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Enbotanique, unhouppier oucouronne[1] est la partie d'unarbre constituée d'un ensemble structuré desbranches situées au sommet dutronc (des branches maîtresses auxrameaux secondaires). Caractérisés par le phénomène d'héliotropisme positif, cesaxes végétatifs peuvent aussi avoir pour origine des suppléants (structures comprenant desgourmands,rejets,rameaux épicormiques) hiérarchisés entre eux.
Lacime est l'extrémité supérieure du houppier. Laramure est, elle, l'ensemble des branches, des rameaux et dufeuillage. Le houppier comprend donc la ramure et le feuillage[2].
Lacimette oumicrocouronne correspond au morcellement de la cime en entités distinctes (les cimettes) constituées de branches secondaires et rameaux situés à la terminaison des branches principales, dont la forme sphéroïdale (1,50 à 2,50 m de diamètre) évoque la cime tout entière[3].
C'est le principal support des organes photosynthétiques (il peut exister des branches basses le long du tronc et desgourmands.
Il peut lui-même être colonisé par deslianes et de nombreuses espècesépiphytes (notamment en zone tropicale humide).
Leforestier est intéressé par au moins cinq de ses attributs : volume, superficie, productivité, coloration, grosseur. Le volume et la superficie sont deux indicateurs qui semblent bien corrélés lorsqu'un houppier se démarque de la moyenne. Le volume du houppier d'un arbre en bonne santé est en relation avec sa capacité à stocker du carbone et produire du bois. Les éclaircies faites par le forestier visent à permettre aux arbres-objectifs d'augmenter horizontalement et pas seulement verticalement le volume de leur houppier[4].
En France, le département de la santé des forêts (dépendant du ministère chargé de l'agriculture), avec son réseau de correspondants en forêts publiques et privées, mesure une tendance à l'augmentation du dépérissement des houppiers, très marqué dans certaines régions dans les années 1990, pour de nombreuses essences :Chêne,Hêtre,Alisier torminal,Peuplier,Châtaignier,Frêne[5] et avec une symptomatologie différente pour leMerisier,Érable sycomore,Aulne glutineux[5]). Les causes en sont encore mal comprises et probablement multifactorielles (on cite souvent la pollution de l'air et des sols, le réchauffement climatique, la réduction de larésilience écologique des massifs boisés du fait de leurfragmentation croissante et de leur perte dediversité génétique ou denaturalité). Ces dépérissements présentent une géographie particulière, mise en évidence par la cartographie des observations[6].
Même des arbres relativement âgés (par ex. des hêtres de 70 ans[4]) réagissent vite et fortement auxéclaircies en accroissant le volume de leur houppier, avec un allongement de la saison de végétation et un gain corrélatif de croissance radiale[4]. Dans un peuplement jeune (de hêtres par exemple), une éclaircie naturelle ou sylvicole peut être l'occasion d'inversions derang social ; un arbre-objectif pouvant alors être supplanté par une autre tige… Une seconde éclaircie peut permettre des réajustements si le sylviculteur le souhaite[4].
Quand des arbres de la même espèce ou d'espèces différentes grandissent ensemble, dans la« compétition pour la lumière » (par exemple mesurée parl'indice de compétition interindividuelle de Schütz'[7]), les houppiers des arbres non-dominants prennent des formes asymétriques et s'organisent à des hauteurs différentes (étages et sous-étages) sans – souvent – toutefois s'interpénétrer[8]. La direction du rayonnement solaire modifie aussi la forme des houppiers[8].
Pour chaque arbre sain, il existe une relation – propre à chaque essence – entre :
Cette relation (ainsi que la position de l'accroissement le long de la tige) varie selon le stade de développement de l'arbre, et selon le contexte (éclairage, nutriments, disponibilité en eau, concurrence…)[9]
Au-dessus des cours d'eau ou en bordure d'une étendue d'eau, les houppiers se déportent volontiers au-dessus de l'eau. Certaines branches y forment souvent des plateaux où les feuilles profitent aussi de la lumière reflétée par l'eau.
De même sur une falaise ou à proximité d'autres types d'obstacles, le houppier adapte sa forme à la capture maximale de lumière, dans les limites du modèle propre à chaque espèce, plus ou moins élancé ou large.
Le houppier d'un arbre qui penche (vent, glissement de terrain) peut se réorganiser selon la verticalité. Ce phénomène a été autrefois utilisé pour produire des poutres courbées pour fabriquer des quilles de bateaux plus solides (d'une seule pièce sur la section courbée)
La distribution spatiale des feuilles au sein de la couronne et sur lesaxes végétatifs (phyllotaxie) ainsi que laforme foliaire, la taille et la surface des feuilles (mesurée par l'indice foliaire), leur angle d'insertion[12], sont les déterminants structurels[13] de l'interception lumineuse et donc du rendement de laphotosynthèse[14],[15]. Afin d'optimiser cette interception, les arbres qui se développent dans unmilieu peu lumineux ont une stratégie « uni-strate » (nombre réduit de larges feuilles horizontales et régulièrement distribuées sur une seule strate). Les arbres situés dans un milieufortement éclairé adoptent au contraire une stratégie « multi-strates » (grand nombre de feuilles sur plusieurs couches)[16].
Certains arbres en nombre minoritaire d'espèces, notamment lesDipterocarpaceae, maintiennent entre eux, voire entre leurs propres branches maîtresses, une certaine distance, appelée « fente de timidité », typiquement entre 10 et 50 cm bien que ces limites soient peu définies[17]
De nombreux logiciels créés pour le cinéma sont utilisés par les paysagistes, qui modélisent en trois dimensions la croissance théorique des arbres, donc du houppier, pour différentes types d'arbres.[1]
L'état et la qualité du houppier est l'un desindicateurs de santé des forêts et de santé des arbres surveillés par lesforestiers, sylviculteurs ou populiculteurs[18],[19].
Le houppier a une vigueur et un volume considérablement différent selon que l'arbre est située en pleine lumière ou au contraire abrité sous le couvert de lacanopée. Dans ce dernier cas, il peut rapidement s'épanouir quand il émerge au soleil, à la faveur d'une perturbation ou à la suite de la croissance de l'arbre.
C'est donc l'éventueldépérissement des houppiers qu'on cherche à surveiller, dont en France avec leDépartement de la Santé des Forêts (DSF)[5],[20],[21].
Les premiers symptômes de dépérissement sont un éclaircissement progressif du houppier, qui peut être induit par :
Quand seule la partie supérieure du houppier meurt à la suite d'unstress passager (forte sécheresse, foudre…), on parle de « descente de cime ». Si le phénomène ne se reproduit pas, elle n'affecte pas nécessairement la survie de l'arbre à moyen ou long terme, mais si les stress se répètent sur une courte période (5 à 7 ans), l'arbre entre dans une situation de dépérissement irréversible. Un individu stressé est reconnaissable à sa ramification appauvrie et en bas. Grâce à sa capacité derésilience écologique, il peut édifier un nouvel houppier grâce auxgourmandsplagiotropes produits par les branches maîtresses. Avec le temps, les branches sommitales mortes finissent pas tomber et l’arbre retourne à son état initial, mais avec une cime plus bas[22].
Il a fréquemment été constaté, notamment grâce à ladendrochronologie qu'une dégradation de houppiers (dechêne ou d'alisier torminal par exemple[23]) pouvait être induit, parfois plus d'une décennie après l'évènement un grave stress hydrique de l'arbre (sécheresse de 1976 et sécheresse de 1989 à 1991 en France). Dans d'autres cas des fentes induites par un gel brutal semblent en cause. Souvent aucune explication n'est trouvée.
Le houppier n'est généralement qu'en partie exploité pour lebois d'œuvre,bois aggloméré, de chauffage ou pour lapâte à papier, mais il sert parfois entièrement à produire des copeaux pour le chauffage ou la production de charbon de bois. Sa partie périphérique peut être utilisée pour produire du BRF (Bois raméal fragmenté).
On analysait autrefois à l'œil la qualité des houppiers, mais deslogiciels d'analyse automatique de photographie permettent aujourd'hui de mesurer de manière plus objective et plus fine l'état des houppiers (décoloration, défeuillaison du houppier…)[24] en tenant compte des caractéristiques de différents hybrides[25].
L'état des houppiers doit être suivi sur plusieurs années et décennies, car un aléa météorologique ou un stress passager peut l'affecter sans affecter la santé à long terme de l'arbre. Par exemple, l'épinette noire peut être totalement défoliée par des insectes défoliateurs 5 ans de suite sans en conserver d'autres séquelles qu'un arrêt de la croissance de l'arbre (cernes très fins ces années-là).
Revue canadienne de botanique, 1998, 76:(12) 2051-2060, 10.1139/b98-194 (Résumé)
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