Homo est legenre qui réunitHomo sapiens et lesespèces apparentées. Il apparait à la fin duPliocène ou au début duPléistocène, selon l'attribution des plus anciens fossiles faite par lespaléoanthropologues. Depuis quelque2,5 millions d'années, le genreHomo a produit un buissonnement d'espèces, en raison de sa dispersion géographique précoce dans tout l'Ancien Monde et de son développement dans desniches écologiques variées.
Homo, enlatin, signifie « homme »,« être humain », au sens générique, tandis quevir désigne l'« homme » au sens de« mâle », opposé àfemina,« femme ». Le mot dérive du latin archaïquehĕmo, lui-même issu de l'indo-européen*dʰǵʰm̥mō (« [chose / fils] de la terre »).
Carl von Linné crée en 1758 le genreHomo, dans lequel il place deux espèces,Homo sapiens (encore nomméHomo diurnus) etHomo troglodytes (aussi appeléHomo nocturnus ouHomo sylvestris), ce dernier décrit par des voyageurs résultant d'un amalgame entre l'orang-outan asiatique et lechimpanzé africain[1].
L'espèce degrand singe génétiquement la plus proche d'Homo sapiens est leChimpanzé. Les deux espèces partagent 98,8 % de leurs gènes[4].Homo sapiens a notamment deux chromosomes de moins que le chimpanzé[a], mais les deux génomes conservent beaucoup de similitudes[b].
Selon la plupart des paléoanthropologues, la divergence entreHominina (lignée des humains) etPanina (lignée des chimpanzés) remonterait à au moins 7 millions d'années[5]. Les généticiens ont longtemps avancé le chiffre de 5 à 6 millions d'années, mais sur la base d'unehorloge moléculaire dont le calibrage était fondé sur des taux de mutation qui ont été révisés à la baisse en 2016[6].
Lefossile le plus ancien découvert à ce jour et attribué au genreHomo (mis au jour en 2013 enÉthiopie et désigné sous le codeLD 350-1) remonte à la fin duPliocène, il y a environ 2,8 millions d'années[7]. Il est cependant trop fragmentaire pour avoir pu recevoir une dénomination.
Homo habilis etHomo rudolfensis sont les deux espèces décrites les plus anciennes du genreHomo, remontant à environ 2,4 millions d'années en Afrique. L'espèce les précédant dans l'évolution n'est pas encore identifiée. Quoique de nombreux chercheurs pensent que le genreHomo est probablement issu d'une espèce du genreAustralopithèque, il demeure possible que ces deux genres soient des développements parallèles issus d'un ancêtre commun.
L'apparition du genreHomo est souvent interprétée comme le résultat d'unedivergence phylogénétique sous la pression de l'environnement. À partir de 3 millions d'années, la tendance globale au refroidissement et à l'assèchement du climat, avec réduction du couvert forestier et accroissement des habitats ouverts, auraient poussé desHominina à exploiter de nouvelles niches écologiques, comprenant un complément de ressources alimentaires à base de viande et de graisse. Obtenue par le charognage ou la chasse de petits animaux, cette alimentation plus riche aurait notamment favorisé un début d'accroissement du volume cérébral[8]. Le paléoanthropologue françaisYves Coppens a constaté cet assèchement du climat dans lastratigraphie de la vallée de l'Omo, au sud de l'Éthiopie, sur la période allant de 3 à 2 millions d'années (transitionPlio-Pléistocène). Il en a tiré la théorie dite de l'Évènement de l'(H)Omo, qui succède depuis les années 2000 à la précédente version de sa théorie, dite de l'East Side Story[9].
Une étude publiée en 2020 semble confirmer ce lien entre l'origine de l'Homo et les changements climatiques et environnementaux entre 3 et 2,5 Ma. Elle présente de nouveaux résultats qui mettent en lumière l'interaction entre la tectonique, la migration des bassins, les changements fauniques d'une part et le sort de l'Australopithecus afarensis et l'évolution de l'Homo de l'autre. Les travaux sur le terrain au nouveau site de Mille-Logya dans l'Afar, en Éthiopie, datés entre 2,914 et 2,443 Ma, fournissent des preuves géologiques de la migration nord-est du bassin deHadar, étendant la documentation de ce bassin lacustre jusqu'à Mille-Logya. Les chercheurs ont identifié trois nouvelles unités fossilifères, suggérant un changement faunique in situ dans cet intervalle. Alors que la faune de l'unité plus ancienne est comparable à celle de Hadar etDikika, les unités plus jeunes contiennent des espèces qui indiquent des conditions plus ouvertes ainsi que des restes d'Homo. Cela suggère que celui-ci a émergé des Australopithèques pendant cet intervalle ou s'est dispersé dans la région dans le cadre d'une faune adaptée à des habitats plus ouverts[10].
Une étude publiée en 2023 utilise un nouveau modèle coalescent pour prédire la taille passée de la population humaine à partir de plus de 3 000 génomes humains actuels. Le modèle détecte une réduction de la taille de la population des ancêtresHomo d'environ 100 000 à environ 1 000 individus. Ce déclin semble avoir coïncidé avec un changement climatique majeur, notamment des périodes prolongées de refroidissement du climat, et des événements de spéciation ultérieurs. Les ancêtres humains auraient donc connu un gravegoulot d'étranglement démographique avec environ 1 280 individus reproducteurs il y a environ 930 000 à 813 000 ans. Ce goulot d’étranglement aurait duré environ 117 000 ans et aurait rapproché les ancêtres humains de l’extinction. Il est conforme à un écart chronologique important dans les archives fossiles africaines et eurasiennes disponibles[11]. D’autres études avaient déjà constaté une baisse importante du nombre d’humains. Néanmoins, cette enquête génétique « exclut tous les groupes humains qui pouvaient vivre à cette époque mais qui ne sont pas nos ancêtres directs »[12].
Cette situation démographique aurait divisé les humains en petits groupes distincts qui, progressivement, ont pu développer des différences anatomiques suffisamment importantes pour donner naissance à des populations survivantes distinctes. C’est ainsi que seraient apparus lesNéandertaliens, lesDénisoviens et l'Homo sapiens[11].
Des chercheurs émettent cependant des doutes vis-à-vis des dates (celles-ci étant déterminées par le choix arbitraire d'une durée de génération de 24 ans) et de l'estimation de lataille de population efficace(en) proposées par l'étude. Pour Thierry Grange, généticien spécialiste des populations anciennes, la différence de dates « peut-être 200 000 ans en plus ou en moins ». Chris Stringer, paléoanthropologue auNatural History Museum (Londres) estime peu probable une si faible population sur près de 100 000 ans[12]. La paléogénéticienneCéline Bon rappelle que cette étude est basée sur lathéorie de la coalescence qui repose sur des hypothèses simplificatrices discutables (âge de reproduction, tous les couples avec le même nombre d’enfants…)[13].
Il convient de noter qu'Homo habilis présente une morphologie intermédiaire qui ne répond pas complètement aux caractéristiques listées dans ce deuxième paragraphe. Le squelette post-crânien d'Homo rudolfensis demeure quant à lui inconnu.
Un nombre croissant de chercheurs ajoutent aux 3 caractéristiques précédentes l'aptitude à la course, à partir de l'analyse chez les spécimens fossiles des os du pied et d'un certain nombre d'adaptations morphologiques lisibles sur les ossements fossiles. Cette position s'appuie largement sur lathéorie du coureur de fond.
descente progressive dularynx, libérant ainsi la capacité de moduler des sons articulés[5] ;
l'os hyoïde, qui joue un rôle dans l'expression vocale, est présent chez l'Homme de Néandertal ; sa présence ou non chez les autres espèces humaines non sapiens est inconnue.
Lataxonomie des Hominina préhumains et des espèces du genreHomo est en évolution permanente. Choisir de faire de l'un d'eux une nouvelleespèce en lui attribuant unnom binominal, choisir de modifier leur définition selon l'évolution de leur hypodigme, sont des pratiques régulières qui apparaissent au fil des découvertes et des débats. Pour illustrer ces doutes, on préfère parfois accoler les périodes d'existence connues des différents Hominina et espèces humaines sur une frise chronologique, sans lien de parenté :
LesHominines au cours du temps (échelle : milliers d'années)
Les spécialistes duMusée de l'Homme, àParis, reconnaissent aujourd'hui 14 espèces distinctes au sein du genreHomo[17], auxquelles on peut ajouter l'Homme de Denisova, qui a été identifié en 2010 par son génome mais n'a pas encore été décrit sur la base de fossiles.
La variabilité des critères dimensionnels peut être extrêmement élevée au sein d'une même espèce, à la fois en fonction de facteurs géographiques et du facteur temps[18]. De nombreuses espèces d'hominidés ne sont pas suffisamment échantillonnées pour tirer des conclusions sur les schémas de dimorphisme sexuel dans leurs populations fossiles ; dans ce cas cedimorphisme sexuel est déduit par inférence à partir de celui de populations actuelles d'hommes et de singes : la taille et le poids des sujets estimés féminins sont toujours moindres, mais dans des proportions variables selon les espèces[19].
Les espèces notées en gras indiquent l'existence d'un nombre important de fossiles découverts.
Homo antecessor n'a été trouvé que sur un site de laSierra d'Atapuerca, enEspagne. C'est la plus ancienne espèce identifiée enEurope, les fossiles plus anciens étant trop fragmentaires pour pouvoir être attribués.
Homo denisovensis est un groupe apparenté à l'Homme de Néandertal. Identifié pour la première fois dans l'Altaï, enSibérie, grâce à une analyse génétique, il aurait vécu plus largement dans toute l'Asie orientale, où de nombreux fossiles duPaléolithique moyen déjà connus sont en attente d'attribution. Il se serait éteint vers la même époque que Néandertal.
Homo erectus a été trouvé àJava et enChine. Il est peut-être issu d'Homo ergaster ou d'une espèce humaine antérieure ayant évolué en Asie. Les derniersHomo erectus connus sont datés d'environ 110 000 ans, à Java.
Homo ergaster, apparu enAfrique de l'Est, est la première espèce humaine dotée d'un squelette post-crânien proche de l'Homme moderne, montrant une bipédie permanente et une aptitude à la course. Le crâne conserve en revanche une morphologie archaïque.
Homo floresiensis est une espèce de petite taille qui seraitendémique de l’île deFlorès, enIndonésie, où elle se serait développée à l'écart des espèces humaines voisines, l'ile de Florès n'ayant jamais été connectée au continent par voie terrestre lors descycles glaciaires duPléistocène.
Homo georgicus, découvert en 1991 enGéorgie, est à ce jour le plus ancien représentant du genreHomo attesté hors d'Afrique. L'attribution de certains fossiles plus anciens trouvés en Chine reste débattue par les chercheurs.Homo georgicus présente une morphologie intermédiaire entreHomo habilis etHomo ergaster.
Homo habilis est l'une des plus anciennes espèces connues du genreHomo. Sa capacité crânienne montre une première augmentation, encore modeste, par rapport auxAustralopithèques.Homo habilis aurait eu une bipédie affirmée mais avec une capacité arboricole encore présente.
Homo heidelbergensis est une espèce qui rassemble la plupart de ceux des fossiles européens duPléistocène moyen qui ne sont pas attribués à l'Homme de Néandertal. Il est considéré comme l'ancêtre probable des Néandertaliens et des Dénisoviens.
Homo luzonensis, à l'image de l'Homme de Florès, serait une espèceendémique de l'ile deLuçon, auxPhilippines, où elle se serait développée à l'écart des espèces humaines voisines, l’île de Luçon n'ayant jamais été connectée au continent par voie terrestre lors des cycles glaciaires duPléistocène.
Homo naledi est une espèce proche des Australopithèques par son modeste volume endocrânien, mais que sa gracilité et sa complète bipédie rapprochent des autres espèces humaines connues[22].
Homo neanderthalensis a un crâne un peu plus volumineux qu'Homo sapiens, mais allongé vers l'arrière, large et peu élevé. La face présente des bourrelets sus-orbitaires marqués. L'Homme de Néandertal est particulièrement robuste et trapu, avec des membres courts, ce qui est une constitution adaptée au froid. Les derniers Hommes de Néandertal connus ont été découverts au sud de lapéninsule Ibérique et enCrimée.
Homo rhodesiensis est une espèce morphologiquement proche d'Homo heidelbergensis, mais qui s'est développée en Afrique. Elle montre un volume endocrânien assez élevé tout en ayant conservé un fort torus sus-orbitaire. Son statut d'ancêtre potentiel d'Homo sapiens est âprement discuté.
Homo rudolfensis serait plus grand et plus lourd qu'Homo habilis. Sa denture est plus puissante, ce qui laisse supposer une alimentation orientée plutôt vers des végétaux coriaces.
Homo sapiens possède un crâne globulaire, avec un front élevé, une face réduite, et une mince arcade sourcilière. La symphyse mandibulaire présente un menton. Son squelette est plus gracile que celui des espèces antérieures. Originaire d'Afrique, il se diffuse sur toute la planète où il remplace les espèces humaines locales. Il est l'auteur de l'art préhistorique duPaléolithique supérieur.
À droite, modélisation de la distribution géographique de quelques espèces du genreHomo durant les deux derniers millions d'années.
L'axe horizontal représente la localisation géographique, tandis que l'axe vertical représente le temps enmillions d'années. La surface bleue indique la présence de certaines espèces sur un continent et sur une période donnée.
Les hommes modernes se sont propagés depuis l'Afrique vers toutes les régions du globe[25].
Certains chercheurs, à la suite du paléoanthropologue anglais Bernard A. Wood, professeur d'anthropologie à l'Université George-Washington (États-Unis), estiment qu'Homo habilis etHomo rudolfensis devraient être exclus du périmètre du genreHomo, lequel commencerait alors il y a environ 2 millions d'années avec l'apparition d'Homo ergaster. Ils constatent en effet en Afrique à partir de cette époque les traces d'une amplification importante des activités de boucherie et la disparition de plusieurs espèces de prédateurs concurrentes du genreHomo, concomitamment avec la naissance de l'industrieacheuléenne, dont la première manifestation est datée de 1,76 million d'années auKenya[26]. De plus, les fossiles d'Homo habilis et d'Homo rudolfensis ont révélé une bipédie encore incomplète, suggérant que ces deux espèces étaient encore partiellement arboricoles. Elles n'auraient pas été aptes à la course bipède, caractère jugé par certains comme nécessaire à l'appartenance au genreHomo.
Homo ergaster, considéré comme l'auteur de l'industrieacheuléenne en Afrique à partir de 1,76 Ma (sites deKokiselei 4, auKenya, et deKonso Gardula 6, enÉthiopie), serait tôt sorti de son berceau africain en diffusant l'Acheuléen auMoyen-Orient (site d'Ubeidiya, enIsraël, daté de 1,4 Ma) et enInde (site d'Attirampakkam, dans leTamil Nadu, daté de 1,5 Ma). L'Homme de Denizli, un fossile trouvé enTurquie et daté entre 1,2 et 1,6 Ma, est attribué àHomo erectus par la paléoanthropologue Amélie Vialet[27],[28] (qui relève aussi des similitudes avecHomo ergaster)[29].
Les différentes sorties d'Afrique de groupes humains archaïques auraient pu avoir lieu à des périodes favorables sur le plan climatique, en particulier lors despériodes interglaciaires, qui faisaient à la fois remonter la zone tropicale vers le Nord et augmenter les précipitations, réduisant ainsi les barrières géographiques que constituent les zones désertiques[c].
La découverte de 2009 à 2017 de vestiges archéologiques dans la chaine desSiwaliks, au pied de l'Himalaya, enInde, parAnne Dambricourt-Malassé et Claire Gaillard, pourrait remettre en cause l'origine africaine du genreHomo, ou reculer sensiblement la date de sa première sortie d'Afrique. L'équipe de chercheurs franco-indienne a trouvé àMasol, dans le nord-ouest de l'Inde, des vestiges datés de 2,6 millions d'années habituellement attribués au genreHomo. Quatre os d'animaux présentent des marques de découpe effectuées par un tranchant lithique[31],[32],[33]. En 2017 a été trouvé sur le même site le premieroutil taillé encore en place dans la stratigraphie, également daté de 2,6 Ma. Ces découvertes rendent envisageable l'existence d'un foyer d'hominisation enAsie du Sud, à moins qu'il convienne de reporter la première sortie d'Afrique du genreHomo au-delà de 2,6 Ma, c'est-à-dire environ 800 000 ans plus tôt que la date avancée jusqu'à présent.
D'autres vestiges lithiques ou fossiles, découverts enIsraël, auPakistan et enChine, contribuent à montrer une sortie d'Afrique précoce, antérieure à 2,1 millions d'années[34],[35].
Des vestiges fossiles d'Homo sapiens ont été découverts enIsraël dès les années 1930, dans ce qui est considéré comme dessépultures, dans la grotte d'Es Skhul, datés d'environ 118 000 ans, et dans la grotte deQafzeh, datés d'environ 92 000 ans[36]. Plus récemment, un demi-maxillaire d'Homo sapiens, daté d'environ 185 000 ans, découvert en 2002 dans lagrotte de Misliya (Israël) et publié en 2018, a fait remonter la première sortie d'Afrique d'Homo sapiens 70 000 ans plus tôt que le laissaient penser les précédentes découvertes[37],[38]. Unemandibule fragmentaire attribuée àHomo sapiens a été découverte en 2008 enChine, dans la grotte de Zhiren, située dans la province duGuangxi. Elle est datée d'environ 110 000 ans[39].
Selon les études génétiques réalisées sur les populations humaines actuelles, ladernière sortie d'Afrique par une population d'Homo sapiens aurait eu lieu il y a environ 55 000 ans. Deux hypothèses ont été avancées pour le passage de l'Afrique vers l'Eurasie : par l'isthme de Suez puis le corridor levantin[40], ou en traversant lamer Rouge par le détroit deBab-el-Mandeb jusqu'à lapéninsule Arabique[41].
Les différentes espèces humaines qui ont souvent coexisté n'étaient pas isolées sur le plan reproductif. Les équipes de l'Institut Max-Planck d'anthropologie évolutionniste, àLeipzig (Allemagne), ont notamment mis en évidence depuis 2010 plusieurs flux d'hybridation anciens entre lesHomo sapiens, lesNéandertaliens et lesDénisoviens, ainsi qu'avec d'autres espèces encore non identifiées en Afrique et en Asie, dans des proportions qui restent toutefois marginales (de 0 à 4 % de la partie variable du génome de l'Homme moderne[d]). Les populations actuelles non subsahariennes possèdent notamment en moyenne 1,8 % de gènes néandertaliens, répartis à différents endroits de leur génome[42],[43].
Quelques ossements fossiles témoignent d'une hybridation récente. Analysé en 2015, l'ADN d'unHomo sapiens découvert enRoumanie et datant de 37 800 à 42 000 ansavant le présent comporte 7,3 % de gènes néandertaliens, et la longueur des segments de gènes néandertaliens indique que son ancêtre Néandertal remontait à seulement quatre à six générations[44]. En 2018, l'ADN d'un fragment osseux trouvé dans lagrotte de Denisova, celui d'une adolescente morte vers 13 ans il y a environ 90 000 ans[e], montre qu'elle était l'hybride d'une mèrenéandertalienne et d'un pèredénisovien[45]. C'est la première preuve directe d'un croisement entre espèces humaines.
↑Les deux paires de chromosomes {2p, 2q} de l'ancêtre commun d'Homo sapiens et du Chimpanzé ont fusionné en la paire de chromosomes {2} chez l'Homme, qui a par suite 46 chromosomes, alors que le Chimpanzé a conservé les deux paires de chromosomes {2p, 2q} de l'ancêtre commun et a donc toujours 48 chromosomes.
↑En plus deschromosomessexuels {X,Y} qui sont très voisins, il subsiste treize autres paires de chromosomes {3, 6, 7, 8, 10, 11, 12, 14, 16, 19, 20, 21, 22} qui semblent pratiquement identiques entre les deux espèces, ainsi que six paires qui sont restées proches à la suite d'insertions {1}, d'inversions {4, 5, 17} et dedélétions {13, 18} relativement simples et facilement identifiables, mais deux paires de chromosomes {9, 15} ont été plus profondément différenciées à la suite demutations complexes, probablement échelonnées dans le temps au sein des sous-tribusHominina et/ouPanina.
↑Voir par exemple l'intervalle humide que représente lesubpluvial néolithique (Sahara vert).
↑La partie variable du génome de l'espèce humaine, c'est-à-dire les gènes qui peuvent varier d'un individu à l'autre, représente environ 1 pour mille du génome global.
↑Il s'agit du fragment osseux dénommé Denisova-11. L'adolescente a été surnomméeDenny.
↑Jean-Jacques Hublin, chaire de Paléoanthropologie au Collège de France,L'émergence du genre Homo, 14 octobre 2014 (voir la vidéo).
↑AmélieVialet, GaspardGuipert, Mehmet CihatAlçiçek et Marie-Antoinettede Lumley, « La calotte crânienne de l’Homo erectus de Kocabaş (Bassin de Denizli, Turquie) »,L'Anthropologie, le site de Kocabaş, bassin de Denizli, Anatolie, Turquie,vol. 118,no 1,,p. 74–107(ISSN0003-5521,DOI10.1016/j.anthro.2014.01.003,lire en ligne, consulté le)
↑Amélie Vialet, Sandrine Prat,Une contribution de la Turquie au carrefour eurasiatique, Colloque au Collège de France, 3-4 juillet 2018,voir la vidéo en ligne.
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