une protection contre les prédateurs. Certains longicornes (Cerambycidae), mouche syrphide (Syrphidae), chrysomèles (Chrysomelidae) et certainspapillons pratiquent ce type de mimétisme. De nombreuses espèces d'insectes sécrètent des substances désagréables ou toxiques pour se défendre. Ces mêmes espèces présentent souvent de l'aposématisme, une stratégie adaptative qui envoie par une coloration vive ou contrastante un message d'avertissement[97].
Lapollinisation est le processus par lequel lepollen est transféré vers lepistil (organe femelle) de la fleur soit parautofécondation, soit par fécondation croisée. La plupart des plantes à fleurs ont besoin d'un intermédiaire pour se reproduire et cette tâche est réalisée majoritairement par les insectes. En butinant, ils ont accès aunectar, un liquide sucré riche et énergisant. Pour y avoir accès, ils entrent en contact avec le pollen qui se dépose sur leur corps. Le pollinisateur transportera ensuite celui-ci vers une autre fleur, un bel exemple de relation demutualisme. Les fleurs arborent différents motifs et colorations pour attirer ces insectes. Le nombre et la diversité des pollinisateurs influent fortement sur la biodiversité végétale et inversement (voirsyndrome pollinisateur), et la perte de diversité chez les pollinisateurs pourrait menacer la pérennité des communautés végétales[98].
L'abeille domestique est certainement l'insecte pollinisateur le plus populaire en agriculture mais des milliers d’espèces différentes d’abeilles sauvages, deguêpes, demouches, depapillons et d'autres insectes jouent également un rôle important dans la pollinisation. En agriculture, ils sont d'une importance primordiale pour la production de nombreuses cultures (pommes, oranges, citrons, brocolis, bleuets, cerises, amandes, etc.)[99]. Le domaine scientifique qui étudie les insectes pollinisateurs se nommeanthécologie.
Certains insectes ont besoin d'une autre espèce d'insecte pour réaliser leur développement. On appelle« parasitoïdes » les organismes qui, au cours de leur développement, tuent systématiquement leurhôte, ce qui les fait sortir du cadre duparasitisme au sens strict. Chez ces insectes, on retrouve une spécificité vis-à-vis de l'insecte hôte. Ils peuvent se nourrir à l'intérieur de l'organisme (endoparasitoïdes) ou à l'extérieur du corps de l'hôte (ectoparasitoïdes). Ils peuvent être solitaires ou grégaires (plus d'une centaine de larves sur le même hôte)[100]. Certaines guêpes et mouches parasitoïdes sont utilisées enlutte biologique.
Lors de l'oviposition, la femelle parasitoïde s'approche de son hôte et lui pénètre l'exosquelette à l'aide de son ovipositeur modifié. Elle déposera ses œufs à l'intérieur de celui-ci. Une autre technique consiste à déposer les œufs sur l'insecte ou à proximité de celui-ci. Les larves pénétreront la larve hôte par les orifices buccaux et respiratoires ou encore en perçant directement sa peau.
Au milieu des années 1990, on avait déjà répertorié et nommé 87 000 espèces d'insectes parasitoïdes, classés dans six ordres[101] :
Les insectes sont parfois distingués en insectes « ravageurs » ou « nuisibles » et insectes « bénéfiques », mais cette distinction est entièrement relative (dépendante du contexte), vis à vis des enjeux de santé humaine ou des objectifs agricoles, et n'a pas de signification naturelle en dehors de ces enjeux précis. Des insectes nuisibles pour certaines activités humaines peuvent parfois être utiles pour d'autres et inversement. Par ailleurs certains de ces insectes peuvent être des maillons très importants dans les écosystèmes.
Diverses cultures ont intégré depuis longtemps la consommation d'insectes. Récemment, plusieurs initiatives mondiales essaient de promouvoir cette consommation comme alternative à laconsommation deviande afin de limiter les besoins enterres arables (laproduction de viande nécessitant, de façon directe et indirecte via la consommation par les bêtes d'aliments végétaux, beaucoup plus de terre que celle de légumes).
De nombreux insectes sont considérés comme nuisibles par les humains. Certains peuvent causer des problèmes de santé majeurs en tant que vecteurs d'agents pathogènes et demaladies infectieuses graves (ex:moustiques et certainesmouches) ou engendrer de l'inconfort et des problèmes cutanés en tant que parasites (ex:poux etpunaise de lit). On retrouve également des insectes qui causent des dommages aux infrastructures (ex:termites etfourmis charpentières) ou qui s'alimentent des produits agricoles. Ces ravageurs se nourrissent de différents végétaux, des grains (riz, céréales, légumineuses, etc.), des fruits, des légumes et des autres produits à la post-récolte[105]. Il y a également des insectes qui causent des blessures au bétail et aux autres animaux de la ferme comme certaines familles de mouches parasites (Tachinidae,Sarcophagidae,Oestridae, etc.). À cause des pertes économiques qu'ils engendrent, le contrôle des insectes nuisibles nécessitent parfois l'utilisation de substances chimiques (insecticide) ou d'insectes prédateurs (lutte intégrée).
Les insectes prédateurs sont d'une grande importance pour le contrôle des insectes ravageurs - mouche asilide (Zosteria sp.) s'alimentant.
Bien que les insectes ravageurs attirent souvent plus d'attention, la majorité des insectes sont des maillons très importants pour l’environnement. En plus de constituer en eux-mêmes une grande partie de labiodiversité, ils sont essentiels dans lachaine alimentaire : lesdétritivores jouent un rôle de premier plan dans le recyclage de la matière organique et le cycle des nutriments, lesphytophages régulent la végétation sauvage et les équilibres entre les espèces végétales, les prédateurs ou parasites régulent de nombreux animaux dont les autres insectes, et beaucoup de ces insectes constituent des proies abondantes et diversifiées qui nourrissent de très nombreux animauxinsectivores. Des insectes variés, comme lesguêpes, lesabeilles, lesmouches, lespapillons et lesfourmis sont aussi les principauxpollinisateurs desplantes à fleurs qui constituent la majorité de la biodiversité végétale.
Les insectes ont une fonction majeure dans l'alimentation humaine puisque 75 % des légumes et des fruits que l’on consomme sont liés aux pollinisateurs. S’ils disparaissaient, l'humanité serait confrontée à une crise alimentaire mondiale[106].
Certains insectes prédateurs sont d'excellents alliés dans le contrôle des ravageurs (lutte biologique) en agriculture. Par exemple, on peut utiliser descoccinelles pour contrôler les populations depucerons dans certaines cultures. Lescarabes, lesstaphylins, leschrysopes, leshémérobes, lesguêpes parasitoïdes, les mouches parasitoïdes, et plusieurs autres insectes permettent aussi de contrôler les populations d'insectes ravageurs[107],[108].
Divers insectes ont été exploités depuis l'Antiquité pour la production de commodités alimentaires et textiles. Par exemple, l'élevage du ver à soie (Bombyx mori) (sériciculture) se pratique depuis près de 5 000 ans. La larve fabrique un cocon qui est constitué d'un fil de soie brute de 300 à 900 mètres de long. La fibre est très fine et brillante et une fois tissée, elle crée un tissu d'une grande qualité que l'on appellesoie. Cet élevage a hautement influencé la culturechinoise et le développement du commerce avec les pays européens. Un autre insecte domestiqué qui a grandement influencé l'histoire est l'abeille domestique. Les premières représentations de l'homme collectant du miel datent d'il y a 15 000 ans. Les abeilles produisent également des commodités alimentaires comme dumiel, de lagelée royale et de lapropolis. Ces produits peuvent servir à traiter différents problèmes de santé enmédecine alternative[109].
Les insectes sont utilisés en médecine depuis plus de 3 600 ans. Certains remèdes thérapeutiques et médicaux sont confectionnés avec les parties du corps, l'hémolymphe ou les toxines produites par l'insecte. Par exemple, l'hémolymphe des cigales (Cicadidae) contient une concentration élevée d'ions de sodium et peut être utilisé comme traitement pour certains problèmes de vessie ou de reins. Certains méloés (Meloidae) sont aussi utilisés en médecine humaine et vétérinaire. L'utilisation d'asticots de mouche est également une pratique médicale courante. En se nourrissant des tissus nécrosés, les larves facilitent la cicatrisation des tissus sains en stimulant la production de tissus cicatriciels et en désinfectant les plaies sans l'usage d'antibiotiques[110].
↑Chez lesDiptères, par exemple, la paire d'ailes postérieures est transformée en une paire de balanciers.
↑Cette biomasse reste cependant négligeable par rapport à la biomasse bactérienne estimée approximativement égale à la biomasse du reste de la matière vivante[7].
↑En 1998 lescollemboles étaient encore classées parmi les insectes.
↑Denis Poinsot, Maxime Hervé, Bernard Le Garff, Mael Ceillier,Diversité animale. Histoire, évolution et biologie des Métazoaires, De Boeck Superieur,(lire en ligne),p. 337
↑C. W.Dunn, A.Hejnol, D. Q.Matus, K.Pang, W. E.Browne, S. A.Smith, E.Seaver, G. W.Rouse, M.Obst, G. D.Edgecombe, M. V.Sørensen, S. H. D.Haddock, A.Schmidt-Rhaesa, A.Okusu, R. M. B.Kristensen, W. C.Wheeler, M. Q.Martindale et G.Giribet, « Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life »,Nature,vol. 452,no 7188,,p. 745–749(PMID18322464,DOI10.1038/nature06614,Bibcode2008Natur.452..745D,S2CID4397099).
↑GünterSroka, Arnold H.Staniczek etBechly, « Revision of the giant pterygote insect Bojophlebia prokopi Kukalová-Peck 1985 (Hydropalaeoptera: Bojophlebiidae) from the Carboniferous of the Czech Republic, with the first cladistic analysis of fossil palaeopterous insects »,Journal of Systematic Palaeontology,vol. 13,no 11,,p. 963–982(DOI10.1080/14772019.2014.987958,S2CID84037275,lire en ligne, consulté le)
↑Des estimations plus récentes indiquent que le nombre d'espèces de diptères se situe au milieu des chiffres proposés, mais ceux des coléoptères et des lépidoptères semblent trop petits (WCMC, 1992)
↑a etbP. Arribas et al., « Evaluating drivers of vulnerability to climate change: a guide for insect conservation ». Global Change Biology ; 2012 strategies, DOI: 10.1111/j.1365-2486.2012.02691.x(résumé)
↑Stéphane Foucart, « Le déclin massif des insectes menace l'agriculture »,Le Monde.fr,(lire en ligne)
↑Cet inventaire est régulièrement remis à jour. CfEmmanuel Delfosse, « Le nombre d’espèces d’Insectes connus en France et dans le monde (Arthropoda : Insectes) »,Le bulletin d’Arthropoda,no 42,,p. 4-37.
↑Michel Martinez, Bertrand Gauvrit, « Combien y a-t-il d'espèce d'insectes en France ? »,Bulletin de la Société Entomologique de France,vol. 102,no 4,,p. 321.
↑Jérôme Sueur and Thierry Aubin,« Acoustic signals in cicada courtship behaviour (order Hemiptera, genus Tibicina) »,Journal of Zoology of London, 2004,p. 217-224DOI10.1017/S0952836903004680
↑Picker, M., C. Griffiths and A. Weaving. 2002. Field Guide to Insects of South Africa. Struik Publishers, Cape Town, 444 p.
↑Ed Lam, Damselflies of the Northeast, Forest Hills, New York, Biodiversity Books, 2004, 96 p. p.(ISBN0-9754015-0-5)
↑Zimmer, Martin; Diestelhorst, Olaf and Lunau, Klaus (2003): Courtship in long-legged flies (Diptera: Dolichopodidae): function and evolution of signals. Behavioral Ecology 14(4): 526–530. PDF fulltext
↑K.G. Preston-Mafham, « Courtship and mating inEmpis (Xanthempis) trigramma Meig.,E. tessellata F. andE. (Polyblepharis) opaca F. (Diptera: Empididae) and the possible implications of ‘cheating’ behaviour »,Journal of Zoology,vol. 247,,p. 239–246(DOI10.1111/j.1469-7998.1999.tb00987.x)
↑Jose Luis Viejo Montesinos (1998). Evolución de la fitofagia en los insectos,Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Actas),95 : 23-30.(ISSN0583-7499)
↑Evans, Arthur V.; Charles Bellamy (2000). An Inordinate Fondness for Beetles. University of California Press.(ISBN978-0-520-22323-3).
↑« These findings suggest that loss of biodiversity in pollination networks may threaten the persistence of plant communities » dans« Diverse Pollination Networks Key to Ecosystem Sustainability »,PLoS Biol,vol. 4,no 1,, e12(DOI10.1371/journal.pbio.0040012)
↑Aizen M, Garibaldi L, Cunningham S, Klein A (2009) How much does agriculture depend on pollinators? Lessons from long-term trends in crop production. Annals of Botany 103: 1579–1588.
↑Skew, R.R. & Shaw, M.R. (1986) Parasitoid Communities: Their size, structure and development. InInsect Parasitoids (eds. J. Waage and D. Greathead), Academic Press, London.p. 225-264.
↑Boivin, G. 1996. Évolution et diversité des insectes parasitoïdes. Antennae. Numéro spécial : 6-12
↑Sandra Lavorel, Jean-Pierre Sarthou, « Intérêts de la biodiversité pour les services rendus parles écosystèmes », in INRA (éd.)Agriculture et biodiversité : des synergies à valoriser. Rapport de l'expertise scientifique collective réalisée par l'Inra à la demande du ministère de l'Agriculture et de la Pêche (MAP) et du ministère de l'Écologie, de l'Énergie, du Développement durable et de l'Aménagement du territoire (MEEDDAT), INRA, 2008, 266 p.
↑Irwin, M.E. & G.E. Kampmeier. 2002. Commercial products, from insects. In V.H. Resh & R. Carde [eds] Encyclopedia of Insects. Academic Press, San Diego, in press.
.jpg)
%2c_California.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
