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Pour expliquer le concept d'hérédité, on peut prendre comme exemple lacouleur des yeux dans l'espèce humaine ; il s'agit d'un trait biologique héréditaire. La couleur des yeux d'un individu dépend en effet d'un ensemble degènes qui contrôlent la production deprotéines dans l'iris qui lui donnent sa couleur. Il existe plusieurs variantes ouallèles de ces gènes, chacune donnant lieu à une couleur particulière des yeux, pour simplifier disons des allèles « yeux bruns », des allèles « yeux bleus », etc. L'ensemble des différentes variantes que possède un individu pour chacun des gènes de songénome est ce qu'on appelle songénotype. Le génotype de chaque individu est le résultat de la combinaison aléatoire au moment de lafécondation d'une partie du génotype de chacun de ses parents. Ainsi, si les deux parents possèdent des allèles « yeux bruns », les enfants auront dans leur génotype uniquement des allèles « yeux bruns ». Mais si l'un des parents possède des « yeux bleus » et l'autre des allèles « yeux bruns », les enfants hériteront chacun d'une partie des allèles « yeux bleus » de l'un et d'une partie des allèles « yeux bruns » de l'autre, dans des combinaisons à chaque fois différentes donnant lieu à des couleurs d'iris différentes pour chacun d'entre eux. Dans le cas de la couleur des yeux, c'est donc la transmission génétique qui gouverne l'hérédité de ce trait biologique.
Le phénotype combine hérédité et facteurs environnementaux
On appellephénotype, l'ensemble des traits que l'on peut observer chez un individu : le fait d'avoir les yeux bruns est un trait phénotypique qui résulte du fait que cet individu possède l'allèle "yeux bruns" dans son génotype. Néanmoins, beaucoup de caractéristiques phénotypiques ne sont pas directement le reflet d'un génotype particulier. Le plus souvent les traits sont le résultat d'une combinaison de facteurs héréditaires transmis par les gènes et de facteursenvironnementaux intervenant au cours de la vie de l'individu. Par exemple, lacouleur de la peau dépend à la fois du génotype et de l'ensoleillement, si bien qu'on ne peut pas dire que lebronzage est héréditaire. Par contre la capacité à bronzer, c'est-à-dire à produire de lamélanine, est héréditaire puisqu'elle est gouvernée par des gènes qui sont transmis d'une génération à l'autre.
La molécule d'ADN est le support de l'hérédité génétique.
Le principal support de l'hérédité est donc les gènes. Le mécanisme par lequel l'information génétique est transmise repose sur la molécule d'acide désoxyribonucléique plus connue sous l'acronyme ADN. Cette longue molécule est unpolymère composé debases nucléiques. La séquence de ces bases nucléiques dans la molécule d'ADN code l'information génétique à la manière dont la séquence des lettres dans une phrase forme des mots qui lui donnent son sens. Ce sont des portions particulières de la molécule d'ADN qui forment les gènes, les différents allèles correspondant à des séquences proches mais pas strictement identiques du gène. Lorsqu'une mutation se produit qui transforme la séquence d'ADN, on obtient donc un nouvel allèle qui se traduira, sur le plan phénotypique, par une modification du trait biologique contrôlé par le gène muté. Si cette mutation est transmise aux descendants alors le nouvel allèle peut, au fil, des générations se répandre dans la population.
Les mécanismes connus pour l'hérédité biologique sont de plusieurs types :
Parmi les autres formes de transmission biologique, on peut citer la transmissionlamarckienne qui désigne la transmission des caractèresacquis. Celle-ci ne passe pas par une modification génétique ou épigénétique mais par des processus autres tels l'apprentissage, l'imitation…
Bien avant d'être reprise dans un cadre biologique, la transmission héréditaire a décrit un fait juridique : unfief, un titre, un office pouvaient être héréditaires, c'est-à-dire transmis parhéritage. Il faut donc être très prudent dans l'usage de ce terme. Il est juste de dire que le métier est héréditaire dans une société où l'on est forgeron de père en fils. Cela ne signifie bien sûr pas que les descendants soientgénétiquement des forgerons.
On peut faire la distinction entre l'hérédité sociale (ou acquise) et l'hérédité génétique (ou innée).
Dans l'hérédité acquise, on trouvera tous les caractères hors génétique qui viennent de l'imitation ou de l'opposition aux parents et au milieu social fréquenté : la langue maternelle, la culture, les valeurs, le métier, la fortune, les idées politiques…
L'hérédité innée concerne uniquement les caractères génétiques transmis par les parents. L'utilisation du terme hérédité en biologie ne s'est mise en place qu'au cours duXIXe siècle. Ainsi,Louis Pasteur parle d'hérédité pour la transmission de particules infectieuses entre deux générations de papillon[1]. Il parle d'« hérédité congénitale » pour sous-entendre le caractère génétique (le termegénétique n'existait pas à cette époque).
Il fallut attendre en1943 la démonstration parOswald Avery que l'ADN était bien le support de l'information génétique, et la découverte de sa structure en double hélice parWatson etCrick en1953, pour commencer à comprendre les fondementsmoléculaires deslois de Mendel.
Les différents modes de transmission biologique des caractères
Chez les organismesdiploïdes comme leshumains, chaque individu possède deux copies de chaquegène, une copie venant de la mère et l'autre du père (exception : les gènes deschromosomes sexuels). Si ces deux versions sont identiques, l'individu est dithomozygote pour le gène considéré. Dans le cas contraire, il possède deux versions différentes (deux allèles différents), et il est dithétérozygote pour ce gène.
Par exemple, un enfant possédant deux fois l'allèle « A » pour le gène dugroupe sanguin sera de groupe A, alors qu'un enfant hétérozygote avec un allèle « A » et un allèle « B » sera de groupe AB. Ces deux allèles s'expriment également : on parle decodominance.
Mais tous les allèles ne sont pas codominants : l'allèle O (zéro, c'est-à-dire pas de marqueur) ne l'est pas. Un homozygote « O/O » est de groupe O, mais un hétérozygote « A/O » est de groupe A, « B/O » de groupe B. On dit que l'allèle O estrécessif, et les allèles A et Bdominants par rapport à O.
Il existe des caractères qui ne suivent pas les lois de la génétique mendélienne, on parle alors d'hérédité non mendélienne.
Il peut s'agir d'une forme d'hérédité extranucléaire, qui correspond à la transmission des caractères liés à l'ADN présent non dans le noyau mais dans desorganites à doubles membranes comme lesmitochondries (organites de larespiration cellulaire) et leschloroplastes (organites de laphotosynthèsechlorophyllienne). En général ces organites sont apportés par l'ovule. Par exemple, lespermatozoïde humain laisse ses mitochondries hors de l'ovule lors de lafécondation. Les caractères sont donc issus des mitochondries maternelles : on parle de transmission mitochondriale matrilinéaire. On retrouve ce mode de transmission héréditaire dans lesmaladies mitochondriales.
Il existe également une autre voie d'hérédité qualifiée d'hérédité cytoplasmique où ce sont des composants comme lesprotéines qui sont transmis. C'est le cas pour la transmission de l'ESB et d'autres maladies àprions.
Illustration du modèle de l'hérédité épigénétique chez la plante étudiée (Mimulus guttatus) (en haut) avec exemple expérimental (en bas)
Il semblerait que dans certains cas il soit possible pour une progéniture d’hériter de l’état d’un caractèreépigénétique développé selon les conditions environnementales auxquelles le parent fut soumis[2]. L’héritabilité épigénétique, ouplasticité phénotypique intergénérationnelle, réfère donc à latransmission transgénérationnelle de traits dont l'expression n’est pas déterminée de façon proximale par l’ADN. Ainsi, ce phénomène est plutôt lié à la transmission entre les générations des modifications sur lachromatine et sur la régulation des gènes qui sont sensibles aux stimuli environnementaux. L’héritabilité épigénétique est étudiée dans deux optiques principales, soit l’effet maternel où la transmission de molécules maternelles aurait comme fonction de maintenir ou établir des modifications à la chromatine chez laprogéniture, et l’héritabilité directe dematériel génétique dont l’état d’expression est altéré par des états modifiés de la chromatine. Enfin, de plus en plus d’études récentes démontrent la possibilité d’hériter decaractères acquis par les parents, ou « hérédité douce » (traduction de l’anglaissoft inheritance), phénomène qui est fondamentalement différent des concepts d’hérédité classique basée sur l’ADN parental.
Il est d’ailleurs possible d’étudier ce phénomène afin d’élucider son mécanisme d’action, par exemple au niveau desdéfenses visant lesherbivores présentes chez plusieursplantes. En identifiant lesgènes responsables de l’expression de ces défenses, il devient possible de comparer leur expression entre les individus et tracer un lien entre l’abondance relative des défenses entre les générations en fonction des conditions environnementales parentales. En effet, en comparant les progénitures de plantes deMimulus guttatus ayant subi des dommages simulés auxfeuilles à celles de plantes n’ayant subi aucun dommage (contrôle), il fut observé que les progénitures dont les parents avaient subi des dommages exprimaient davantage detrichomes foliaires que les progénitures dugroupe contrôle, et ce même si elles ne subissaient elles-mêmes aucun dommage. Ainsi, l’augmentation dans la densité de trichomes foliaires est une réponse épigénétique héritable aux dommages liés à l’herbivorie qui est exprimée de façon différentielle chez la progéniture selon l’état d’expression par le parent chezMimus gutatus. Cette hérédité épigénétique serait liée à la variation dans l’héritabilité épigénétique de l’induction de ce trait. Dans le cadre de labiologie évolutive du développement, ce changement dans l’expression de la densité des trichomes correspondrait à unehétérométrie.
Le mécanisme sous-jacent à ce phénomène fut élucidé en mesurant et en comparant chez les progénitures de 4lignées recombinantes homozygotes l’expression relative de gènes potentiellement responsables du développement des trichomes chez cette espèce. Ces gènes candidats furent identifés en comparaison avec des gènes connus responsables de la formation des trichomes chez des espèces de plantes modèles telles queArabidopsis. En évaluant lesinteractions entre la variation génétique et épigénétique au niveauphénotypique et en comparant les associations entre ces variations et l’expression de gènes candidats, une association fut tracée entre l’expression du gène MYB MIXTA-like 8, la densité en trichomes et la réponse au dommage parental. Ce gène serait alors unrégulateur négatif potentiel du gène GL2, responsable dudéveloppement des trichomes chezMimulus guttatus. Les dommages foliaires chez le parent induiraient une régulation négative de l’expression de MYB MIXTA-like 8 chez la progéniture, ce qui permettrait l’expression accrue de GL2, ce qui est associé à l’hérédité épigénétique de la densité foliaire accrue des trichomes. Ainsi, il est probable que l’héritabilité épigénétique soit liée à la transmission d’un état d’expression d’un gène en réponse aux conditions parentales plutôt qu’à la transmission du gène lui-même.
Ces découvertes, et le concept d’héritabilité épigénétique même, impliquent que lavariabilité héritable n’est pas nécessairement le résultat de différencesnucléotidiques et que le hasard n’est pas la seule source de variation du matériel héritable, mais que l’environnement peut exercer uneffet directionnel vers des phénotypes spécifiques.
J. J. Matras etGeorges Chapouthier,L'inné et l'acquis des structures biologiques, coll. "Le Biologiste", Presses Universitaires de France éditeur, Paris, 1981
