Uneextinction massive ougrande extinction, appelée aussicrise biologique oucrise écologique, est un évènement relativement bref à l’échelle des temps géologiques (quelques millions d’années au maximum) au cours duquel au moins 50 % desgenres et 10 % desfamilles d'espèces animales et végétales présentes sur laTerre et dans les océansdisparaissent[1], de manière non sélective. Ces trois critères (durée relativement brève, répartition géographique mondiale et importante chute de labiodiversité) sont cependant sujets à débat car les enregistrements paléontologiques sont incomplets, essentiellement marins, soumis à desbiais d'échantillonnage et à une estimation de la durée de l'extinction parfois imprécise[2].
Ces crises majeures ont souvent été l'occasion de transitions entre des formes de vie dominantes. Hormis les quelques périodes d'extinction massive décrites plus loin, le taux de disparition « normal » desfamilles d'animaux marins par million d'années montre un déclin progressif à l'échelle des temps géologiques, passant de 5 familles par million d'années auCambrien, au début de l'éonPhanérozoïque et de l'èrePaléozoïque il y a environ 540 millions d'années, à deux familles par million d'années durant l'èreCénozoïque (Tertiaire)[3], de 66 millions d'années à nos jours (en excluant lasérie actuelle de l'Holocène).
Dans les mers, les cinq extinctions massives d'organismes multicellulaires ont essentiellement concerné lesanimaux[4], une seule a perturbé significativement l'évolution des plantes[5],[6].
Une étude de 2022 suggère qu'un premier épisode d'extinction massive a précédé l'explosion cambrienne, mettant un terme à lafaune de l'Ediacara, ce qui porterait à 6 le nombre des grandes vagues d'extinction passées[7].
Les phases d'extinctions et celles de renouvellement des faunes et des flores au cours des temps géologiques ont été suggérées à partir duXVIIIe siècle par deux grands noms du domaine :Georges-Louis Leclerc de Buffon etGeorges Cuvier. Cuvier défendait la théorie du catastrophisme, tandis que d'autres, commeCharles Lyell étaientuniformitaristes, c'est-à-dire qu'ils pensaient que les choses se faisaient lentement, sans à-coups.
Par la suite, le catastrophisme fut négligé, puis relancé auXXe siècle : des phases d'extinctions et crises biologiques par catastrophisme furent ainsi envisagées parNewell en1963. Les travaux deWalter Alvarez, qui travailla sur la limite entrecrétacé et letertiaire au début des années 1980, firent apparaître la théorie de l'impact météoritique.
Afin de hiérarchiser les crises biologiques ou bioévènements, il est défini, selon le taux d'extinction, les crises de masse (disparition au minimum defamilles taxonomiques), les crises intermédiaires (disparition d'espèces, degenres et de quelquesfamilles) et les crises mineures (disparition d'espèces et degenres qui coïncide souvent avec les limites d'étages ou de sous-étages géologiques)[10]. Cette classification masque le continuum qui existe entre ces trois types de crises : les nombreuses petites crises (qui exterminent de 0 à 5 % des espèces) ont été à l'origine de 40 % des disparitions de toutes les espèces (notion d'extinction de fond, « background extinction »), les crises plus importantes (« poussées d'extinction » qui exterminent plus de 5 % des espèces) sont intervenues dans plus de 60 % des disparitions, avec les crises majeures mais rares qui n'ont engendré que 4 % des extinctions[11]. C'est ainsi qu'au cours duPhanérozoïque (période qui voit l'apparition du registre fossile), les paléontologues ont identifié une soixantaine de crises[12].
Depuis que la vie est apparue sur Terre, ces extinctions « normales » ont été ponctuées parcinq épisodes d'extinction massive (définis en 1982 parJack Sepkoski etDavid M. Raup[13]), une sixième, l'extinction de l'Holocène, pourrait être amorcée :
Il y a environ 445 Ma, à la limite entre l'Ordovicien et leSilurien,une extinction massive se produit, probablement à la suite d'une grandeglaciation qui aurait entraîné des désordres climatiques et écologiques rendant difficile l'adaptation des espèces et écosystèmes au recul de la mer sur des centaines de kilomètres, puis à son retour en fin de phase glaciaire. Elle aboutit à la disparition de 27 % desfamilles et de 57 % desgenres d'animaux marins[14],[15], et une estimation de 85 % au niveau desespèces[16].
Il y a environ entre 380 et 360 millions d'années, l'extinction du Dévonien, qui regroupe plusieurs phases d'extinction, élimine 19 % desfamilles et de 35 à 50 % desgenres d'animaux marins[14] et une estimation de 75 % au niveau des espèces[17]. Des variations répétées et significatives du niveau de la mer et du climat, ainsi que l'apparition d'un couvert végétal important sur les continents, pourraient être à l'origine de phénomènes d'anoxie des océans et de crises biologiques majeures. Les causes de ces changements sont encore débattues.
Depuis 13 000 ans, l'extinction de l'Holocène est provoquée par lacolonisation de la planète et la modification importante desécosystèmes (fragmentation écologique,transformation des habitats - dont impactstechnologiques -extirpation d'espèces...) par les populations humaines. Elle est dénommée la « sixième extinction » par des scientifiques commePaul R. Ehrlich, terme repris par la presse[20],[21], bien que pour le moment le dégât en nombre d'espèces reste nettement inférieur aux cinq autres. Toutefois, la criticité de la situation réside dans la baisse très importante des populations de nombreuses espèces[22]. Les espèces les plus touchées sont les espèces spécialistes, inféodées aux habitats en voie de destruction ou dégradés, peu fécondes, souvent de grande taille[23],[24],[25]. Au-delà de la largeur de la niche écologique (espèces généralistes vs spécialistes) et de la disparition des habitats, tout dépend donc de la taille minimale que doit avoir une population pour échapper au risque de dégénérescence par excessiveconsanguinité, et de la fécondité des femelles.
Plusieurs épisodes d'extinction sont décrits auCambrien, mais ils sont mal connus et ne rentrent pas dans le groupe desbig five, les cinq grandes extinctions de l'histoire de la Terre[26].
La « crise duCapitanien » (étage duPermien) qui a décimé lesbrachiopodes, en particulier auSpitzberg, il y a environ 262 Ma (millions d'années), a été envisagée par David P.G. Bond etal. en 2015 comme une possible extinction massive liée à de puissantes éruptions volcaniques dans le sud de laChine[27],[28]. Cependant sa proximité chronologique avec la plus grande des extinctions connues à ce jour, l'extinction du Permien-Trias, ne permet pas à ces auteurs de trancher clairement entre une crise régionale ou mondiale[28].
Par ailleurs on connaît aussi quelques extinctions moins massives, comme celle du milieu duTrias il y a 225 Ma, qui élimina une forte proportion desreptiles mammaliens alors dominants, et laissa le champ libre auxdinosaures.
Destruction etfragmentation des habitats, dont changement d'usage des terres (ex : déforestation pour l'agriculture), modification des grands flux et compartiments biogéochimiques (ex : émissions de CO2 et autresgaz à effet de serre (GES), déversements massifs de nitrates dans les sols et eaux) avecpollution des milieux et modification des écosystèmes (ex :agriculture intensive,changement climatique lié à l'intensification des émissions de GES),surexploitation des ressources naturelles (surchasse,surpêche), toutes causes liées aux progrès des technologies et à l'intensification des activités humaines durant l'Anthropocène.
Disparition de nombreuses formes debrachiopodes. Extinction considérée par David P.G. Bond etal. en 2015 comme importante, liée auxtrapps d'Emeishan[27],[28].
Le graphique bleu indique le pourcentage apparent (pas en nombre absolu) degenres d'animaux marins ayant disparu au cours d'un intervalle de temps. Il ne représente pas toutes les espèces marines, mais seulement les espèces marinesfossiles. Les 5 plus grandes extinctions sont liées, voir lesextinctions massives pour plus de détails.
La théorie volcanique invoque des périodes devolcanisme intense le long des failles continentales qui incluent des éruptions assez puissantes pour envoyer plusieurs milliards de tonnes de roches en orbite basse et acidifier l'atmosphère et les mers. Cette théorie expliquerait la périodicité des extinctions massives ainsi que la coïncidence apparente de tels évènements avec un volcanisme intense et des traces d'impacts demétéorites.
Les différentesglaciations ayant eu lieu au cours duphanérozoïque, ont provoqué aussi des extinctions plus ou moins importantes suivant la durée et l’intensité du refroidissement. En effet, au niveau continental, la baisse des températures entraine l’apparition de glaciers étendus,inlandsis, faisant disparaître les écosystèmes présents et empêchant le développement de la flore et donc la présence d’une faune diversifiée. De plus, la vie marine est aussi fortement affectée par les modifications du niveau marin lors des glaciations. La formation desbanquises etinlandsis en séquestrant de grande quantité d’eau, entraîne une baisse importante du niveau marin et modifie les courants océaniques, entraînant des perturbations sévères des écosystèmes marins. De même, à la fin de la période glaciaire, la remontée des températures entraîne la fonte des glaces et donc une remontée du niveau marin, perturbant à nouveau ces écosystèmes. L’extinction massive de l’ordovicien-silurien serait en partie due à une période glaciaire intense. D’autres glaciations ayant eu lieu aucarbonifère ou auquaternaire ont aussi entraîné des extinctions d’espèces plus ou moins importantes.
Une autre théorie implique une variation de lachimiocline à la suite d'un réchauffement global de la planète, lui-même induit par le dégagement important dedioxyde de carbone lors d'une phase de volcanisme intense. La chimiocline atteignant la surface de l'océan, de grandes quantités desulfure d'hydrogène toxique sont libérées dans l'atmosphère. Les nuages de ce gaz peuvent tuer plantes et animaux directement (ou indirectement en détruisant lacouche d'ozone). Ce processus pourrait expliquer les extinctions de la fin duPermien et de la fin duTrias. Les biomarqueurs trouvés dans lessédiments de ces époques attestent que desbactéries consommatrices de sulfure d'hydrogène ont alors proliféré dans tous les océans.
Des modifications de l'albédo, de la chimie de l'air et de l'eau (acidification) auraient pu avoir des impacts majeurs et combinés sur la couche d'ozone, le taux d'ultraviolets et derayonnement solaire et stellaire, la capacité depuits de carbone, de régulation et derésilience écologique des écosystèmes. La fonte brutale deshydrates de méthane pourrait également à certaines époques avoir provoqué des emballements du réchauffement climatique et des perturbations des grands courants marins dans des laps de temps trop courts pour permettre les réponsesadaptatives des espèces etécosystèmes.
Depuis le milieu des années 80 des physiciens suggèrent une cause primaire cosmique (en raison de traces de bombardement cycliques de la Terre)[47].
En2008, des scientifiques de l'université de Cardiff estiment que laVoie lactée pourrait être responsable des six grandes extinctions passées. Selon cette théorie, tous les 35 à 40 millions d'années, lesystème solaire traverse le plan galactique, caractérisé par une forte densité en gaz et en poussière. Quand il le traverse, les forces gravitationnelles des nuages de gaz et de poussière environnants délogeraient les comètes de leur trajectoire. certaines plongeraient alors dans le système solaire, entrant parfois en collision avec la Terre. (le risque de collision augmenterait ainsi d'un facteur dix). Cette hypothèse concorde d'après ses auteurs avec l'observation des cratères sur Terre qui suggère un plus grand nombre de collisions tous les 36 millions d’années environ[48].
En2014, une autre hypothèse est avancée par deuxphysiciens théoriques : un« disque mince » constitué d'une forme dematière noire pourrait périodiquement (tous les 35 millions d'années) traverser la Galaxie et induire des pluies météoritiques catastrophiques[47]. Le Soleil tout en suivant le mouvement tourbillonnant du bras de la Galaxie qui l'abrite, c'est-à-dire tout en tournant autour du centre galactique se déplacerait aussisinusoïdalement vers le haut et vers le bas, en traversant donc périodiquement le plan qui coupe la Galaxie en sa partie supérieure et sa partie inférieure[47]. Cette couche centrale contiendrait une quantité plus dense de matière noire, capable d'induire une poussée gravitationnelle et de perturber les comètes dunuage de Oort[47]. Il existe un consensus sur l'idée que la matière noire n'interagit que très peu avec la matière, mais les auteurs suggèrent qu'une petite fraction de la matière noire pourrait se comporter très différemment[47]. En 2014, les auteurs ont publié une« théorie de la matière noire dissipative » pour essayer d'expliquer les signaux évoquant une matière noire au centre de la Galaxie, repérés par letélescope Fermi[49]. Leur modèle est celui d'un« disque sombre » épais d'environ 35années-lumière (10parsecs), avec une densité équivalente à environ 1masse solaire par année-lumière carrée, soit 10 masses solaires par parsec carré, c'est-à-dire assez dense pour déclencher des pluies périodiques de comètes. Si ce« disque noir » existe, il pourrait être testé via des observations astronomiques (par exemple grâce aux données attendues de lamission Gaia de l'Agence spatiale européenne qui doit cartographier le champ gravitationnel de la Galaxie)[47]. En attendant, cette explication reste spéculative.
Le graphique ci-dessus montre les différents cycles de l'histoire naturelle, les extinctions de masse et les principauxastroblèmes[50]. Les extinctions massives ont toujours été suivies d'explosions radiatives. Selon les lois de lasélection naturelle dans lathéorie de l'évolution, lesespèces qui disparaissent libèrent desniches écologiques pour d'autres espèces qui alors sont susceptibles d'évoluer. Cette évolution est appeléespéciation. Ces cycles, si rapides qu'ils soient, sont de l'ordre de plusieurs millions d'années. Dans le cas d'une extinction massive actuelle, l'espèce humaine ne pourra pas constater d'explosions radiatives du fait de ces durées.
L'intensité des extinctions de masse successives a dessiné le monde biologique actuel tel que nous le connaissons. Si cette intensité avait été différente, l'évolution aurait pu prendre d'autres chemins : ainsi, l'extinction à la fin du Dévonien a touché 70 % des espèces vivantes et plus particulièrement les espèces marines, mais a relativement épargné les arthropodes alors déjà très diversifiés et les premiers vertébrés tétrapodes. Selon le professeur depaléobiologie George R. McGhee, si cette extinction avait été plus sévère, l'histoire de la vie sur Terre aurait été complètement bouleversée. La longue marche destétrapodomorphes qui ont évolué à partir des poissonssarcoptérygiens aurait été enrayée et la conquête des terres aurait été assurée essentiellement par les trois principaux groupes d'arthropodes actuels (leshexapodes — insectes et collemboles —, lesmyriapodes — mille-pattes — et lesarachnides — araignées, acariens et scorpions)[51]. Une extinction encore plus massive aurait conduit à une planètemicrobienne. Du reste, labiodiversité microbienne représente encore aujourd'hui 80 % de labiomasse totale de la planète[52]. Selon le professeur demicrobiologie Jean-Louis Fauchère, les humains ne sont« que des avatars du monde bactérien »[53].
Il n'est d'ailleurs pas surprenant que laterrestrialisation des trois principaux groupes, les végétaux, les arthropodes et les vertébrés se soit accompagnée de l'utilisation des activités desmicro-organismes qui sont déjà la forme dominante du monde vivant en termes d'abondance et de biodiversité depuis l'apparition de la vie sur Terre. Les espèces de ces trois groupes sont descommunautés symbiotiques par leur origine et ont adopté la même stratégie commune de se servir demutualistes microbiens (bactéries, protistes et microchampignons), à la fois internes et externes afin de développer des associations mutualistes pour lesplantes terrestres (notion dephytobiome et demicrobiote des plantes, avec notamment lesmycorhizes), de désintoxiquer partiellement la matière végétale et d'en augmenter considérablement la valeur calorifique et nutritive disponible pour les animaux (notion demicrobiote intestinal) ou de les protéger (microbiote buccal, cutané, vaginal…)[54],[55].
↑a etbSepkoski, J.J., Jr., 1981, A factor analytical description of the Phanerozoic marine fossil record:Paleobiology, v. 7,p. 36–53
↑Sepkoski, J. J., Jr., 1984, A kinetic model of Phanerozoic taxonomic diversity, III. Post-Paleozoic families and mass extinctions,Paleobiology 10, 246-267
↑Jeppsson, L. ; Calner, M. (2007). « The Silurian Mulde Event and a scenario for secundo—secundo events ». Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 93 (02): 135–154.
