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En pratique :Quelles sources sont attendues ?Comment ajouter mes sources ?Engénétique, l'horloge moléculaire est une hypothèse selon laquelle lesmutations génétiques s'accumulent dans ungénome à une vitesse constante.Elle permet ainsi théoriquement, en reliant le taux de mutation desgènes à la différence génétique entreespèces proches, d'établir une échelle chronologique approximative de ladivergence de cesespèces.
En 1962,Émile Zuckerkandl etLinus Pauling observent ce phénomène dans la partie dugénome codant l'hémoglobine entre deux espèces données. L'observation d'une telle constance du taux de mutation génétique fut surprenante, compte tenu des théories antérieures mettant en avant la variation des rythmes d'évolution selon les lignées d'êtres vivants.
La réconciliation de l'hypothèse de l'horloge moléculaire et de lathéorie Darwinienne fut amorcée vers la fin desannées 1960 par les travaux deMotoo Kimura, Allan Wilson et Vincent Sarich, et l'élaboration de lathéorie neutraliste de l'évolution. Celle-ci montre que la plupart des mutations génétiques sontsilencieuses, c'est-à-dire qu'elles concernent une partie non codante du génome et n'ont donc aucun impact sur l'organisme. De plus, une grande partie des mutations touchant la partie codante du génome sontneutres au regard de lasélection naturelle, c'est-à-dire qu'elles ne confèrent à l'individu subissant la mutation ni avantage ni désavantage sélectif.
L'horloge moléculaire permit alors à de nombreux chercheurs de dater des évènements despéciation à l'aide de méthodesphylogénétiques.
Toutefois, alors que la quantité de données génétiques augmentait et que les méthodes statistiques se raffinaient, il devint de plus en plus clair que le principe de l'horloge moléculaire était en réalité plus complexe que supposé à l'origine. Un des éléments importants à prendre en compte est la durée moyenne des générations, qui varie considérablement d'une espèce à l'autre. L'unité de temps à retenir est en effet le nombre de générations estimé entre deux dates et non le temps brut écoulé[1].
Depuis, plusieurs modèles ont été proposés afin d'affiner la théorie par des modèles statistiques plus sophistiqués (maximum de vraisemblance,méthodes bayésiennes), dits d'horloge moléculaire relaxée. Ces modèles ont pour avantage de donner des temps de divergence entre espèces plus vraisemblables et plus en accord avec les donnéespaléontologiques.
Une étude publiée en 2016 par Priya Moorjaniet al., basée sur l'analyse génétique de 10 espèces desinges, dont plusieurs espèces d'hominidés, indique que le taux de mutation génétique est non seulement variable selon les espèces mais aussi selon les portions de génome considérées[1].
Dans le cas de la lignée humaine, cette étude propose des dates de divergence nettement plus élevées qu'estimé auparavant :
