L'évolution buissonnante desHomininés depuis 10 Ma.
L'histoire évolutive de la lignée humaine (Hominina) est le processusévolutif conduisant à l'apparition dugenreHomo, puis à celle d'Homo sapiens (l'Humain actuel).
L'histoire évolutive des primates conduit à l'apparition de lafamille deshominidés (grands singes), qui aurait divergé de celle deshylobatidés (gibbons) il y a quelque 20 millions d'années (Ma). Puis la sous-famille deshomininés (gorilles, chimpanzés, et humains) se sépare de celle desponginés (orang-outans) il y a environ 16 millions d'années[1]. Ces groupes s'étendent et se diversifient en Afrique et en Eurasie tout au long duMiocène moyen et jusqu'au début du Miocène supérieur[2]. On assiste à l'apparition desHominina (ou hominines) en Afrique à la fin du Miocène, il y a environ 7 millions d'années.
Le premier représentant documenté du genreHomo estHomo rudolfensis, qui apparaît il y a environ 2,4 millions d'années enAfrique de l'Est[3]. AvecHomo habilis, on a longtemps pensé qu'il s'agissait des deux premières espèces à avoir utilisé des outils de pierre. Cependant, une découverte de 2012 auKenya montre que les outils lithiques existaient dès 3,3 millions d'années, et pourraient avoir été maniés par desAustralopithèques[4].
Laclassification phylogénétique permet de classer les différentes familles desinges et les différents genres actuels d'hominidés selon des relations de parenté plus ou moins proche.
Phylogénie des familles desinges, d'après Perelmanet al. (2011)[7] et Springeret al. (2012)[8] :
Lesmammifères connaissent uneradiation évolutive dès le début duCénozoïque : de nombreuses espèces différentes apparaissent et occupent des milieux variés. Des mammifèresarboricoles apparaissent, lesprimates. Parmi eux, un grand nombre estfrugivore, ce qui favorise la vision en couleur, pour le repérage des fruits mûrs[a],[11].
En Asie orientale apparaissent il y a environ 45 millions d'années les premiers singes, ouSimiiformes, appartenant à la famille archaïque desEosimiidae, représentée enChine et enAsie du Sud-Est par différentes espèces de petite taille. Les premiers singes africains sont datés de 39 millions d'années, enLibye. On les trouve un peu plus tard enÉgypte, dans ladépression du Fayoum. Les singes ont connu une importante radiation évolutive en Afrique et en Asie durant l'Éocène supérieur.
Aegyptopithecus zeuxis[11], daté d'environ 30 millions d'années, trouvé dans la dépression du Fayoum, est l'un des premiersCatarrhiniens incontestables. Les singes occupent alors toutes les niches écologiques des arbres et vivent en groupes sociaux se nourrissant de feuilles, de fruits et d'insectes[11].
Plusieurs familles de Catarrhiniensbasaux se développent en Afrique et en Eurasie, avant qu'apparaissent en Afrique il y a environ 25 millions d'années les deuxsuper-familles actuelles que sont lesCercopithecoidea (singes à queue) et lesHominoidea (singes sans queue)[12].
Apparus à la fin de l'Oligocène, leshominoïdes se sont fortement diversifiés en Afrique. On trouve auMiocène inférieur des espèces fossiles de petite taille, tels lesMicropithecus pesant quelques kilogrammes, et des espèces plus imposantes pouvant peser jusqu'à cinquante kilogrammes[b]. Leurs crânes et leurs dents robustes sont adaptés à une alimentation composée de feuilles, de fruits et d'insectes. Leur locomotion est essentiellement quadrupède, même si certains des plus grands individus commencent à se déplacer en se suspendant aux branches des arbres, comme leMorotopithecus[12].
LesHominoidea se subdivisèrent en plusieurs familles, notamment, il y a environ 20 millions d'années :
Il y a environ 16 millions d'années, selon les estimations fondées sur l'horloge moléculaire, lesHominidae se subdivisèrent en deux sous-familles principales : lesPonginae et lesHomininae
À partir de 13 millions d'années, plusieurs espèces d'Homininae sont connues en Europe, qui bénéficie auMiocène moyen d'un climat chaud et humide favorisant l'extension des forêts. Cesespèces forment le groupe desDryopithèques (outribu desDryopithecini). Ces singes se déplaçaient toujours à quatre pattes, mais se suspendaient aussi aux arbres et occasionnellement se dressaient sur deux pieds[12].
Dans une zone regroupant l'Anatolie et les Balkans (Turquie, Grèce, Bulgarie) se développèrent au Miocène supérieur des genres de grands singes, comme l'Ouranopithèque[12]. Cependant, après avoir prospéré pendant quelque 8 millions d'années, leshomininéseuropéens disparurent peu à peu du continent, à la suite durefroidissement et de l'assèchement de la fin duMiocène qui entraînent le recul desforêts[12].
Une espèce fossile d'Homininae identifiée enGrèce et enBulgarie,Graecopithecus freybergi, datée de 7,2 millions d'années, suscite le débat parmi les chercheurs. L'examen au scanner d'une mandibule fragmentaire trouvée en Grèce a révélé une fusion des racines de deux prémolaires, caractère que l'on retrouve principalement chez lesHominina et rarement chez lesChimpanzés. De plus, l'emplacement vide des canines de la mandibule laisse supposer une taille de canine réduite, ce qui est l'un des caractères définissant lesHominina. Ces deux éléments combinés suggèrent queGraecopithecus pourrait faire partie desHominini, voire desHominina. Dans cette dernière hypothèse, il deviendrait le plus ancien ancêtre de la lignée humaine, devançantToumaï, découvert en 2001 auTchad et daté de 7 millions d'années[13],[14]. Cette étude renforce la thèse de ceux qui voient l'origine desHomininae, puis desHominini, enEurope plutôt qu'enAfrique, compte tenu des nombreux fossiles de grands singes duMiocène moyen et supérieur trouvés jusqu'à présent en Europe[15], alors que seules deux espèces fossiles rattachées auxHomininae ont été décrites à ce jour en Afrique, sur la base de fossiles très fragmentaires,Nakalipithecus etChororapithecus, datées entre 10 et 8 millions d'années. Leur lien éventuel avec les Homininae européens n'est pas connu.
Lalignée humaine regroupe le genreHomo et tous les genres fossiles ayant une parenté plus proche avec les humains qu'avec leschimpanzés, espèce actuelle la plus proche de l'Homme.
AuMiocène, entre 9 et 7millions d'annéesavant le présent, se produisit la séparation entre la sous-tribu desPanina (lignée deschimpanzés) et la sous-tribu desHominina (lignée humaine). Toutefois cette période a livré peu de fossiles et le statut de pré-humain ou de pré-chimpanzé est souvent difficile à départager.
Sahelanthropus tchadensis, daté de 7 millions d'années, a été découvert auTchad en 2001. Le crâne fossile présente les caractères faciaux et dentaires généralement associés aux hominines et le trou occipital avancé propre aux espèces bipèdes. Cette espèce est admise par la majeure partie de la communauté scientifique comme le plus ancien représentant connu deshominines.
Le genreAustralopithèque apparaît en Afrique il y a environ 4,2 millions d'années. Il forme de nombreuses espèces en Afrique orientale et australe jusqu'au début duPléistocène. Huit espèces d'australopithèques ont déjà été décrites à ce jour. Ce genre semble céder ensuite la place auxParanthropes, dont trois espèces sont connues, mais qui s'éteignent en Afrique avant 1 million d'années.
De 3 à 2 millions d’annéesavant le présent (AP), une évolution climatique entraîne enAfrique de l'Est une baisse desprécipitations et réduit les espaces arborés, qui laissent la place à dessavanes ouvertes. À partir de 2,7 millions d’années, les documents fossiles révèlent l'existence concomitante en Afrique de plusieurs genres d’hominines. Unedivergence évolutive semble s’être produite dans la lignée desAustralopithèques, un premier segment évoluant vers le genreHomo et aboutissant finalement àHomo sapiens, un autre segment donnant le genreParanthropus, qui finira par s’éteindre sans descendance. Ce dernier comprend les espècesParanthropus robustus, enAfrique australe,Paranthropus aethiopicus etParanthropus boisei, enAfrique de l'Est. L’hypothèse généralement avancée est que les deux lignées ont recouru à des solutions adaptatives divergentes face à l’aridité croissante. Les Paranthropes diffèrent des Australopithèques par l'ampleur de leurs molaires, de leurs mâchoires et de leurs muscles masticateurs, qui laissent supposer un régime alimentaire spécialisé orienté vers des végétaux coriaces. Ils s’éteignent il y a un peu plus d'un million d’années. Les représentants du genreHomo (Homo habilis,Homo rudolfensis,Homo gautengensis,Homo naledi) incluent à l'inverse de plus en plus de viande dans leur alimentation, probablement acquise principalement par charognage. Leurdenture s'affine, leur volume cérébral s’accroît et ils commencent à utiliser unoutillage enpierre taillée[16].
L'arbre de descendance jusqu'aux espèces récentes n'étant pas fixé à ce jour parmi les spécialistes, il est d'usage de présenter les différentes espèces fossiles connues sous la forme d'un tableau chronologique sans lien entre les espèces, tel que le tableau suivant :
LesHominines au cours du temps (échelle : milliers d'années)
L'apparition du genreHomo est souvent interprétée comme le résultat d'unedivergence phylogénétique sous la pression de l'environnement. À partir de 3 millions d'années, la tendance globale au refroidissement et à l'assèchement du climat, avec réduction du couvert forestier et accroissement des habitats ouverts, aurait poussé desHominina à exploiter de nouvelles niches écologiques, comprenant un complément de ressources alimentaires à base de viande et de graisse. Obtenue par le charognage ou la chasse de petits animaux, cette alimentation plus riche aurait notamment favorisé un début d'accroissement du volume cérébral[18]. Le paléoanthropologue françaisYves Coppens a constaté cet assèchement du climat dans la stratigraphie de la vallée de l'Omo, au sud de l'Éthiopie, sur la période allant de 3 à 2 millions d'années (transitionPlio-Pléistocène). Il en a tiré la théorie dite de l'Événement de l'(H)Omo, qui succède depuis les années 2000 à la précédente version de sa théorie, dite de l'East Side Story[19].
Le genreHomo se définit par sacapacité crânienne plus forte (supérieure à 550 cm3) que celle desaustralopithèques, la réduction de l'appareil masticateur et du prognathisme, la réduction de la denture, la descente progressive du larynx, et labipédie, quasi exclusive.
D'après ses membres supérieurs,Homo habilis était encore partiellement adapté à la vie arboricole. Cependant, les empreintes visibles sur les os de sa boite crânienne prouvent qu'il existait déjà une asymétrie entre les cerveaux droit et gauche, ce qui suggère une plus grande capacité cognitive que chez lesAustralopithèques. Il est réputé être l'auteur de certains des premiersgalets taillés découverts enAfrique de l'Est (industrieoldowayenne). Il disparaît d'Afrique vers 1,4 Ma.
Homo antecessor est attesté enEspagne vers 850 000 ansavant le présent. C'est la première espèce humaine identifiée en Europe. Peut-être descend-elle d'une population d'Homo ergaster sortie d'Afrique il y a plus d'un million d'années.
L'Homme de Florès n'est attesté qu'àFlorès, où il serait arrivé il y a au moins 800 000 ans, franchissant nécessairement un bras de mer depuis une terre proche. Ses derniers fossiles connus auraient environ 60 000 ans.
Homo rhodesiensis est connu en Afrique à partir de 600 000 ans. Il est peut-être l'ancêtre d'Homo sapiens, dont les plus anciens fossiles connus sont ceux deDjebel Irhoud, auMaroc, datés en 2017 de 300 000 ans[22]. Ces fossiles augmentent de plus de 100 000 ans l'ancienneté de l'espèceHomo sapiens, précédemment fondée sur deux crânes datés en 2005 de 195 000 ans,Omo Kibish 1 et Omo Kibish 2, trouvés en 1967 enÉthiopie.
Les plus anciens restes d'Homo sapiens connus hors d'Afrique ont été découverts en 2002 dans lagrotte de Misliya, sur lemont Carmel, enIsraël, et ont été datés en 2018 de 185 000 ans[23].
À partir d'au moins 120 000 ans,Homo neanderthalensis etHomo sapiens ont alterné auProche-Orient, probablement en fonction des variations climatiques de ladernière période glaciaire.Homo sapiens arrive il y a environ 48 000 ans en Europe, où l'Homme de Néandertal s'éteint vers 30 000 ans, après plusieurs milliers d'années de cohabitation.
En dépit des développements de la technologie, l'évolution génétique humaine s'est accélérée, tout particulièrement depuis l'invention de l’agriculture au néolithique, en raison de lacroissance démographique, des échanges génétiques entre les populations, des progrès de la médecine, des transformations écologiques et sociologiques de l'environnement d'adaptation[24],[25],[26].
L'évolution de la lignée humaine est caractérisée par un certain nombre de changementsmorphologiques, dedéveloppementsphysiologiques et comportementaux qui ont eu lieu depuis le dernier ancêtre commun des humains et des chimpanzés.
Les plus importantes de ces adaptations sont la bipédie, l'augmentation de la taille du cerveau, la croissance postnatale ralentie et la diminution dudimorphisme sexuel. La relation entre ces changements fait l'objet de débats[27]. D'autres changements morphologiques importants comprennent la précision et la puissance de lapréhension, changement survenu dès le premierHomo ergaster[28], et la descente dularynx, libérant la capacité de moduler des sons articulés.
Labipédie est l'adaptation première de la lignée desHominina. Le premier hominine probablement bipède estSahelanthropus tchadensis[29], il y a environ 7 millions d'années, suivi parOrrorin tugenensis, il y a 6 millions d'années. À partir de 4,2 millions d'années se déploient lesAustralopithèques, à la bipédie incontestable.
Il existe plusieurs théories concernant les avantages de la bipédie. Les plus anciennes se basaient principalement sur l'adaptation à un nouvel environnement de type prairie ou savane plutôt que le type forestier précédent[30],[31] et venaient soutenir la théorie de l'East Side Story, aujourd'hui abandonnée. Parmi ces hypothèses, la bipédie aurait été favorisée car elle libère les mains pour atteindre et transporter la nourriture[32], elle élève le champ de vision et peut éviter l'hyperthermie en réduisant la surface exposée aux rayons du soleil, ou encore elle permettrait une moindre dépense d'énergie sur de longues distances que la marche quadrupède des chimpanzés[33],[34] .
Autre hypothèse, suggérée par Emmanuelle Bessot[35] dans sa théorie dela perte du pelage, il s'agirait bien de libérer la main, mais pour permettre à la guenon de soutenir son petit contre elle, et cette adaptation serait en revanche apparue en milieu forestier.
Anatomiquement, l'évolution vers la bipédie est la principale cause d'une série de changements du squelette partagés par tous les hominines bipèdes, non seulement pour les jambes et le bassin, mais aussi pour la colonne vertébrale, les pieds, les chevilles et le crâne[36]. La bipédie permanente entraîne des changements dans lepied, lacheville, lajambe et l’articulation aubassin (pelvis). Le pied perd sa capacité préhensile, le gros orteil s’aligne avec les autres doigts, ce qui le conduit à supporter le poids du corps pendant la marche et aide à la locomotion. Les articulations de la cheville et du genou se renforcent pour supporter à présent en permanence tout le poids du corps. Lefémur prend une position légèrement plus angulaire, ce qui entraîne un déhanchement plus fluide lors de la marche et ramène les articulations du genou et de la cheville sous le centre de gravité du corps.
Plus haut, la bipédie et la station verticale entraînent également des changements tout au long de lacolonne vertébrale. Avec la station verticale, les hommes acquièrent desfesses : en effet, lemuscle grand glutéal se développe et devient le plus puissant des muscles humains, permettant de maintenir en permanence le torse en position verticale et de garder un centre de gravité stable pendant la marche et la course. Enconséquence de ce redressement du buste et de la tête, lacolonne vertébrale acquiert deux courbures secondaires (concavité vers l'arrière), au niveau desvertèbres cervicales et desvertèbres lombaires. Lesvertèbres lombaires, qui supportent à présent tout le poids du haut du corps, deviennent plus courtes et plus larges. L’attache du crâne se déplace, letrou occipital se positionnant sous le crâne, permettant la position horizontale de la tête[37].
Les changements les plus importants interviennent dans la ceinture pelvienne, qui assure l’articulation entre la colonne vertébrale et les membres inférieurs. Chez les grands singes, les os iliaques sont longs et dirigés vers le bas. Avec la station verticale, le bassin supérieur devient plus large et évasé, sa plus grande surface fournit la meilleure attache à présent nécessaire au grand glutéal. Le bassin ne s’évase cependant que dans sa partie supérieure ; l’articulation de la hanche devant au contraire rester sur un plan vertical, pour conserver une amplitude suffisante aux mouvements du fémur et ne pas gêner le mouvement de marche normal[32]. Entre ces deux régions apparait uneligne arquée, marquant la transition entre la partie supérieure du bassin, en forme de coupe, et le « petit bassin » plus cylindrique.
Lepetit bassin devient soumis à des exigences contradictoires. Pour faciliter la marche, il doit être le plus étroit possible, afin de mettre l’articulation des fémurs à l’aplomb du centre de gravité du corps, mais il doit en même temps rester suffisamment large pour permettre le passage dufœtus pendant l’accouchement. Ces contraintes ont eu des effets significatifs sur le processus demise au monde, qui est beaucoup plus difficile chezHomo sapiens que chez les autresprimates. Le petit diamètre du canal de naissance devient un obstacle à l’augmentation régulière de la taille du cerveau chez les premiers humains, provoquant le raccourcissement de la période de gestation, et l'accouchement précoce donnant naissance à des enfants immatures[31]. Le petit bassin du mâle, qui n’est pas soumis à cette contrainte, prend une forme plus triangulaire et étroite que celui des femelles, plus arrondie. Les hanches plus larges donnent à la femelle une moins bonne adaptation à la marche et à la course de longue durée.
Les bras et avant-bras se raccourcissent par rapport aux jambes qui s’allongent, facilitant l'équilibre pendant lacourse à pied. La main n’est plus impliquée dans la locomotion et peut gagner en précision ce qu’elle va perdre en force.
L'augmentation de volume du cerveau pourrait être due à unemutation génétique, le remplacement de lacytosine C par laguanine G à un certain endroit d'ungène. Amputé de 55nucléotides par rapport à sa version originale[d], ce gène ne code plus pour une protéine régulant la croissance de filaments d'actine dans lesneurones, mais pour une autre qui stimule la division des neurones à partir des cellules progénitrices dans lesventricules[42],[43].
Le modèle deneurodéveloppement postnatal du cerveau humain diffère de celui des autres grands singes (Hétérochronie) et permet de longues périodes d'acquisition du langage et d'apprentissage social chez les enfants humains.
Les différences entre les structures ducerveau humain et le cerveau d'autres singes sont plus importantes encore que les différences de volume[44],[45],[46],[47]. L'augmentation du volume au fil du temps a affecté inégalement les zones du cerveau. Leslobes temporaux, qui contiennent des centres de traitement dulangage, ont augmenté de manière disproportionnée, de même que lecortex préfrontal qui est lié à laprise de décision et modélise lecomportement social complexe[38].
L'augmentation du volume dunéocortex a également entraîné l'augmentation de la taille ducervelet. Les grands singes, y compris les humains et leurs ascendants, ont un développement plus marqué du cervelet par rapport au néocortex que les autres primates. Traditionnellement, le cervelet est associé à unpaléocervelet, unarchéocervelet ainsi qu'à un néocervelet. Sa fonction est généralement associée à l'équilibre, au contrôle de la motricité fine et, dans une moindre mesure, à laparole et lacognition. En raison de sa fonction de contrôle sensori-moteur et d'assistance à l'apprentissage des séquences d'actions musculaires complexes, le cervelet a peut-être favorisé l'évolution des adaptations technologiques de l'homme, y compris la préadaptation à la parole[48],[49],[50],[51].
↑Les chiens ou lesruminants ont une perception descouleurs bien moindre que celle des primates.
↑L'absence de chimpanzés ou de gorilles fossiles peut s'expliquer par leur habitat forestier. Les sites fossilifères africains connus ne documentent en effet que des milieux de savane ou, au mieux, deforêt-galerie, mais pas de forêt équatoriale où vivent ces grands singes. Or, ce couvert forestier donne des sols acides qui empêchent, avec la forte érosion qui leur est associée, lafossilisation. Cependant lespaléosols montrent souvent« l'existence d'une mosaïque d'habitats allant de la forêt humide à la savane sèche », ce qui suggère« que les restes des grands singes sont sans doute représentés parmi les nombreux fossiles non identifiés provenant d'Afrique orientale ». CfJean-Jacques Jaeger,Les mondes fossiles,Éditions Odile Jacob,,p. 233.
↑Selon cette hypothèse du tissu cher, les organes les plus coûteux en énergie chez les primates sont le cœur, le foie, les reins, l'estomac, l'intestin et le cerveau, ce dernier ne représentant chez l'homme que 2 % du poids du corps, mais coûtant à lui seul 20 % de la dépense énergétique basale. Les trois premiers sont fortement contraints par la masse du corps, et donc l'ajustement de la dépense énergétique s'effectuerait par un compromis sur les deux derniers. Dans ce modèle, le coût d'un cerveau volumineux est compensé par l'augmentation de la qualité durégime alimentaire et la réduction correspondante de la taille du tractus intestinal. Cf(en) Aiello LC, Wheeler P. « The expensive-tissue hypothesis: the brain and the digestive-system in human and primate evolution »,Curr Anthropol, 36, 1995, p. 199-221.
↑Le remplacement de C par G à cet endroit précis transforme un triplet CTA en GTA, lequel est interprété comme un signal de coupure : le reste du gène n'est pas transcrit dans l'ARN messager.
