Ce groupe de vertébrés majoritairement terrestres connaît un succès évolutif considérable auMésozoïque, dominant les faunes continentales entre leTrias supérieur et leCrétacé supérieur pendant plus de 170 Ma. Présents sur l'ensemble des continents dès la fin duTrias, ils comprennent des formes très diverses d'animaux terrestres et volants, bipèdes et quadrupèdes, carnivores et herbivores, ayant développé toute une série d'innovations squelettiques ettégumentaires telles que descornes, descrêtes, des plaques et desplumes. Les dinosaures comptent parmi eux les animaux les plus grands et les plus lourds ayant existé sur la terre ferme. Néanmoins, un grand nombre de dinosaures ne dépassait pas la taille d'un être humain et certains d'entre eux étaient plus petits qu'une poule.
La classification moderne des dinosaures les affecte en un seul clade, lui-même décomposé en deux clades selon la morphologie de leurbassin : lesOrnithischia et lesSaurischia[6].
Les Ornithischia (ou Ornithischiens) ne comprennent que des dinosaures herbivores que lespaléontologues divisent en trois groupes majeurs :
lesOrnithopoda qui regroupent des dinosaures majoritairement bipèdes dont les fameux dinosaures à « bec de canard » (ouHadrosauridae),
et enfin lesThyreophora qui englobent des dinosaures quadrupèdes surmontés d'armures, de piques et de plaques osseuses sur le dos et la queue (lesAnkylosauria et lesStegosauria).
Les Saurischia (ou Saurischiens) sont divisés en deux clades bien distincts :
les Theropoda, qui comprennent des dinosaures bipèdes et l'entièreté des dinosaures carnivores etpiscivores ainsi que les dinosaures à plumes et les dinosaures volants (les oiseaux dans leur grande majorité),
et lesSauropodomorpha, des animaux généralement quadrupèdes et de très grande taille munis d'un long cou, d'une petite tête et d'une longue queue.
Le termeDinosauria est proposé par le paléontologue anglaisRichard Owen en 1842. Jusqu'à la fin desannées 1960, les dinosaures sont considérés par les scientifiques comme des lézards géants, des reptiles à sang froid, patauds et lents, ayant disparu à la fin duMésozoïque. Amorcée en 1969 par le paléontologue américainJohn Ostrom, la « renaissance des dinosaures » provoque un regain d'intérêt pour l'étude des dinosaures disparus, reconnus depuis comme des animaux actifs, probablementendothermes et ayant des comportements sociaux complexes.
Les restes des dinosaures non aviens suscitent dès leur découverte un grand intérêt auprès du public et les reconstitutions de squelettes dévoilées à l'occasion des expositions sont des attractions majeures dans les musées du monde entier. Les grands dinosaures disparus sont d'ailleurs devenus partie intégrante de la culture populaire auxXXe et XXIe siècles, figurant dans de nombreux livres et films à succès tels que la sagaJurassic Park. La curiosité populaire ne s'est jamais démentie et les nouvelles découvertes entretiennent une certaine fascination pour ces animaux. Le mot « dinosaure » est largement passé dans le langage courant et son usage tend à attribuer faussement cette dénomination à d'autres espèces disparues comme lesptérosaures, lesmosasaures, lesplésiosaures qui étaient très éloignées des dinosaures, ou à la réserver à des animaux disparus, alors que les oiseaux sont des dinosaures.
Historique et étymologie
Étymologie
Le paléontologue anglaisRichard Owen (1804-1892), inventeur du termeDinosauria.
Le motdinosaure estemprunté, par l'intermédiaire de l'anglaisdinosaur, aulatin scientifique modernedinosaurus[7],[8],[9]. Letaxon Dinosauria est créé par lepaléontologuebritanniqueRichard Owen en avril1842 pour désigner une« tribu ou sous-ordre distinct de ReptilesSauriens »[10]. Le terme dérive de deux racines grecquesδεινός,deinos, signifiant, selon Owen,« de taille effroyablement grande » (fear-fully great lizards)[11], etσαύρα,sauros, voulant dire « reptile » ou « lézard »[12],[b]. R. Owen inclut alors dans ce nouveau groupe de reptiles au moins trois genres,Megalosaurus,Iguanodon etHylaeosaurus, caractérisés, entre autres, par un large bassin (sacrum) formé de cinq vertèbres ankylosées, la grande hauteur desépines neurales desvertèbres dorsales et la double articulation des côtes des vertèbres[10]. Le sauropodeCetiosaurus, le théropodePoekilopleuron et le sauropodomorphe basalThecodontosaurus, aujourd'hui reconnus comme des dinosaures, ne sont en revanche pas classés parmi lesDinosauria par Owen qui les considère alors comme des reptiles indéterminés[13].
Richard Owen rend populaire sa dénomination qui atteint un apogée dans les foules curieuses vers 1890[c]. À partir de la fin des années 1880, les spécialistes de sciences naturelles commencent à ordonner avec plus de rigueur scientifique les différentes familles de Saurischiens et d'Ornithischiens[14].
Les médias et le grand public reprennent souvent l'étymologie fautive associée à la férocité qu'on prête aux dinosaures (ici les griffes acérées duVelociraptor utilisées pour maintenir sa proie tandis qu'il la dévore)[15].
L'étymologie, lesensationnalisme et lesbiais dont sont empreints la paléontologie, nourrissent l'idée reçue sur les dinosaures« de taille effroyablement grande ». La réalité scientifique montre qu'ils ont développé une très grandediversité de tailles(en) et de formes, la majorité des espèces ayant une taille humaine[16],[d].
Lesfossiles de grands animaux mésozoïques sont connus depuis l'aube de l'humanité, mais leurs véritables identifications n'ont émergé qu'après des millénaires d'interprétationsmythologiques, et après plusieurs décennies depostulats fantaisistes même au sein d'unegéologie et d'une paléontologie scientifiques, mais manquant, aux débuts, d'un nombre suffisant de données.
Pour les Chinois c'étaient des os dedragons, pour les Européens des restes desGéants bibliques et d'autres créatures tuées par leDéluge. L'historienne et la folkloristeAdrienne Mayor propose, dans le cadre de l'approchegéomythologique que les crânes du dinosaureProtoceratops, trouvés autrefois, seraient à l'origine des créatures mythiques comme lesgriffons[18].
Dinosaures et premiers paléontologues européens
La première description d'un os de dinosaure aurait été faite par le naturaliste anglaisRobert Plot en 1677 : découvert dans l'Oxfordshire, cet os aurait appartenu à unMegalosaure. Les découvertes et les études de fossiles, notamment de dinosaures[f], sont ensuite nombreuses à partir du milieu des années 1700 et se multiplient durant leXIXe siècle[19].
Georges Cuvier décrit en 1808 un théropode, qu'il considère alors comme un crocodile. La première espèce identifiée et baptisée est l'iguanodon, découvert en 1820 par le géologue anglaisGideon Mantell, qui a remarqué des similitudes entre ses fossiles et les os de l'iguane contemporain[g]. Le premier article scientifique sur les dinosaures paraît en 1824 : il est publié par le révérendWilliam Buckland, professeur de géologie à l'université d'Oxford, et concerneMegalosaurus, dont un fossile avait été découvert près d'Oxford[h]. L'étude des « grands lézards fossiles » fait ensuite l'objet d'un grand intérêt dans les cercles scientifiques européens puis américains, et le paléontologue anglaisRichard Owen, qui a découvert leCétiosaure en 1841, invente le terme « dinosaure » en 1842. Il remarque que les restes précédemment trouvés (Iguanodon,Megalosaurus etHylaeosaurus) ont de nombreux caractères en commun, et décide de créer un nouveaugroupe taxonomique. Avec l'aide du princeAlbert de Saxe-Cobourg-Gotha, mari de lareine Victoria, il crée lemusée d'histoire naturelle de Londres, àSouth Kensington (Natural History Museum), pour exposer la collection nationale de fossiles de dinosaures, ainsi que quelques autres objets d'intérêtbotanique et géologique.
La connaissance des dinosaures progresse également durant les années 1800 dans le reste de l'Europe : en France près de Caen, par exemple, A. de Caumont découvre un Mégalosaure àCaen (1828), puisEugène Eudes-Deslongchamps unPoekilopleuron (1838) ; et un Platéosaure est découvert en Allemagne (1837).
Les recherches de dinosaures se poursuivent ensuite dans la quasi totalité des pays européens. Et à partir du début des années 1910, de nombreuses découvertes de fossiles de dinosaures ont lieu enAfrique, notamment lors de missions françaises ou allemandes[20].
"Guerre des os" américaine
En1858 le premier fossile de dinosaure américain est découvert, dans desmarnières près de la petite ville deHaddonfield, dans leNew Jersey. L’animal est nomméHadrosaurus foulkii, du nom de la ville et de son découvreur :William Parker Foulke. Il s'agissait du premier squelette presque complet découvert. En outre le paléontologue américainJoseph Leidy démontre que l'animal était bipède alors que la plupart des scientifiques croyaient à cette époque que les dinosaures marchaient tous à quatre pattes[21].
La découverte de l'Hadrosaurus bipède marque le début d'une intense chasse aux fossiles de dinosaures aux États-Unis[22]. La lutte acharnée entreEdward Drinker Cope, amateur fortuné de géologie et de paléontologie, natif de Philadelphie etOthniel Charles Marsh, new-yorkais héritier deGeorge Peabody et prospecteur infatigable, est connue sous le nom de « guerre des os » (Bone Wars), ou « ruée vers l'os »[23]. Leur querelle , née d'une rivalité dans lachasse aux dinosaures démultipliée par de nombreuses brouilles dont Como Bluff, gisement mis au jour par deux ouvriers de l'Union Pacific et finalement exploité par O.C. Marsh, dure presque 30 ans, et finit en1879 quand Cope meurt après avoir dépensé toute sa fortune. Marsh qui lui survécut vingt années sortit vainqueur, mais n'évita la ruine que grâce à l’aide financière de l’Organisation Géologique des États-Unis. La collection d'Edward Cope, auteur de plus de 1 800 articles scientifiques, se trouve aujourd'hui auMusée américain d'histoire naturelle, à New York, celle de Marsh aumusée Peabody d'histoire naturelle, à l'université Yale.
L'assistant de Cope,Charles Hazelius Sternberg, poursuit les recherches en entreprenant, au début du siècle suivant, des missions enAlberta, auKansas, dans leMontana et leWyoming. Dans ce dernier État, il relève en 1908 la première empreinte de peau momifiée d'unAnatosaurus. Une partie de son équipe rejoint en 1913Barnum Brown, qui prospecte depuis 1910 entre l'Alberta et leMontana : de très nombreux fossiles decératopsiens et d'ankylosaures sont alors découverts[24].
Temps de l'analyse scientifique en Chine et dans le reste du monde
LaChine et ses confins avaient déjà attiré une expédition russe entre 1915 et 1917. Les missions russes reprennent en 1946 et 1948. Les Chinois lancent leurs propres missions scientifiques à partir de 1933. Après le refroidissement des relations sino-soviétiques, elles se cantonnent à laMongolie. Les missions russo-mongoles et polono-mongoles se succèdent dans les années 1960 et 1970. Le Gobi est alors particulièrement exploré.
La Chine investit avec force la spécialité de la paléontologie des vertébrés. Des spécialistes de renom émergent tels C. C. Young aliasYang Zhongjian et le professeurDong Zhiming qui découvrent en Chine plus de cent espèces inconnues : SauropodeMamenchisaurus, HadrosaureTsintaosaurus, ProsauropodeLufengosaurus, StegosaureTuojiangosaurus…
La connaissance de la faune du Mésozoïque s'accroît aussi avec l'expédition franco-norvégienne duSpitzberg en 1968.
rivages normands, embouchure de la Seine et falaises duPays de Caux, en particulier au voisinage deCaen,Villers-sur-Mer,Dives,Honfleur, duHavre : dinosaures, gros théropodes,Megalosaurus,Piveteausaurus ouStreptospondylus, coelurosaure, stégosaureLexovisaurus, etc.,
Boulogne-sur-Mer et leBoulonnais : restes des sauropodes, mégalosauridés, coelurosaures,Camptosaurus (ornithopode primitif),
Damparis dans le Jura : restes de gros sauropode du genreVouivria[28], mégalosauridés, etc.,
Castelbouc, enLozère : empreintes de sauropodes, au plafond d'une grotte ;
Villeveyrac,Saint-Chinian,Montpellier etArgelliers dans l'Hérault,Albières etFa dans l'Aude : iguanodondidésRhabdoton, hadrosauridésOrthomerus, sauropodesHypselosaurus etTitanosaurus, ankylosaureStruthiosaurus, petits et grands thérapodes…
Afin de distinguer les dinosaures de leurs plus proches cousins (lesdinosauromorphes), les scientifiquescladistes, qui définissent des groupes d'organismes sur base de leurs ancêtres et non seulement sur la possession des caractères anatomiques particuliers[29], ont défini les dinosaures comme étant les « membres duclade le moins inclusif comprenantTriceratops horridus etPasser domesticus » (lemoineau domestique)[30],[31],[32].
Cette définition, ditephylogénétique, ne peut être comprise qu'en utilisant uncladogramme, ouarbre phylogénétique, arbre schématique illustrant les liens de parentés entre les êtres vivants et les groupes au sein desquels ils se classent. Ainsi, avec cette définition, un animal est un dinosaure s'il se positionne, dans un cladogramme, dans le groupe d'organismes comprenant à la fois leTriceratops, lemoineau, et l'ensemble des descendants de leur ancêtre commun. En d'autres termes, toute espèce descendant de cet ancêtre particulier est par définition un dinosaure. Cet ancêtre peut être positionné dans le cladogramme en trouvant leTriceratops et le moineau (Passer) puis en suivant leurs branches jusqu'à ce qu'elles se rejoignent en un nœud particulier correspondant au nœud du clade des dinosaures.
Des variantes de cette définition phylogénétique des dinosaures existent dans la littérature[j]. Ainsi, par exemple, une révision de cette classification a été proposée en 2017 par Matthew Baron et ses collègues, regroupant d'une part les théropodes et lesornithischiens au sein d'un même clade (lesornithoscélidés[k]) et d'autre part lessauropodomorphes et lesherrérasauridés au sein du clade dessaurischiens (qui n'inclut donc plus les théropodes)[33],[34],[35].
Toutes ces variantes permettent de regrouper des animaux définis comme étant des dinosaures (Dinosauria =Saurischia +Ornithischia ou Saurischia + ornithoscélidés) et comprenant lesthéropodes (dinosaures bipèdes, parfois carnivores, incluant les oiseaux), lessauropodomorphes (dinosaures herbivores majoritairement quadrupèdes munis d'un long cou), lesornithopodes (dinosaures herbivores majoritairement bipèdes comprenant les dinosaures à « bec de canard »), lesankylosauriens (dinosaures herbivores quadrupèdes munis d'armures osseuses sur le dos), lesstégosauriens (dinosaures herbivores quadrupèdes portant des plaques osseuses et parfois des épines sur le dos), lescératopsiens (dinosaures herbivores majoritairement quadrupèdes possédant une crête osseuse à l'arrière du crâne et parfois des cornes sur le haut de la tête) et lespachycéphalosauridés (dinosaures herbivores bipèdes au crâne épaissi).
Il y a un consensus presque total chez les paléontologues sur le fait que les oiseaux sont les descendants des dinosaures, et plus précisément des dinosauresthéropodes appartenant au clade desManiraptora[36]. Selon la définition cladiste, les oiseaux sont donc des dinosaures et les dinosaures n'ont par conséquent pas disparu. Néanmoins, dans le langage courant, ainsi que pour les systématiciens de l'écoleévolutionniste[37], le mot « dinosaure » n'inclut pas les oiseaux.
Les premiers scientifiques qui étudièrent les dinosaures ne leur avaient pas donné une telle définition puisque l'ouvrage deCharles Darwin fondant lathéorie de l'évolution et impliquant la notion d'ancêtre commun n'a été publié qu'en 1859. Ainsi, suivant les méthodes de son époque,Richard Owen définit les dinosaures comme étant des animaux possédant un certain nombre de caractères anatomiques particuliers. Ces derniers sont actuellement nomméssynapomorphies, des caractères dérivés, ou nouveautés évolutives, hérités d'un ancêtre commun et unissant l'ensemble des membres d'unclade[29]. Ces caractères dérivés partagés par l'ensemble des dinosaures permettent, non pas de définir les dinosaures, mais de les identifier, comme un médecin utiliserait une liste desymptômes pour diagnostiquer une maladie particulière[38]. Les dinosaures possèdent plusieurssynapomorphies dont certaines des plus importantes affectant le crâne, le bassin ou les membres des dinosaures sont listées ci-dessous[32],[38],[39],[40] :
Musculature temporale s'étendant antérieurement sur le toit du crâne. Les muscles adducteurs mandibulaires, qui permettent lamastication chez les vertébrés, sont particulièrement larges et développés chez les dinosaures. Ainsi, la zone osseuse où s'attachent ces muscles sur le haut du crâne, dans la partie antérieure de la fosse temporale, est particulièrement étendue, alors qu'elle est courte chez les autresarchosaures et les cousins très proches des dinosaures commeSilesaurus.
Processus postérieur de l'os malaire bifurqué[l] : chez les archosaures autres que les dinosaures, le processus dujugal s'articulant avec lequadratojugal est unique alors que chez les dinosaures, il est divisé en deux.
Présence d'épipophyses chez les vertèbres cervicales antérieures (et non axiales). Les épipophyses sont des projections osseuses positionnées dans la partie postérodorsale desépines neurales desvertèbres cervicales (sur la partie dorsale des postzygapophyses plus précisément). Elles permettent à certains muscles du cou de s'attacher afin de renforcer le cou et le dos. Chez les dinosaures, ces muscles devaient être particulièrement développés et capables d'une large variété de mouvements.
Crête deltopectorale allongée au niveau de l'humérus (occupant plus de 30 % la longueur de l'humérus). Cette ride osseuse située sur la partie antérieure de l'humérus permet aux muscles deltoïdes de l'épaule et pectoralis de la poitrine de s'insérer. Chez les archosaures autres que les dinosaures, cette crête est discrète, alors qu'elle est longue et proéminente chez les dinosaures, témoignant de la grande mobilité et de la puissance de leurs membres antérieurs.
Acetabulum ouvert au niveau dubassin (= marge ventrale de l'acétabulum de l'ilion concave) témoignant d'une posture dressée[m], où les membres postérieurs se situent sous le corps.
Quatrièmetrochanter dufémur formant une crête forte et asymétrique. Cette crête osseuse située sur la partie postérieure du fémur est présente chez tous les archosaures : elle permet l'insertion des muscles caudo-fémoraux de la jambe pour la locomotion. Peu développée et symétrique chez la plupart des archosaures, elle est protubérante et asymétrique chez les dinosaures, avec une partie distale plus étendue que la partie proximale. Bien que l'utilité d'un quatrième trochanter asymétrique soit incertaine, le développement important de cette arête osseuse témoigne de membres postérieurs puissants et doués de mouvements efficients.
Facette articulaire de lafibula occupant moins de 30 % la largeur de l'astragale. L'astragale et lecalcanéus sont les os proximaux dutarses (des os du pied) chez les archosaures. Chez les dinosaures et leurs proches cousins, l'astragale est beaucoup plus grand que le calcanéum et les deux os sont fermement articulés entre eux, ainsi qu'avec letibia et lafibula, l'ensemble de ces quatre os formant ainsi un complexe fonctionnel ne permettant aucun mouvement de rotation entre ceux-ci. Chez ces animaux, les mouvements entre la jambe et la patte se font entre le fémur, le complexe tarsal proximal (tibia + fibula + astragale + calcanéum) et le pied lui-même, une condition dite « mésotarsale » partagée par la lignée avienne desarchosaures (Avemetatarsalia), qui se distingue de celle despseudosuchiens où l'astragale et le calcanéum sont de taille semblable et où les deux os s'articulent de manière mobile. Les dinosaures se distinguent des autres métatarsaliens par un contact très réduit entre la fibula et l'astragale puisque la surface de contact entre les deux os n'occupe seulement que 30 % de la largeur de l'astragale.
Crâne d'Herrerasaurus (Saurischia) montrant l’extension de la zone d'attache des muscles temporaux au niveau de la partie antérieure de lafosse temporale supérieure.
Fémurs d'Olorotitan (Hadrosauridae) illustrant la position du quatrième trochanter, fortement développé et asymétrique.
D'autres synapomorphies sont aussi parfois mentionnées[39] :
Lesexoccipitaux ne se rejoignent pas le long de la ligne du milieu de la surface de la cavité endocrânienne.
Lesradius occupent moins de 80 % la longueur de l'humérus.
La crête cnémiale dutibia s'arque antérolatéralement.
Présence d'une ride longitudinale distincte sur la face postérieure de la terminaison distale du tibia.
La surface d'articulation avec lafibula est concave sur lecalcanéus.
Caractères anatomiques possibles identifiant les dinosaures
D'autres caractères ostéologiques ne se retrouvent que chez les dinosaures, mais puisque leur présence est incertaine chez leurs cousins les plus proches (dinosauromorphes), ils ne peuvent être utilisés avec certitude afin d'identifier un dinosaure d'un autre archosaure.
De même, les caractères suivants semblent ne pas se retrouver parmi les taxons les plus proches des dinosaures mais leur distribution au sein du clade des dinosaures est complexe et, bien qu'ils puissent représenter dessynapomorphies identifiant les dinosaures, leur présence doit être étudiée plus en profondeur[32].
Une crête/fosse brevis sur la surface ventrale de l'ilion[32],[40]. La plupart des dinosaures possèdent une fosse distincte sur la surface latérale ou ventrale de l'ilion. C'est à cet endroit que s'attachaient une partie de la musculature caudofémorale dites "caudofemoralis brevis". La distribution de cette fosse est complexe puisqu'il n'est pas certain qu'il s'agisse d'un caractèrehomologue. Ainsi, les dinosaures basauxHerrerasaurus etPlateosaurus ne possèdent pas une telle fosse, au contraire de leur proche cousinSilesaurus et des dinosaures basauxEocursor,Lesothosaurus,Panphagia etSaturnalia[32].
Troisvertèbres sacrées ou plus[38]. La plupart des archosaures tels que lesdinosauromorphesLagerpeton etMarasuchus possèdent deux vertèbres sacrées au niveau du bassin. La grande majorité des dinosaures comprennent trois ou plus de trois vertèbres sacrées mais les saurischiens basauxHerrerasaurus etStaurikosaurus montrent deux vertèbres sacrées alors queSilesaurus, untaxon sœur des dinosaures en possèdent trois également[32],[38].
Anciennes synapomorphies identifiant les dinosaures
Plusieurs caractères anatomiques avaient été utilisés par plusieurs auteurs afin d'identifier les dinosaures. Cependant, avec la découverte de dinosaures basaux et de nouveau taxons proches des dinosaures, certains de ces caractères se sont révélés être partagés par des proches cousins des dinosaures, ou absent chez certains dinosaures basaux[32].
Terminaison distale du métatarse IV et plus long que large.
Description
Généralités
Les dinosaures présentent des caractéristiques morphologiques et anatomiques très variées : ils peuvent êtrebipèdes ouquadrupèdes, carnivores ou herbivores, avec ou sans dents, àécaille, à poils ou àplumes, avoir des membres antérieurs très développés ou très courts, descous démesurément longs ou presque absents, et être dotés ou non debecs, collerettes, armures osseuses, plaques,cornes, épines, voiles, crêtes et dômes osseux. La taille de ces animaux était également très variée : ainsi, par exemple, la famille desThéropodes contient des espèces de longueur allant de 1 à près de 40 m, et de poids allant de 5 à 7 000 kg[42]. Seule une posture dressée et des membres antérieurs et postérieurs pourvus de muscles puissants permettent de caractériser l'ensemble des dinosaures. Avant l'essor des oiseaux, les dinosaures étaient des animaux majoritairement terrestres et seuls quelques dinosaures à plumes proches de la lignée avienne commeMicroraptor étaient capables de voler et d'occuper ainsi la niche écologique des airs.
Posture desarchosaures : semi-érigée chez lescrocodiliens, érigée en contrefort chez les dinosaures, et érigée en pilier chez lesrauisuchiens.
Puisque les dinosaures sont desarchosaures, aucun mammifère existant ou disparu[n], comme leMammouth, n'est un dinosaure, de même que tout animal ayant vécu avant leTrias, comme leDimetrodon. De la même manière, et bien qu'ayant également vécu uniquement au Mésozoïque également, lesptérosaures, des proches cousins des dinosaures, exclusivement volants et dont l'aile est formée par une voile de peau soutenue par le quatrième doigt de la main qui s'est considérablement allongé, ne sont pas des dinosaures. Puisque les dinosaures possédent des membres dressés, maintenus sous le corps, les animaux apparemment proches des dinosaures à posture semi-dressée ou rampante, comme lescrocodiles ou leslézards, ne sont pas non plus des dinosaures[o]. Enfin, les animaux aquatiques ayant vécu à la même époque que les dinosaures, comme lesplésiosaures, lesichtyosaures et lesmosasaures, ne sont pas des dinosaures.
Squelette deDiplodocus à posture érigée en contrefort (visible sur la hanche).
Squelette deBatrachotomus à posture érigée en pilier.
Il est plus difficile de différencier les tout premiers dinosaures de leurs proches cousins lesdinosauromorphes puisque ces derniers sont également desarchosaures à posture « érigée en contrefort » ayant vécu à la même époque que les premiers dinosaures. Les dinosaures ne se différencient véritablement de leurs proches cousins que par une posture dressée plus rapide et plus effective, où les muscles du cou et des membres antérieurs et postérieurs sont plus développés et plus puissants, permettant aux premiers dinosaures d'avoir une bipédie effective et un mode de vie très actif.
Crâne et mâchoire
Lecrâne et lamâchoire des dinosaures sont certainement les parties du squelette dont la forme est la plus variée. En effet, la morphologie de la tête, que ces deux entités anatomiques constituent, est directement liée au régime alimentaire et est sensiblement différente selon que les dinosaures se nourrissaient de plantes coriaces, de feuilles, de viandes ou de poissons, ou encore filtraient les eaux pour se sustenter. Ainsi, les dinosauresthéropodes qui comprennent des prédateurs puissants commeTyrannosaurus[43],Acrocanthosaurus[44] etTorvosaurus[45] avaient des crânes massifs et robustes munis de dents tranchantes dentelées, alors que leurs proches cousins piscivores lesSpinosauridae commeIrritator[46] etSpinosaurus[47] avaient un crâne étroit et allongé portant des dents coniques dépourvues de denticules. Beaucoup de théropodes étaient également exclusivement herbivores[48] et possédaient des têtes à bec édenté comme certainsOviraptoridae tel queCitipati[49] ou des mâchoires à bec munies de petites dents triangulaires comme lesTherizinosauroidea telErlikosaurus[50],[51],[52],[38],[53],[54].
Parmi les dinosaures ornithischiens, tous exclusivement herbivores, le crâne était également souvent muni de becs osseux dont les mâchoires portaient de véritables batteries dentaires[38]. La forme du crâne des ornithischiens, en plus d'être liée au régime alimentaire, variait également fortement suivant les attributs de protections ou de parades comme les cornes, les dômes osseux, les crêtes et les collerettes qu'ils portaient. Ainsi, la tête des cératopsiens commeStyracosaurus[55],Pachyrhinosaurus[56] etTriceratops[57], munie d'une collerette et parfois de cornes nasales, frontales ou encore de cornes à l'extrémité de la collerette, se distinguait fortement de la tête épaisse et étroite despachycéphalosauridés commeStegoceras[58] ouPachycephalosaurus[59] dont le crâne était épaissi et parfois bombé à son sommet. De même, la tête deshadrosaures, souvent pourvue de longues crêtes osseuses à l'extrémité du crâne comme chezCorythosaurus[60] etParasaurolophus[61], ne pouvait être confondue avec la tête épaisse et courte desankylosauridés commeAnkylosaurus[62] etEuoplocephalus[63] dont le sommet était protégé de protubérances osseuses et parfois rehaussé de courtes épines[51],[52],[38],[53],[54].
Malgré cette large variabilité de forme que déploie la tête des dinosaures, le crâne et la mâchoire sont toujours constitués des mêmes os et montrent toujours les mêmes ouvertures. En effet, les dinosaures sont desdiapsides, animaux dont le crâne est perforé par deux ouvertures crâniennes, ou fenêtres[p], dans la partie postérieure du crâne, lafenêtre temporale inférieure et la fenêtre temporale supérieure. De même, comme la majorité des vertébrés, les dinosaures possèdent une ouverture à l'emplacement de l’œil nomméeorbite au milieu duquel se trouve l'anneau sclérotique permettant le support de l’œil, ainsi qu'une ouverture au niveau desnarines, lafosse nasale. Lessaurischiens et certainsornithischiens montrent en outre une dernière fenêtre, généralement large, au niveau du crâne et située entre l'orbite et la fosse nasale : appeléefenêtre antéorbitaire, ce qui signifie "en avant de l'orbite", elle permet le passage de plusieurs muscles reliant le toit du crâne aux mâchoires supérieures et inférieures. Enfin, chez la plupart des dinosaures, lamandibule est également pourvue d'une ouverture nomméefenêtre mandibulaire externe[51],[52],[38],[53],[54].
Les os formant le crâne et la mâchoire, en grande majorité double (présents du côté gauche et droit) puisque la tête est symétrique, sont nombreux et leur morphologie est également très diverse au sein des différents groupes de dinosaures. Seuls les plus caractéristiques sont ici exposés. Leprémaxillaire se situe à l'extrémité antérieure du crâne et porte des dents ou unbec corné appelé ramphothèque, ou les deux. Néanmoins, chez leshadrosaures, il existe deux prémaxillaires qui contribuent à la crête osseuse portée par bon nombre d'entre eux. Lemaxillaire est également, chez les dinosaures dentés, un os porteur de dents qui constitue la majeure partie de la mâchoire supérieure. Les os formant le toit du crâne sont l'os nasal (délimitant en partie la fosse nasale et formant parfois des crêtes osseuses de toutes sortes), l'os frontal, et l'os pariétal etsquamosal qui se trouvent à l'arrière de la tête. Ces deux derniers sont extrêmement développés chez la plupart descératopsiens puisqu'ils forment la large crête permettant de protéger le cou de ces animaux. La mandibule est majoritairement constituée de l'os dentaire qui estle seul à porter des dents au niveau de la mâchoire inférieure[pas clair]. Chez les dinosaures à bec comme lescératopsiens, lesstégosauridés et leshadrosauridés, l'extrémité antérieure de la mâchoire se termine par un os supplémentaire directement relié au dentaire, l'osprédentaire, qui est également renforcé par une ramphothèque chez ces animaux à bec. De la même manière, chez les cératopsiens le prémaxillaire de la mâchoire supérieure est prolongé par un os supplémentaire portant le bec corné et appeléos rostral[51],[52],[38],[53],[54].
Si le squelette post-crânien (le squelette mis à part la tête) des dinosaures est moins différencié que le crâne et la mandibule, il n'en reste pas moins que sa morphologie est très variable au sein des différentsclades de dinosaures. Directement lié à lalocomotion et à l'alimentation, le squelette des dinosaures pouvait également déployer toute une série de variations pouvant avoir un rôle de protection, de défense ou de parade. Les dinosaures carnivores étaient tousbipèdes : leurs membres postérieurs étaient nettement plus développés et robustes que les membres antérieurs, et leurs doigts se terminaient par des griffes acérées, parfois rétractiles. Au contraire, une majorité de dinosaures herbivores étaitquadrupède et beaucoup d'entre eux étaient dotés de protubérances osseuses qui les protégeaient. Ainsi, par exemple, la tête de certainsCeratopsidae portait des cornes, et le corps desStegosauridae des plaques osseuses triangulaires ou losangiques sur le haut du dos et parfois de longues épines à l'extrémité de la queue et sur les bas côté du ventre[51],[52],[38],[53],[54].
Lesankylosauriens se prémunissaient autrement des prédateurs : ces animaux quadrupèdes herbivores avaient le corps recouvert d'un bouclier osseux fait d'une imbrications de nodules, de piques et parfois de larges épines pointant vers les côtés. Leur queue se terminait parfois par une massue osseuse que l'animal était capable de balancer pour repousser les assaillants. Un autre moyen de se protéger des prédateurs et vers lequel lesSauropodomorpha évoluèrent fut l'accroissement démesuré du corps, où le cou et la queue prirent des longueurs gigantesques : la grande dimension du cou permettait à ces dinosaures quadrupèdes d'atteindre la cime des arbres les plus hauts pour se nourrir et leur longue queue aidait à contrebalancer le reste du corps et pouvait jouer un rôle de fouet capable de claquer face aux carnassiers qui les attaquaient. Des nodules et épines osseuses se trouvaient également sur le dos de certainssauropodestitanosaures tels qu'Agustinia etAmpelosaurus, de même que sur celui de certains théropodes carnivores commeCeratosaurus. La longue queue de certains sauropodes se terminait également par une massue, comme le montrentShunosaurus etOmeisaurus, et parfois même de courtes épines telle la queue deSpinophorosaurus[51],[52],[38],[53],[54].
Les dinosaures herbivores bipèdes, comme la plupart desOrnithopoda, desPachycephalosauridae et un grand nombre dethéropodesmaniraptoriformes, devaient compter surtout sur la robustesse et la vélocité de leurs membres postérieurs pour échapper aux prédateurs, mais certains herbivores commeIguanodon portaient également de larges éperons au niveau des pouces pouvant leur permettre de poinçonner le cou des prédateurs. La plupart des théropodes comprenait trois à quatre doigts à chaque main, mais quelques-uns d'entre eux, commeTyrannosaurus, n'étaient pourvus que de deux doigts développés et un troisième doigtvestigial totalement réduit. Les membres antérieurs de certains théropodesAlvarezsauridae n'étaient même terminés que par un doigt unique muni d'une large griffe. Les membres antérieurs des théropodes étaient bien développés, parfois même robustes comme chez lesSpinosauridae, mais certains d'entre eux au sein de la lignée desAbelisauridae,Tyrannosauridae etAlvarezsauridae montraient des membres antérieurs extrêmement courts. Certains dinosaures herbivores comme carnivores pouvaient déployer une voile osseuse sous-tendue par desépines neuraleshypertrophiées sur le haut du dos, comme les ornithopodesOuranosaurus etHypacrosaurus ainsi que les théropodesAcrocanthosaurus,Concavenator etSpinosaurus[51],[52],[38],[53],[54].
Cette large variabilité de forme du corps des dinosaures ne dérive que de la transformation d'un certain nombre d'os, et la grande majorité des os du squelette des dinosaures est partagée par l'ensemble d'entre eux et configurée de la même manière. Lacolonne vertébrale comprend toujours desvertèbres cervicales (vertèbres du cou),dorsales (du dos),sacrales (du bassin) etcaudales (de la queue). La cage thoracique est protégée par lescôtes (cervicales et dorsales) et des os fins et parallèles nommésgastralias au niveau du bas-ventre, et de petits os appeléschevrons ou arcs hémaux situés sous les vertèbres caudales servent d'attaches aux muscles de la queue. Les membres antérieurs incluent unhumérus (partie proximale de l'avant-bras), unradius et uneulna (partie distale de l'avant-bras) et enfin les os de la main :carpes,métacarpes etphalanges. De même, les membres postérieurs incluentfémur,tibia,fibula et enfin os du pied (tarses,métatarses et phalanges). L'épaule comprend lascapula et lecoracoïde ainsi que deux petits os, lesternum et laclavicule (cette dernière étant fusionnée chez lesthéropodes pour former un os en forme de 'V' nomméfurcula) et le bassin se constitue d'un ilion, d'unischion et d'unpubis. Les piques, plaques et nodules que portent certains dinosaures ne sont que des protubérances osseuses[q] dérivant de l'ossification de certaines parties duderme[51],[52],[38],[53],[54].
Organes internes
Le spécimenScipionyx samniticus montrant les restes minéralisés d'organes internes.
Si l'anatomie osseuse des dinosaures est relativement bien connue grâce à la découverte de leurs os fossilisés, il en est tout à fait autrement de leur anatomie interne. En effet, les organes internes (cerveau,poumons,estomacs,intestins, etc.) et les muscles se dégradent rapidement une fois l'animal mort et seuls des cas exceptionnels de dépôt rapide et defossilisations permettent à ces parties molles du corps d'être préservées dans la roche.
Un des plus beaux exemples est donné par lethéropode juvénileScipionyx dont les organes et tissus mous ont été particulièrement bien conservés[64]. La préservation unique desligaments, descartilages et desmuscles du corps, des vaisseaux sanguins et de la totalité des organes digestifs chez ce petitcoelurosaure a permis la découverte d'éléments cruciaux sur l'anatomie générale des dinosaures, qui semble se rapprocher beaucoup plus de celle des oiseaux que des reptiles contemporains[65].
L'interprétation de certaines découvertes est parfois difficile : ainsi un article dansScience en avril 2000 mentionne qu'uncœur fossilisé deThescelosaurus présentait quatre chambres, comme celui des mammifères et des oiseaux[71]. Un examen minutieux de ce "cœur pétrifié" a révélé qu'il s'agit là plus vraisemblablement d'une concrétion rocheuse[72],[73].
Muscles
Musculature du crâne et de la mandibule chezSpinosaurus.
La musculature des dinosaures a été particulièrement étudiée ces dernières années. Les reconstitutions musculaires se basent moins sur les tissus musculaires préservés, qui sont très rares, que sur l'examen des attaches musculaires visibles sur les os et sur une comparaison avec l'anatomie musculaire des proches parents des dinosaures vivants de nos jours, à savoir les oiseaux et les crocodiles. Ainsi, les muscles du crâne et de la mâchoire, qui comprennent les muscles orbito-temporaux[74], palataux[75], temporaux[76] et mandibulaires[77], ont été récemment reconstitués chezEdmontosaurus,Diplodocus etMajungasaurus[78]. Quant aux muscles du cou, une reconstitution de leur anatomie a pu être donnée chez certains théropodes[79],[80],[81], marginocéphales[82] et sauropodes[83]. De la même manière, des données nouvelles sur la musculature des membres antérieurs et postérieurs chez les dinosaures ont été récemment apportées, par exemple chezTyrannosaurus[84],[85] et les Dromaeosauridae[86], contribuant à développer de manière importante les connaissances sur la locomotion des dinosaures[87],[88],[89].
Cerveau
Anatomie crânienne et reconstitution de l'encéphale deNigersaurus, et évolution du cerveau chez lessauropodomorphes.
Du fait de sa complexité, laboîte crânienne renfermant lecerveau a longtemps été une des régions du squelette des dinosaures les moins connues[51]. Les connaissances de son anatomie se sont considérablement améliorées auXXIe siècle avec l'avènement duscanner qui a permis de décrire avec précision la cavité céphalique des boîtes crâniennes de nombreux dinosaures. Des reconstructions en 3 dimensions deshémisphères cérébraux, desbulbes olfactifs et des organes de l'oreille interne ont pu être ainsi faites chez plusieurs dinosaures commeTyrannosaurus[90]etDiplodocus[91],[r]. Ces études ont permis de mieux comprendre l'anatomie du cerveau des dinosaures, et d'avoir une meilleure idée de leur intelligence et de leurs facultés sensorielles (ouïe, odorat, vue). On sait à présent que la morphologie du cerveau est très variable au sein du groupe des dinosaures : lesornithischiens, lessauropodomorphes et lesthéropodes basaux possédaient généralement un cerveau proche de celui des reptiles actuels, alors que les théropodes avaient un cerveau ressemblant beaucoup plus à celui des oiseaux. Le cerveau des dinosaures peut se diviser en deux parties, lebulbe olfactif antérieurement et leshémisphères cérébraux au centre, auxquels s'ajoutent, de part et d'autre du cerveau, douze nerfs majeurs, les veines cérébrales et enfin l'oreille interne et lelabyrinthe osseux. L'évolution du cerveau chez les théropodes a produit un accroissement important du volume cérébral chez lescoelurosaures, de même qu'un alignement dubulbe olfactif, deshémisphères cérébraux et ducerveau postérieur sur un même plan[92],[93]. La découverte d'un cerveau fossilisé qui aurait appartenu à uniguanodonte a permis de constater une structure proche de celle des oiseaux modernes et des crocodiliens. L'étude associée, publiée en 2016, a permis de suggérer que la boîte crânienne et le cerveau chez ces animaux étaient en contact l'un avec l'autre et non pas séparés par un système sanguin, ce qui indiquerait une taille du cerveau plus importante que celle qui était considérée jusqu'alors[94],[95].
Les dinosaures furent longtemps considérés comme des reptiles couverts d'écailles tels les crocodiles et lézards actuels. Cette vision a fortement changé depuis la découverte de structures osseuses typiques des animauxhoméothermes (à sang chaud) chez de nombreux dinosaures, et depuis que la province duLiaoning, enChine, a livré un grand nombre de fossiles de dinosaures couverts de poils et de plumes. Si certains dinosaures portaient ce genre de téguments filamenteux, d'autres semblent avoir eu la peau lisse, et d'autres encore avoir été couverts d'écailles et plusieurs types dephanères ont pu coexister, comme chez les oiseaux actuels[s]. Des traces d'écailles ont par exemple été découvertes chez de nombreux groupes de dinosaures[96] comme des hadrosauridés[97],[69],[70], des cératopsidés[98],[99], des stégosauridés[100],[101], des ankylosauridés[102],[103], des sauropodes[104],[105],[106] et des théropodes[107],[108].
La très grande majorité des paléontologues s'accorde à présent à dire que les dinosaures, et plus exactement les théropodes, furent les ancêtres directs des oiseaux, et les preuves deplumes chez certains théropodes non aviens ont grandement conforté cettethéorie. En effet, l'évolution de la plume se suit très bien tout au long du clade des dinosaures, depuis les dinosaures relativement basaux portant un duvet pileux, jusqu'aux théropodes dérivés déployant de véritables rémiges. La présence de poils est avérée chez aux moins deux ornithischiens, l'HeterodontosauridaeTianyulong[109] et lePsittacosauridaePsittacosaurus[110], et un certain nombre de théropodes dont leMegalosauridaeSciurumimus[111], leTyrannosauroideaDilong[112], lesCompsognathidaeSinosauropteryx[113] etJuravenator[114], et l'AlvarezsauridaeShuvuuia[115]. Ces poils de structures très simples se différencient déjà des téguments filamenteux plus larges et plus longs duTherizinosauroideaBeipiaosaurus[116],[117]. L'OviraptoridaeCaudipteryx[118] et leDromaeosauridaeSinornithosaurus[119],[120],[121] portent quant à eux des proto-plumes, des structures tégumentaires branchues comprenant une tige centrale à laquelle se joignent des filaments latéraux. Finalement, plusieurs coelurosaures dérivés dont les OviraptoridaeCaudipteryx[118],[122] etSimilicaudipteryx[123], les DromaeosauridaeMicroraptor[124] et les TroodontidaeAnchiornis[125] étaient couverts de plumes de typepennes tout à fait homologues à celles de nos oiseaux actuels. Des plumes asymétriques, caractéristiques des oiseaux modernes pouvant voler, ont été découvertes chezJianianhualong[t],[126]. Bien qu'aucun fossile deVelociraptor ne présente d'empreintes de plumes, les os des membres antérieurs montrent de petites protubérances alignées de manière régulière le long de l'os et interprétées comme étant le lieu de fixation de plumes modernes[127]. Des structures similaires ont également été découvertes sur les membres antérieurs deCarcharodontosauridaeConcavenator, un théropode beaucoup plus primitif que lesmaniraptoriformes à plumes, démontrant, s'il ne s'agit pas là de lieux d'attachement des muscles[38], la présence derémiges le long des bras déjà chez ces théropodes relativement primitifs[128]. En 2016 un article publié dansCurrent Biology annonce la découverte enBirmanie un bloc d'ambre daté de 99 millions d'années contenant un fragment de queue attribué à uncoelurosauria et où apparaissent clairement des plumes[129]. Ces plumes pouvaient servir comme moyen dethermorégulation, decamouflage ou comme ornement pour lesparades sexuelles[130].
Bien que la plupart des dinosaures semble avoir porté uniquement des écailles, il n'est pas impossible que ceux-ci aient perdu la pilosité de leurs ancêtres. En effet, les dinosaures à poils les plus primitifs appartiennent au groupe desHeterodontosauridae[109], des ornithischiens primitifs de petite taille. La présence de poils est également avérée chez certainsptérosaures commeSordes, des reptiles volants proches parents des dinosaures. Il n'est pas certain que les structures filamenteuses des ptérosaures et des dinosaures soienthomologues mais si cela devait être le cas, cela signifierait que les ancêtres communs des ptérosaures et des dinosaures portaient des poils, et donc que les dinosaures les plus basaux étaient déjà à fourrure[109],[38].
La découverte des dinosaures à plumes enChine à la fin du siècle dernier et de ce siècle-ci a révolutionné nos connaissances des dinosaures et de l'évolution de leurs descendants actuels les oiseaux. Mais leur découverte a permis d'amorcer une tout autre révolution dans le domaine de lapaléontologie des dinosaures, celle de leurs couleurs. Depuis leur naissance au milieuXIXe siècle jusqu'au début duXXIe siècle, il était impossible de fournir des informations concrètes sur lacouleur des dinosaures. En effet, lespigments de couleur ne se préservent pas à l'état fossile, et l'entièreté des fossiles de peau, de poils et de plumes des dinosaures ont perdu leur coloration à jamais[131]. Néanmoins, grâce à un examen minutieux des poils et des plumes extrêmement bien préservés des dinosaures duLiaoning à l'aide d'unmicroscope électronique à balayage (SEM), les paléontologues ont découvert dans les années 2010 la présence demélanosomes fossilisés, cesorganites de cellules pigmentées comprenant lamélanine et responsables, entre autres, des couleurs arborées par les poils et les plumes[132],[133]. La découverte de ces mélanosomes a permis avant tout de démontrer la natureépidermique des plumes des dinosaures[132], qui furent vues par quelques rares paléontologues comme des fibres decollagènes[134],[135],[136].
La combinaison de forme, taille, densité et distribution des mélanosomes a également permis de reconstituer les motifs de couleurs déployés par les plumes. Les mélanosomes qui produisent des couleurs noires et grises sont ainsi longs et étroits alors que ceux donnant des couleurs brun-rouge et marron sont courts et larges[133]. Cette technique a jusqu'ici été appliquée à trois dinosaures, auCompsognathidaeSinosauropteryx, auTroodontidaeAnchiornis et auDromaeosauridaeMicroraptor. Les résultats de cette technique ont ainsi révélé, pourSinosauropteryx, un pelage de la queue fait d'une alternance de bandes de couleurs claires et foncées, ces dernières déployant des tons plutôt brun-rouge[132]. ChezAnchiornis, le plumage qui couvrait le corps et le cou était généralement grisé. Lesailes des membres antérieurs portaient des bandes de couleurs blanches et noires, alors que les ailes des membres postérieurs étaient blanches à leur base et noires à leur extrémité. Enfin, le plumage de la tête fut généralement grisé et tacheté de couleurs brun-rouge, tout comme les plumes de la crête qui semblent avoir été colorées plus largement de brun-rouge[133]. Quant àMicroraptor, la présence de mélanosomes de forme allongée et étroite au niveau des plumes a permis de révéler un plumage de couleur noire majoritairement iridescent[137].
Reconstitution hypothétique des couleurs du plumage de l'OviraptoridaeCaudipteryx, par Christophe Hendrickx.
Si les dinosaures fascinent une grande partie du public, c'est surtout en raison de la taille gigantesque que certains d'entre eux ont atteinte. Une majorité de personnes voient d'ailleurs les dinosaures comme des animaux uniformément grands et imposants, oubliant souvent que beaucoup d'entre eux furent aussi très petits comme le montrent beaucoup de dinosaures à plumes d'une trentaine de centimètres de longueur seulement[138],[139]. Néanmoins, les dinosaures furent les géants de leur époque, surpassant en taille tout autre animal contemporain. Ils restent de nos jours les animaux terrestres les plus grands et les plus lourds à avoir foulé notre planète, tant au niveau des herbivores, dont lessauropodes ont les records de poids et de taille[140],[141], que des carnivores, dont les plus grands dépassaient les 12 mètres de longueur[142].
La taille des dinosaures a fluctué durant le Trias, le Jurassique et le Crétacé[143]; néanmoins les dinosaures ont augmenté de taille tout au long du Mésozoïque[144], et atteint une taille particulièrement grande dès la fin duTrias, comme en témoigne leprosauropodePlateosaurus dont la taille est estimée à 8 à 10 mètres pour un poids oscillant de 6000 à 9000 kilogrammes[145]. Cette augmentation de taille s'observe chez tous les groupes de dinosaures mis à part les sauropodesMacronaria et les théropodescoelurosaures[144]. Ces derniers ont donné naissance aux oiseaux, particulièrement petits au début de leur histoire évolutive. La réduction de taille est ainsi une tendance évolutive rare chez les dinosaures[146]. La distribution de taille des dinosaures est également unique parmi les vertébrés, la courbe de taille des dinosaures étant positionnée au niveau d'animaux de grande taille au contraire des poissons, reptiles, mammifères et oiseaux actuels, démontrant ainsi une évolution globale différente entre dinosaures et vertébrés actuels[147]. Ceci s'observe également entre les dinosaures herbivores (sauropodomorphes et ornithopodes) et les carnivores (théropodes), ces derniers ayant autant d'individus de petite, moyenne et grande taille alors que les dinosaures herbivores comptent surtout des animaux de grande taille. Cette divergence s'explique par le fait que les dinosaures herbivores ont très vite augmenté de taille afin d'échapper aux prédateurs et de maximiser leur efficacité digestive, au contraire des carnivores qui avaient des ressources en nourriture suffisantes parmi les dinosaures juvéniles et d'autres proies de petites tailles[147].
Les paléontologues ont depuis longtemps essayé d'estimer la taille et le poids des dinosaures, particulièrement des plus grands commeBrachiosaurus et des plus féroces telTyrannosaurus. La première méthode quantitative sérieuse fut proposée par Gregory en1905 afin d'évaluer le poids d'Apatosaurus (alors nomméBrontosaurus)[149]. Sur base d'un modèle rigoureux de l'animal en argile et en plastique sculpté à la main, il put extrapoler le volume de l'animal en l'immergeant dans un liquide et en mesurant le volume de liquide déplacé, puis en le multipliant par la densité présumée du dinosaure (à savoir celle de l'eau) et par le facteur d'échelle du modèle. Cette technique fut suivie par d'autres auteurs jusque dans les années1980 avant l'avènement de techniques informatiques plus robustes. Colbert, en1962, estima ainsi le poids deTyrannosaurus à 7 tonnes, 8,5 tonnes pourTriceratops, 28 tonnes pourApatosaurus et 78 tonnes pourBrachiosaurus[150].
La reconstruction d'un squelette d'une espèce en comparant la taille et la morphologie des os avec ceux d'une autre espèce similaire mieux connue est un art inexact ; faire la recomposition des muscles et des autres organes d'un spécimen est scientifiquement encore plus difficile. On ne sera donc probablement jamais vraiment certain de la taille et du poids des plus grands et plus petits dinosaures.
Taille des représentants les plus grands de chaque groupe de dinosaures comparée à celle d'un humain.
Parmi les dinosaures, lessauropodes étaient gigantesques, les plus grands étaient d'unordre de grandeur plus massifs que tous les animaux ayant marché depuis sur la Terre. Des mammifères préhistoriques comme l'Indricotherium et lemammouth colombien étaient des nains comparés aux sauropodes. Seule une poignée d'animaux aquatiques contemporains les approchent ou les surpassent en taille, telle labaleine bleue, qui pèse 180 tonnes et atteint 31 mètres de long au maximum.
Il y avait de plus grands dinosaures mais les données connues sont estimées sur quelques fossiles fragmentaires. La plupart sont desherbivores découverts dans les années 1970 ou après, parmi lesquels l'énormeArgentinosaurus, qui pourrait avoir pesé entre 80 et 100 tonnes ; le plus long de tous, leSupersaurus de 40 mètres ; et le plus grand, leSauroposeidon de 18 mètres, qui aurait pu atteindre une fenêtre au6e étage.
Un dinosaure encore plus grand, leAmphicoelias fragillimus, connu seulement de quelques vertèbres découvertes en 1878, pourrait avoir atteint 58 mètres de long et un poids de 120 tonnes[152]. Le plus lourd aurait pu être le peu connu et encore débattuBruhathkayosaurus, qui pourrait avoir atteint de 175 à 220 tonnes. On admet actuellement queBruhathkayosaurus matleyi ne devait pas dépasser 139 tonnes, pour environ 34 mètres de long.
L'interprétation du comportement des dinosaures non aviens est généralement établie sur la disposition des fossiles découverts, leurhabitat, les simulations par ordinateur de leursbiomécaniques (basées sur les pistes fossiles et sur des comparaisons avec des animaux actuels situés dans la mêmeniche écologique, ainsi que l'étude des représentants actuels des dinosaures : les oiseaux[u]. La compréhension actuelle ducomportement des dinosaures fossiles repose donc en grande partie, comme celle de leurscoloris, sur desspéculations. Cependant, il y a un consensus sur le fait que certaines caractéristiques communes chez les oiseaux et les crocodiles (le groupe le plus proche des dinosaures), telle que lanidification, aient été courantes chez l'ensemble des dinosaures disparus[v].
Troupeaux
La première preuve de l'existence detroupeaux de dinosaures fut découverte en 1878 en Belgique àBernissart. 31Iguanodons semblaient avoir péri ensemble après être tombés dans unedoline profonde et inondée[154] ; au vu des dernières analyses, ces squelettes semblent s'être déposés lors de trois événements distincts[155].
D'autres sites de morts massives furent découverts. Ceux-ci, avec de nombreuses traces fossiles suggérèrent que les troupeaux ou les hordes étaient communes dans beaucoup d'espèces. Les pistes de centaines, voire de milliers d'herbivores, indiquent que lesdinosaures à bec de canard pouvaient se déplacer en grands troupeaux, tel lebison ou lespringbok. Des traces desauropodes permirent de voir que ces animaux voyageaient en groupes composés de plusieurs espèces différentes[156], et d'autres gardaient les jeunes au milieu du troupeau afin de les protéger, d'après les traces au Davenport Ranch auTexas.
Soins parentaux
La découverte en 1978 par Jack Horner dunid duMaiasaura (« dinosaure bonne mère ») auMontana démontra que les soins parentaux duraient bien après l'éclosion chez lesornithopodes[157]. Il y a aussi des preuves que d'autres dinosaures duCrétacé comme le sauropodeSaltasaurus (découvert en 1997 enPatagonie) avaient des comportements similaires, et que ces animaux se regroupaient en immenses colonies nidificatrices comme celles desmanchots. Ce comportement de nidification groupée et de protection des œufs est confirmé en 2019, avec la découverte enMongolie de 15 nids (et plus de 50 œufs, dont environ 60 % d'œufs éclos) vieux d'environ 80 Ma et clairement issus de la même saison de nidification[158],[159].
L'Oviraptor deMongolie a été découvert (1993) dans une position decouvaison comme celle de lapoule, ce qui signifie qu'il était recouvert d'une couche de plumes isolantes qui gardait l'œuf au chaud[160]. Des pistes fossiles ont aussi confirmé le comportement maternel parmi les sauropodes et les ornithopodes de l'île de Skye[161]. Des nids et desœufs fossilisés ont été trouvés pour la plupart des principaux groupes de dinosaures, et il apparaît probable que les dinosaures non aviens communiquaient avec leurs petits d'une manière similaire aux dinosaures actuels (oiseaux) et aux crocodiles.
Certains dinosaures installaient leurs nids sur des siteshydrothermaux, ce qui permettait aux œufs de bénéficier d'une température idéale et régulière[162].
Une étude de 2017 basée sur les lignes de croissance incrémentielle de dents fossiles de certains dinosaures ornithischiens (Protoceratops andrewsi etHypacrosaurus stebingeri) a conclu que l'incubation des œufs était longue (3 à 6 mois avant l'éclosion), au moins chez plusieurs espèces[163]. Ce long délai pourrait avoir contribué à la disparition des dinosaures non aviens face aux oiseaux et mammifères après l'évènement du Crétacé-Paléogène, la question restant de savoir si les théropodes avaient la même physiologie, notamment ceux proches des oiseaux telVelociraptor[164].
Accouplement et communication
Les crêtes de certains dinosaures, comme lesmarginocéphales, lesthéropodes et leshadrosauridae, pourraient avoir été trop fragiles pour une défense active et donc auraient probablement été utilisées pour les parades sexuelles ou à des fins d'intimidation, bien qu'il existe peu d'éléments sur le territorialisme et l'accouplement des dinosaures.
Vue d’artiste de deuxCentrosaurus,ceratopsidaes herbivores de la fin du Crétacé en Amérique du Nord.
La nature des communications entre dinosaures reste également énigmatique, mais des découvertes récentes suggèrent que la crête creuse des lambeosaurines pourrait avoir fonctionné comme unecaisse de résonance utilisée pour une grande variété devocalisations.
Lamorphologie et ladentition des dinosaures permettent de distinguer lesherbivores descarnivores (ces derniers, munis de dents comprimées en forme de lame, pouvaient êtrecharognards, chasseurs, piscivores ou insectivores) et desomnivores[166]. Les gisements de fossiles montrent souvent une surabondance des carnivores.
Lescoprolithes permettent de préciser le régime alimentaire, de même que l'analyse isotopique (42Ca/44Ca et13C/12C) des dents, qui peut indiquer quels types de plantes étaient consommés[167]. Par exemple, vers 120 et 100 MaBP enAfrique du Nord, lesabélisauridés et lescarcharodontosauridés (desthéropodes) chassaient préférentiellement des proies terrestres (dont des dinosaures herbivores), alors que lesspinosaures étaientpiscivores (tandis que lescrocodiles géants commeSarcosuchus — qui n'étaient pas des dinosaures — avaient un régime mixte)[168],[169]. Certains dinosaures herbivores commeArgentinosaurus ingurgitaient avec la végétation des cailloux,gastrolithes qu'ils gardaient dans leur estomac pour faciliter la digestion[170]. Lerégime alimentaire des herbivores était principalement constitué de fougères, de conifères, de cycas et de prêles mais les dinosaures sauropodes pouvaient aussi consommer différentes variétés d'herbes (graminées)[171],[172].
Chasse
D'un point de vue comportemental, l'un des fossiles les plus importants de dinosaure a été découvert dans ledésert de Gobi en 1971. Il incluait unVelociraptor attaquant unProtoceratops[173], prouvant physiquement que les dinosaures s'attaquaient et se mangeaient entre eux.
Cannibalisme
Bien que lecannibalisme parmi lesthéropodes ne constitue nullement une surprise[174], il a été confirmé par des traces de dents sur un fossile deMajungasaurus à Madagascar en 2003[175].
Déplacement
Basé sur les preuves fossiles existantes, il n'y avait aucune espèce de dinosaure fouisseur et peu de dinosaures grimpeurs. Puisque l'expansion des mammifères aucénozoïque vit l'apparition de nombreuses espèces fouisseuses et grimpantes, le manque de preuves pour des espèces de dinosaures similaires est quelque peu surprenant.
Une bonne compréhension de la façon dont les dinosaures se déplaçaient est la clef des modèles de comportements des espèces. Labiomécanique en particulier a fourni de nombreux éléments comme la détermination de la vitesse de course des dinosaures d'après l'étude des forces exercées par leurs muscles et la gravité sur la structure de leur squelette[176],[177], savoir si lesdiplodocides pouvaient créer unbang supersonique en balayant l'air avec leur queue en forme de fouet[178], déterminer si les théropodes géants devaient ralentir quand ils poursuivaient leurs proies pour éviter des blessures mortelles[179], et si les sauropodes pouvaient flotter[180].
Cycle d'activité
La théorie scientifique qui prévalait jusqu'ici est que les dinosaures avaient des modes de viediurnes, alors que les premiers mammifères apparus étaient crépusculaires ounocturnes[181],[182].
Une étude paléontologique en 2011 de la structure oculaire (longueur de l’orbite et diamètre de l’anneau scléreux) sur 33 espèces d'archosauriens, comparée à celle de 164 espèces actuelles (dont des reptiles, des oiseaux et des mammifères), montre que les dinosaures carnivores étaient partiellement nocturnes, les dinosaures volants principalement diurnes et les dinosaures herbivores généralement actifs de jour comme de nuit[183].
La présence destructures de Havers (micro-canaux entourés d'une couche d'os concentrique au sein des squelettes) dans les os fossilisés serait également un élément en faveur du caractèreendotherme[185].
Cependant, en 2014 une nouvelle étude comparative sur plus de 400 espèces éteintes et vivantes conclut que les dinosaures devaient avoir le sang tiède, ditmésotherme[188]. Une étude en 2015 basée sur la température interne corrélée à la composition chimique des œufs fossilisés estime la température dessauropodes à environ38 °C contre32 °C pour celle desoviraptoridés[189].
L'extinction radicale de la fin du Permien — l'extinction Permien-Trias, il y a environ 251 millions d'années, a balayé de 80 à 96 % des espèces marines, et 70 % des familles de vertébrés terrestres de l'époque[190],[191], permettant à des groupes d'animaux ou de plantes de prendre leur essor. Ce fut le cas notamment desamniotes, parmi lesquels on trouve lesreptiles, les ancêtres des dinosaures, et ceux des mammifères.
Les petitsdiapsides, c'est-à-dire dont le crâne a deux paires de fosses en arrière des orbites, possèdent des os pré-dentaires à l'avant de la mandibule et des membres transversaux ou semi-dressés. Ils partent à la conquête des écosystèmes et ils divergent en trois grandes familles :
lescrocodiliens, dont la filiation actuelle s'est perpétuée dans un milieu amphibie ;
lesdinosaures, qui, aptes à la mobilité terrestre, ont des pattes dressées dans un plan parallèle au plansagittal de leur corps. Leurs posturesparasagittales redressées sont le terme d'une rapide évolution similaire à celles des mammifères, et très différentes de celle des autres reptiles qui ont une posturetransversale. Chez les dinosaures, le passage desstylopodes d'une position transversale à une position parasagittale permet l'augmentation du diamètre de ces os formant des contreforts et une plus grande résistance à la compression, favorisant le développement d'animaux massifs (depuis les dinosaures géants jusqu'auxmastodontes)[192],[193].
L'analyse de la structure du bassin, comportant trois os pairs,ilion,pubis,ischion permet de retrouver ces différences. Ainsi le paléontologueHarry Govier Seeley a fondé dès 1887[194],[195] la distinction capitale entre :
lessaurischiens, littéralement « à bassin de reptiles ». Les os du bassin ont une configuration triradiée. Les oiseaux sont issus de ce groupe.
lesornithischiens, « à bassin d'oiseaux ». La ressemblance invoquée reste ici assez superficielle, mais il existe des conformations, où le pubis est parallèle à l'ischion vers le bas et l'arrière. Les oiseaux ne descendent pas de ce groupe, contrairement à ce que laisse croire ce nom.
Cladogramme de la brancheAvemetatarsalia d'après Nesbitt (2011) et Nesbitt etal. (2017) :
Les premiers dinosaures sont apparus au début duTrias il y a environ 245 millions d'années, ou selon les plus récentes découvertes, il y a 250 millions d'années[196] ; ils étaient peu nombreux cependant, avant leTrias supérieur il y a environ 232 millions d'années, moment où débute l'expansion qui leur confèrera une domination écologique[197].
Les traces de pas fossiles les plus anciennes, et attribuées à des dinosaures, datent de 248 millions d'années environ et concernent « de petits reptiles quadrupèdes, de la taille d’un chat, [qui] ont laissé leurs empreintes dans l’argile il y a environ 250 millions d’années […]. Ces pas ont été découverts dans le sud-ouest [de la] Pologne, dans les Monts Sainte-Croix. […] Les empreintes […] ont été laissées il y a 248 millions d‘années par des reptiles du genreProrotodactylus, quadrupèdes dotés de pattes à cinq doigts, dont les trois doigts centraux sont les plus fortement imprimés dans le sol. Proches les unes des autres, ces traces se distinguent de celles d’autres reptiles du groupe des crocodiles et des lézards[198] ». Des « traces […] plus récentes découvertes par l’équipe de Grzegorz Niedzwiedzki de l’université de Varsovie datent de 246 millions d’années. Plus grosses – une quinzaine de centimètres – elles auraient été laissées par des dinosaures du genreSphingopus, bipèdes[198] ».
Herrerasaurus, l'un des plus anciens dinosaures connus (vue d'artiste par Nobu Tamura).
Ces traces font probablement remonter la toute première espèce de dinosaures encore indifférenciée entreornithischiens etsaurischiens quelques millions d'années plus tôt, soit dès la fin dupermien.
Les dinosaures ont commencé à connaître une diversification rapide dès leCarnien (Trias supérieur), il y a environ 232 millions d'années, et sont sortis triomphants écologiquement duTrias supérieur, après avoir supplanté lesrhynchosaures en tant qu'herbivores, et lesarchosaures basaux en tant que carnivores[197]. Plusieurs causes ont été avancées pour expliquer cetteexplosion radiative. Selon une première théorie, les dinosaures étaient plus compétitifs que d'autres espèces, du fait de leur posture droite, de leur habileté prédatrice et de leur sang chaud[197]. Selon un autre modèle explicatif, dit "opportuniste", les dinosaures auraient bénéficié d'un changement floral majeur, au cours duquel les flores de conifères ont remplacé les flores dominées par la fougèredicroidium(en), changement qui aurait entraîné l'extinction des herbivores auparavant dominants[197]. Enfin selon l'explication la plus récente (2018), un changement climatique mondial, associé à l'épisode pluvial du Carnien, avec passage d'un climat sec à un climat humide, et retour au climat sec, dans un intervalle relativement court, aurait favorisé la diversification rapide des dinosaures[197],[202].
Uneextinction massive survient à la fin duCrétacé, il y a 65 millions d'années. Dénomméeextinction Crétacé-Paléogène (ou K-Pg), elle eut un impact moyen sur labiodiversité en général (si on la compare à la crisePermo-Triasique ou même à celle de l'Ordovicien) et a surtout décimé des organismes marins tels lesforaminifères. Elle est cependant célèbre en raison de son impact sur les dinosaures, puisqu'elle a entrainé la disparition de tous les dinosaures non aviens. Certains clades contemporains des dinosaures ont également été très affectés (tels lesplésiosaures et lesptérosaures) et d'autres beaucoup moins (crocodiliens etchéloniens par exemple)[203].
Les causes les plus probables ayant induit la crise K-Pg sont :
la chute d'unastéroïde ou d'unecomète d'une dizaine de kilomètres de diamètre provoquant une catastrophe majeure qui, par le biais de débris dus à la collision, plongea la Terre dans l'obscurité et le froid pendant plusieurs années, empêchant ainsi la photosynthèse, ce qui induisit un appauvrissement massif en plantes et surtout en plancton et conduisit à l'extinction de nombreuses espèces dépendant de ces ressources. Cette théorie, de nos jours très argumentée (cratère de Chicxulub au Mexique daté de –65 Ma), permet notamment d'expliquer dans une certaine mesure les survies différentielles des taxons. De plus, à la suite de découvertes récentes (avril 2008) de cénosphères (sphères microscopiques se formant à la suite de la combustion de charbon et de pétrole brut) dans les sédiments de la crise K-T, les chercheurs pensent que la météorite aurait pu s'écraser dans une zone riche en pétrole, et projeter dans l’atmosphère de grandes quantités d’hydrocarbures enflammés expliquant la disparition de la majorité des espèces[204]. Une étude publiée le dans la revueScience et s'appuyant sur des techniques de datation radiométriques de haute précision, indique que la météorite se serait écrasée sur Terre il y a 66 038 000 d'années, soit au maximum 32 000 ans avant l'extinction des dinosaures, ce qui renforcerait d'autant la probabilité d'un lien de causalité entre les deux évènements[205] ;
des éruptions à la fin du Crétacé d'un "supervolcan", lié à la présence d'unpoint chaud placé actuellement sous l'île deLa Réunion et qui forma lestrapps du Deccan, en Inde pendant une période assez courte au niveau des temps géologiques (au moins 1 million d'années), provoquant un cataclysme planétaire en modifiant le climat et réduisant la photosynthèse en plongeant la Terre dans une pénombre par le biais de nuages de cendres et de brume sulfureuse. Cette théorie est aussi argumentée que la théorie précédente, entre autres par la datation de –65 Ma destrapps du Deccan, dont la superficie équivaut à plusieurs fois la France, et par des résultats sur la baisse de la luminosité à la surface de la Terre lors de l'éruption récente duPinatubo () auxPhilippines. Cette théorie recoupe en partie celle de la collision météorique sur les effets atmosphériques ;
desrégressions marines très importantes à la fin du Crétacé changeant la conformation et l'étendue des milieux littoraux et benthiques tout en induisant un important changement climatique. Cette théorie est elle aussi basée sur des preuves solides et on sait maintenant qu'une très grande régression marine a eu lieu au crétacé supérieur.
Ces trois théories sont basées sur des faits scientifiquement établis et la crise K-Pg pourrait être la conséquence de la quasi-simultanéité de ces trois événements. Les avis divergent en ce qui concerne l'importance relative de chacun d'eux, certains soutenant que l'extinction des dinosaures avait commencé plusieurs millions d'années avant ces évènements[203],[x].
Le premier fossile d'oiseau, l'Archaeopteryx, duJurassique supérieur, a été découvert enBavière en 1861. Sa grande ressemblance avec certains petits dinosaures carnivores bipèdes, comme lesCompsognathus, a immédiatement fait apparaître la théorie selon laquelle les oiseaux descendraient d'un groupe de dinosaures au sein desCœlurosauriens.
Pendant un siècle, cette théorie est restée très controversée, voire rejetée. En effet, les oiseaux ont desclavicules, alors que les cœlurosauriens n'en avaient pas.
Depuis les années1970, cependant, des Cœlurosauriens dotés de clavicules ont été découverts et la théorie dinosaurienne sur l'origine des oiseaux est aujourd'hui largement dominante[y].
Dans les années1990, de nombreux fossiles dedinosaures à plumes ont été découverts, principalement dans la région duLiaoning, enChine et ont contribué conforter cette théorie. Il s'agit dans certains cas d'oiseaux primitifs, et dans d'autres de dinosaures non aviens à plumes ou proto-plumes.
L'interprétation qui est faite de ces découvertes est qu'une ou plusieurs espèces de dinosaure cœlurosaurien (voire l'ancêtre des Cœlurosauriens lui-même) a développé le caractère « plume », semble-t-il sans l'utiliser pour le vol, et a donné naissance à des espèces assez nombreuses de dinosaures à plumes. Une de ces espèces de dinosaures à plume aurait, des millions d'années plus tard, donné naissance à l'ancêtre commun à tous les oiseaux.
En 2011, auCanada, onze plumes de dinosaures, colorées (du marron au noir) ont été retrouvées dans de l'ambre, datant de 78 à 79 millions d'années (fin duCrétacé) avec barbes et barbules visibles, semblables à ceux d'oiseaux contemporains, avec des indices d'imperméabilité pouvant laisser penser qu'elles étaient portées par des animaux semi-aquatiques[206]. Divers indices laissent penser que les plumes de dinosaures étaient souvent colorées[207].
Reptiles contemporains des dinosaures
De nombreuses lignées qualifiées dereptiliennes vivaient aux mêmes périodes géologiques que les dinosaures, et ont parfois été confondues avec les dinosaures par le cinéma ou la littérature. Les plus connues sont :
Plus de 500 genres de dinosaures ont été décrits avec certitude, et plus de 1 844 genres sont encore à classer[208],[209]. La très grande variété de ces animaux a amené les scientifiques d'une part à organiser la dénomination de chaque genre ou espèce, et d'autre part à construire des systèmes de classification permettant de les regrouper par lignages.
Dénomination
Les dinosaures sont nommés de façon précise selon leurgenre et leurespèce. Souvent, ce nom d'espèce est donné en fonction du nom du lieu de sa découverte commeIguanodo bernissartensis du nom de la localité deBernissart, en Belgique, où fut découvert un troupeau de 31 iguanodons[210], ou bienSaltasaurus, le dinosaure de la rivière Salta enArgentine[211]. Une particularité anatomique peut aussi servir de base pour baptiser une espèce, comme c'est le cas pour leTriceratops, la face à trois cornes. Le nom d'un paléontologue connu peut également être utilisé, comme pourOthnielia du nom d'Othniel Charles Marsh[212]. Avec l'essor de la paléontologie, les noms d'espèces s'internationalisent : historiquement d'origine grecque et latine, ils ont désormais parfois des racines chinoises, mongoles ou africaines commeNqwebasaurus venant duxhosa, une langue d'Afrique du Sud[213].
Tableau récapitulatif
Sur la base ducode international de nomenclature zoologique, on peut reconnaitre de 630 à 650 genres de dinosaures, rassemblant plusieurs milliers d'espèces de dinosaures (une trentaine de nouvelles espèces sont décrites tous les ans). Un peu plus de la moitié de ces espèces ne sont représentées que par un seul spécimen (souvent incomplet) et moins de 20 % des espèces sont connues par plus de cinq spécimens. Ce tableau général fournit des liens entre les principaux groupes de dinosaures. On trouvera à droite quelquesgenres illustrant lesordres et lesfamilles représentés.
La lecture de ce cladogramme permet de comprendre, par exemple, pourquoi il est possible d'affirmer que les oiseaux sont des dinosaures, mais aussi des Paraviens, des Maniraptoriens, etc. En effet, en lisant ce cladogramme de bas en haut, on constate que les oiseaux (Aves) appartiennent à plusieurs clades de plus en plus larges, chaque clade étant inclus dans un clade de rang supérieur : Aves est inclus dansParaves, Paraves dansPennaraptora, puisManiraptora, puisManiraptoriformes,Coelurosauriens, et ainsi de suite jusqu'àThéropodes, puisSaurischiens et, enfin, Dinosauriens.
Chronologie des grands groupes
Chronologie des principaux groupes de dinosaures par Holtz (2007).
Parcs à dinosaures
De très nombreux parcs à dinosaures existent dans le monde. Voici une liste non exhaustive des parcs à thème dans le monde :
De très nombreuxmusées accueillent des squelettes ou des reconstitutions de dinosaures. Voici une liste non exhaustive des musées les plus importants pour quelques pays du globe :
Sur la terre des dinosaures (Walking with dinosaurs) : série en six épisodes de Tim Haines, faisant largement appel aux images de synthèse, produite par la BBC en 1999. Ils apparaissent également en caméo au début de la suite "Sur la Terre des Monstres Disparus".
Dinosaure est un film des studios Disney qui mêle créations en images de synthèse et décors réels.
Dinotopia : livres illustrés pour enfants puis nouvelles pour adolescents, romans pour adultes,mini-série en trois épisodes et enfinsérie télévisée.
↑En raison des découvertes récentes enpaléontologie et enphylogénétique, les expressions « reptile préhistorique », « reptile disparu », « âge des reptiles », « reptile marin » ou « reptile volant » sont aujourd'hui l'objet de controverses de neutralité (neutralité du point de vue) entre le point de vue de lasystématique évolutionniste (D. Aubert,Classer le vivant : les perspectives de la systématique évolutionniste moderne, Ellipses 2017) qui y inclut les dinosaures, lesichthyosaures, lesplésiosaures, lespliosaures, lesptérosaures et d'autres groupes, et le point de vuecladistique qui les en exclut et qui considère les « reptiles » comme ungroupe paraphylétique (G. Lecointre dir., C. Fortin, M.-L. Le Louarn Bonnet, G. Guillot,Guide critique de l'évolution, Belin 2009,(ISBN978-2-7011-4797-0)). Elles sont donc à manier avec précaution, notamment dans le contexte de lavulgarisation scientifique.
↑Dès l'apparition du nom et encore de nos jours, la première racinedeinos est incorrectement traduite par « terrible » ou « effrayant », bien qu'Owen n'utilise pas cette racine comme un adjectif mais bien sa forme superlative.
↑D'autres dénominations sont proposées. Le naturalisteThomas Henry Huxley propose ainsiornithoscélidés, littéralement « à la cuisse d'oiseaux ». Hermann de Meyer préfèrepachypodes c'est-à-dire « aux pieds épais ». Ces dénominations ne quittent pas le cercle de lecteurs savants.
↑Les biaistaphonomique etallométrique peuvent donner une image faussée de la répartition de la taille chez les dinosaures :« Dans bien des cas, la première limite tient à la description d'une espèce à partir d'un individu souvent unique et pour lequel est donnée une estimation de taille moyenne. Or, les variations interespèces sont parfois spectaculaires. Sachant que les os plus gros et plus lourds se dispersent moins et se conservent mieux, il y a là un biais possible à ne pas négliger… Deuxième écueil, dans le cas de l'allométrie : toute particularité anatomique qui "fausse" les proportions de l'espèce trouvée par rapport à ses proches cousins constitue un facteur d'incertitude ».cf.Muriel de Véricourt, « Dinosaures. Ils n'étaient sans doute pas si gros… »,Science & Vie,,p. 96-101.
↑Benjamin Waterhouse Hawkins qui trône au centre de la table, a convié 21 scientifiques, journalistes et mécènes attablés dans le reptile placé au centre d'une pièce recouverte de larges tentures rouges. L'événement est destiné à célébrer une science nouvelle, lapaléontologie, et honorer des grands noms depaléontologistes, inscrits sur quatre plaques :Richard Owen debout dans la tête du dinosaure,William Buckland,Georges Cuvier etGideon Mantell, ces deux derniers manquant à l'appel. Mantell dont les travaux ont été pillés par Owen, a en effet trouvé la mort un an auparavant, probablement par suicide.cf.(en) Edwin Harris Colbert,Dinosaurs. Their Discovery and Their World, Dutton,,p. 25.
↑Les fossiles découverts ne sont pas toujours immédiatement attribués à des dinosaures, mais souvent à des "reptiles", parfois même marins alors qu'il s'agissait d'ossements d'animaux terrestres.
↑G. Mantell découvrira et nommera le premier archosaure,Hylaesaurus, en 1833.
↑Des côtes de Mégalosaure avaient été découvertes, mais non identifiées comme telles, dès 1755.
↑Fernando Novas fut le premier à donner une définition dutaxon Dinosauria, un clade incluant l'ancêtre commun desHerrerasauridae et desSaurischia +Ornithischia, nommant le clade comprenant lesSaurischia etOrnithischia Eudinosauria, un taxon qui n'a jamais été repris par la suite. Un an plus tard,Kevin Padian et Cathleen May définirent le clade des Dinosauria comme étant l'ensemble des descendants du plus récent ancêtre commun des oiseaux et deTriceratops, la définition actuellement reconnue des dinosaures, reprise parfois de manière légèrement différente par d'autres auteurs comme le célèbre paléontologue américainPaul Sereno (Triceratops, Neornithes, leur plus récent ancêtre commun et l'ensemble de ses descendants), George Olshevsky, qui souhaitait faire honneur à l'inventeur des dinosauresRichard Owen (le plus récent ancêtre commun deMegalosaurus etIguanodon et l'ensemble de ses descendants) et Fraser et ses collègues (Triceratops (représentant les Ornithischia) plus Aves (représentant les Saurischia) et l'ensemble des descendants de leur dernier ancêtre commun).
↑Reprenant ainsi le nom d'un ordre de dinosaures introduit parThomas Huxley en 1870.
↑L'acetabulum est une cavité osseuse du bassin où s'insère et s'articule la tête dufémur. Chez l'homme, cette surface articulaire est circulaire afin de recevoir la tête arrondie du fémur, permettant une grande amplitude de mouvement. Chez les dinosaures, et contrairement à leurs proches cousins archosaures, l'acetabulum est ouvert, ou perforé. Chez les animaux à posture semi-dressée ou rampante, la surface médiale de l'acetabulum est renforcée par de l'os afin de dissiper les contraintes soumises par le poids de l'animal qui se propagent médialement vers le bassin, depuis la tête du fémur. Chez les dinosaures qui ont une posture dressée, la contrainte soumise par le poids de l'animal et exercée sur la surface articulaire de l'acetabulum est, non plus médiale, mais dorsale. La surface médiale osseuse de l'acetabulum, inutile chez les archosaures à posture dressée, a disparu au cours de l'évolution.
↑Les mammifères appartiennent à un clade différent, celui desSynapsides.
↑La posture dressée n'est pas une exclusivité dinosaurienne au sein de la lignée archosaurienne puisqu'elle est également partagée, en plus des proches cousins des dinosaures lesdinosauromophes, par d'autres archosaures contemporains des premiers dinosaures : lesRauisuchia. La posture érigée de ces archosaures est néanmoins différente de celle des dinosaures (et desmammifères) dans la configuration anatomique dubassin. Chez les dinosaures (et lesornithodires d'une manière générale), la stature dressée fut acquise en gardant une position verticale des os du bassin et en tournant la tête du fémur médialement afin qu'elle s'articule dans la cavité de l'acetabulum qui s'ouvre latéralement, une posture dite « érigée en contrefort » ('buttress-erect' posture). Chez lesrauisuchiens, la stature érigée, qui est apparue indépendamment de celle des dinosaures, s'est développée grâce à une rotation de l'ilion vers une position horizontale, orientant ainsi l'acetabulum presque ventralement,. Cette configuration est connue sous le nom de posture « érigée en pilier » ('pillar-erect' posture).
↑Ces fenêtres sont parfois également appelées "fosses".
↑Ces découvertes sont fondées dans la plupart des cas sur des impressions de peau dans le sédiment mais il existe des cas exceptionnels de peaux fossilisées dont la structure moléculaire a été préservée, comme dans le cas des momies d'hadrosaures.
↑Cette découverte n'implique toutefois pas nécessairement que cetroodontidé pouvait voler.
↑On a aussi insufflé de l'air dans les moulages de crânes de certainshadrosaures à crête pour entendre les sons que cette expérience produisit (sans que cela donne la moindre indication sur leurs rythmes et modulations).
↑Ce consensus s'appuie également sur le fait que desnids fossiles ont été découverts en nombre.
↑Herrerasaurus est non seulement un saurischien, mais peut-être même unthéropode déjà affirmé.
↑Dans une étude publiée le dans leProceedings of the National Academy of Sciences (PNAS), plusieurs paléontologues de l'Université de Reading ont révélé que 40 millions d'années avant leur extinction, les dinosaures avaient déjà commencé à disparaître; l'hypothèse à privilégier serait alors celle d'une disparition progressive provoquée par laséparation des continents et une forte activité volcanique.
↑Il reste des contestataires de cette théorie, regroupés sous l'acronyme « BAND» :Birds Are Not Dinosaurs.
Références
↑Matthew G. Baron; Megan E. Williams (2018). "A re-evaluation of the enigmatic dinosauriform Caseosaurus crosbyensis from the Late Triassic of Texas, USA and its implications for early dinosaur evolution". Acta Palaeontologica Polonica. 63.DOI10.4202/app.00372.2017.
↑Andrea Cau (2018). "The assembly of the avian body plan: a 160-million-year long process" (PDF). Bollettino della Società Paleontologica Italiana. 57 (1): 1–25.DOI10.4435/BSPI.2018.01.
↑Padian, K. & May, C.L., 1993. The earliest dinosaurs. In: Lucas, S.G., Morales, M. (Eds.), The Nonmarine Triassic: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, vol. 3,p. 379–380.
↑Sereno, P.C., 2005. The logical basis of phylogenetic taxonomy. Systems Biology 54, 595–619.
↑abcdefghijkl etmBrusatte, Stephen L.; Nesbitt, S. J.; Irmis, R. B.; Butler, R. J.; Benton, M. J.; Norell, M.A. (2010). "The origin and early radiation of dinosaurs".Earth-Science Reviews 101:68-100.
↑abcdefghijklmn etoBrusatte, Stephen L., 2012.Dinosaur Paleobiology. Wiley-Blackwell. 322 p.
↑abcdefghij etkNesbitt S.J., 2011. The early evolution of archosaurs : relationships and the origin of major clades. Bulletin of the American Museum of Natural History 352: 1–292.
↑Hatcher, J.B. (1903). "Osteology of Haplocanthosaurus with description of a new species, and remarks on the probable habits of the Sauropoda and the age and origin of the Atlantosaurus beds." Memoirs of the Carnegie Museum, 2: 1 -72, pls 1 4.
↑Molnar, R.E. (1991) The cranial morphology ofTyrannosaurus rex. Palaeontographica Abteilung A 217, 137–176.
↑Eddy, D.R. & Clarke, J.A. (2011) New information on the cranial anatomy ofAcrocanthosaurus atokensis and its implications for the phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda). PloS one 6, e17932.
↑Britt, B.B. (1991) Theropods of Dry Mesa Quarry (Morrison Formation, Late Jurassic), Colorado, with emphasis on the osteology ofTorvosaurus tanneri. Brigham Young University Geology Studies 37, 1–72.
↑Sues, H.-D., Frey, E., Martill, D.M. & Scott, D.M. (2002)Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology 22, 535–547.
↑Dal Sasso, C., Maganuco, S., Buffetaut, E. & Mendez, M.A. (2005) New information on the skull of the enigmatic theropodSpinosaurus, with remarks on its size and affinities. Journal of Vertebrate Paleontology 25, 888–896.
↑L. E. Zanno et Peter J. Makovicky (2011) Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences 108, 232–237.
↑Clark, J.M., Norell, M.A. & Rowe, T. (2002) Cranial anatomy ofCitipati osmolskae (Theropoda, Oviraptorosauria), and a reinterpretation of the holotype ofOviraptor philoceratops. American Museum Novitates, 1–24.
↑Clark, J.M., Altangerel, P., Norell, M. & Akademi, M.S.U. (1994) The skull ofErlicosaurus andrewsi, a late Cretaceous“ Segnosaur”(Theropoda, Therizinosauridae) from Mongolia. American Museum novitates, 39 pp.
↑abcdefgh etiCurrie, P.J. & Padian, K. eds. (1997) Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press. 869 pp.
↑abcdefg ethWeishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (2004) The Dinosauria: Second Edition. University of California Press. 880 pp.
↑abcdefg ethBrett-Surman, M.K., Holtz, T.R. & Farlow, J.O. (2012) The Complete Dinosaur, Second Edition. Indiana University Press. 1128 pp.
↑Ryan, M.J., Holmes, R. & Russell, A.P. (2007) A revision of the late campanian centrosaurine ceratopsid genusStyracosaurus from the Western Interior of North America. Journal of Vertebrate Paleontology 27, 944–962.
↑Currie, P.J., Langston Jr, W. & Tanke, D.H. (2008) A new species ofPachyrhinosaurus (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada. A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous Bone Bed in Alberta. Ottawa: NRC Research Press. p, 1–108.
↑Forster, C.A. (1996) New information on the skull ofTriceratops. Journal of Vertebrate Paleontology 16, 246–258.
↑Sullivan, R.M. (2003) Revision of the dinosaurStegoceras Lambe (Ornithischia, Pachycephalosauridae). Journal of Vertebrate Paleontology 23, 181–207.
↑Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2009) Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous DinosaurPachycephalosaurus. PLoS ONE 4, e7626.
↑Brown, B. (1914)Corythosaurus casuarius, a new crested dinosaur from the Belly River Cretaceous; with Provisional classification of the family Trachodontidae. Bulletin of the American Museum of Natural History 33, 559–565.
↑Ostrom, J.H. (1963)Parasaurolophus cyrtocristatus: A Crested Hadrosaurian Dinosaur from New Mexico. Fieldiana Geology, 14, 143–168.
↑Carpenter, K. (2004) Redescription ofAnkylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of the Western Interior of North America. Canadian Journal of Earth Sciences, 41, 961–986.
↑Vickaryous, M.K. & Russell, A.P. (2003) A redescription of the skull ofEuoplocephalus tutus (Archosauria: Ornithischia): a foundation for comparative and systematic studies of ankylosaurian dinosaurs. Zoological Journal of the Linnean Society, 137, 157–186.
↑Dal Sasso, C. and Signore, M. 1998. Exceptional soft-tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy. Nature, 392:383–387.DOI10.1038/32884.
↑Dal Sasso, C. and Maganuco, S. 2011.Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy: osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, soft tissue anatomy, taphonomy and palaeobiology. Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano, 37:1–281.
↑Naish, D., Martill, D.M., and Frey, E. 2004. Ecology, Systematics and Biogeographical Relationships of Dinosaurs, Including a New Theropod, from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil. Historical Biology, 16:57–70. doi:10.1080/08912960410001674200.
↑Kellner, A.W.A. 1999. Short note on a new dinosaur (Theropoda, Coelurosauria) from the Santana Formation (Romualdo member, Albian), Northeastern Brazil. Boletim do Museu Nacional, N.S., 49:1–8.
↑Briggs, D.E.G., Wilby, P.R., Pérez-Moreno, B.P., Sanz, J.L., and Fregenal-Martínez, M. 1997. The mineralization of dinosaur soft tissue in the Lower Cretaceous of Las Hoyas, Spain. Journal of the Geological Society, 154:587–588. doi:10.1144/gsjgs.154.4.0587.
↑a etbManning, P.L., Morris, P.M., McMahon, A., Jones, E., Gize, A., Macquaker, J.H.S., Wolff, G., Thompson, A., Marshall, J., Taylor, K.G., Lyson, T., Gaskell, S., Reamtong, O., Sellers, W.I., Dongen, B.E. van, Buckley, M., and Wogelius, R.A. 2009. Mineralized soft-tissue structure and chemistry in a mummified hadrosaur from the Hell Creek Formation, North Dakota (USA). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 276:3429–3437. doi:10.1098/rspb.2009.0812.
↑Fisher, P.E., Russell, D.A., Stoskopf, M.K., Barrick, R.E., Hammer, M., and Kuzmitz, A.A. 2000. Cardiovascular Evidence for an Intermediate or Higher Metabolic Rate in an Ornithischian Dinosaur. Science, 288:503–505.DOI10.1126/science.288.5465.503.
↑Cleland, T.P., Stoskopf, M.K., and Schweitzer, M.H. 2011. Histological, chemical, and morphological reexamination of the “heart” of a small Late Cretaceous Thescelosaurus. Naturwissenschaften, 98:203–211. doi:10.1007/s00114-010-0760-1.
↑M. tensor periorbitae - mPT, M. levator pterygoideus - mLPt et M. protractor pterygoideus - mPPt.
↑M. pseudotemporalis profundus - mPSTp, M. pterygoideus dorsalis - mPTd, M. pterygoideus ventralis - mPTv et M. adductor mandibulae posterior - mAMP.
↑M. adductor mandibulae externus superficialis - mAMES, M. adductor mandibulae externus medialis - mAMEM, M. adductor mandibulae externus profundus - mAMEP et M. pseudotemporalis superficialis - mPSTs.
↑Holliday, C.M. 2009. New Insights Into Dinosaur Jaw Muscle Anatomy. The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292:1246–1265. doi:10.1002/ar.20982.
↑Snively, E. and Russell, A.P. 2007a. Functional variation of neck muscles and their relation to feeding style in Tyrannosauridae and other large theropod dinosaurs. The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 290:934–957. doi:10.1002/ar.20563.
↑Snively, E. and Russell, A.P. 2007b. Functional morphology of neck musculature in the Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda) as determined via a hierarchical inferential approach. Zoological Journal of the Linnean Society, 151:759–808. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00334.x.
↑Snively, E. and Russell, A.P. 2007c. Craniocervical feeding dynamics of Tyrannosaurus rex. Paleobiology, 33:610–638. doi:10.1666/06059.1.
↑Tsuihiji, T. 2010. Reconstructions of the Axial Muscle Insertions in the Occipital Region of Dinosaurs: Evaluations of Past Hypotheses on Marginocephalia and Tyrannosauridae Using the Extant Phylogenetic Bracket Approach. The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 293:1360–1386. doi:10.1002/ar.21191.
↑Schwarz, D., Frey, E., and Meyer, C.A. 2007. Pneumaticity and soft-tissue reconstructions in the neck of diplodocid and dicraeosaurid sauropods. Acta Palaeontologica Polonica, 52:167.
↑Carrano, M.T. and Hutchinson, J.R. 2002. Pelvic and hindlimb musculature of Tyrannosaurus rex (Dinosauria: Theropoda). Journal of Morphology, 253:207–228. doi:10.1002/jmor.10018.
↑Hutchinson, J.R., Anderson, F.C., Blemker, S.S., and Delp, S.L. 2005. Analysis of hindlimb muscle moment arms in Tyrannosaurus rex using a three-dimensional musculoskeletal computer model: implications for stance, gait, and speed. Paleobiology, 31:676–701. doi:10.1666/0094-8373(2005)031[0676:AOHMMA]2.0.CO;2.
↑Jasinoski, S.C., Russell, A.P., and Currie, P.J. 2006. An integrative phylogenetic and extrapolatory approach to the reconstruction of dromaeosaur (Theropoda: Eumaniraptora) shoulder musculature. Zoological Journal of the Linnean Society, 146:301–344. doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00200.x.
↑Hutchinson, J.R. and Gatesy, S.M. 2000. Adductors, abductors, and the evolution of archosaur locomotion. Paleobiology, 26:734–751. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0734:AAATEO>2.0.CO;2.
↑Hutchinson, J.R. 2006. The evolution of locomotion in archosaurs. Comptes Rendus Palevol, 5:519–530. doi:10.1016/j.crpv.2005.09.002.
↑Hutchinson, J.R. and Gatesy, S.M. 2006. Dinosaur Locomotion: Beyond the bones. Nature, 440:292–294. doi:10.1038/440292a.
↑Witmer, L.M. and Ridgely, R.C. 2009. New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of Tyrannosaurs (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior. The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292:1266–1296. doi:10.1002/ar.20983.
↑Larsson, H.C.E., Sereno, P.C., and Wilson, J.A. 2000. Forebrain enlargement among nonavian theropod dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology, 20:615–618. doi:10.1671/0272-4634(2000)020[0615:FEANTD]2.0.CO;2.
↑Domínguez Alonso, P., Milner, A.C., Ketcham, R.A., Cookson, M.J., and Rowe, T.B. 2004. The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx. Nature, 430:666–669. doi:10.1038/nature02706.
↑Bell, P.R. 2012. Standardized Terminology and Potential Taxonomic Utility for Hadrosaurid Skin Impressions: A Case Study for Saurolophus from Canada and Mongolia. PLoS ONE, 7:e31295. doi:10.1371/journal.pone.0031295.
↑Brown, B. 1917. A complete skeleton of the horned dinosaurMonoclonius, and description of a second skeleton showing skin impressions. Bulletin of the American Museum of Natural History, 37:298–306.
↑Sternberg, C.M. 1925. Integument ofChasmosaurus belli. Canadian Field Naturalist, 39:108–110.
↑Xing, L.D., Peng, G.Z., and Shu, C.K. 2008. Stegosaurian skin impressions from the Upper Jurassic Shangshaximiao Formation, Zigong, Sichuan, China: A new observation. Geological Bulletin of China, 27:1049–1053.
↑Christiansen, N.A. and Tschopp, E. 2010. Exceptional stegosaur integument impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming. Swiss Journal of Geosciences, 103:163–171. doi:10.1007/s00015-010-0026-0.
↑Martill, D.M., Batten, D.J., and Loydell, D.K. 2000. A new specimen of the thyreophoran dinosaur cf.Scelidosaurus with soft tissue preservation. Palaeontology, 43:549–559. doi:10.1111/j.0031-0239.2000.00139.x.
↑Arbour, V., Lech-Hernes, N.L., Guldberg, T.E., Hurum, J.H., and Currie, P.J. 2012. An ankylosaurid dinosaur from Mongolia with in situ armour and keratinous scale impressions. Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.2011.0081.
↑Coria, R.A. and Chiappe, L.M. 2007. Embryonic skin from Late Cretaceous sauropods (Dinosauria) of Auca Mahuevo, Patagonia, Argentina. Journal of Paleontology, 81:1528–1532. doi:10.1666/05-150.1.
↑Bonaparte, J.F. and Powell, J.E. 1980. A continental assemblage of tetrapods from the Upper Cretaceous beds of El Brete, northwestern Argentina (Sauropoda-Coelurosauria-Carnosauria-Aves). Mémoires de la Société Géologique de France, Nouvelle Série, 139:19–28.
↑Giménez, O. del V. 2007. Skin impressions ofTehuelchesaurus (Sauropoda) from the Upper Jurassic of Patagonia. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 9:119–124.
↑Bonaparte, J.F., Novas, F.E., and Coria, R.A. 1990.Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia. Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science, 416:1–42.
↑Chiappe, L.M. and Göhlich, U.B. 2010. Anatomy ofJuravenator starki (Theropoda: Coelurosauria) from the Late Jurassic of Germany. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, 258:257–296. doi:10.1127/0077-7749/2010/0125.
↑ab etcZheng, X.-T., You, H.-L., Xu, X., and Dong, Z.-M. 2009. An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures. Nature, 458:333–336. doi:10.1038/nature07856.
↑Mayr, G., Peters, S.D., Plodowski, G., and Vogel, O. 2002. Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus. Naturwissenschaften, 89:361–365. doi:10.1007/s00114-002-0339-6.
↑Rauhut, O.W.M., Foth, C., Tischlinger, H., and Norell, M.A. 2012. Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109:11746–11751. doi:10.1073/pnas.1203238109.
↑Xu, X., Norell, M.A., Kuang, X., Wang, X., Zhao, Q., and Jia, C. 2004. Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids. Nature, 431:680–684. doi:10.1038/nature02855.
↑Chen, P., Dong, Z., and Zhen, S. 1998. An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China. Nature, 391:147–152. doi:10.1038/34356.
↑Chiappe, L.M. and Göhlich, U.B. 2010. Anatomy ofJuravenator starki (Theropoda: Coelurosauria) from the Late Jurassic of Germany. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, 258:257–296. doi:10.1127/0077-7749/2010/0125.
↑Schweitzer, M.H., Watt, J.A., Avci, R., Knapp, L., Chiappe, L., Norell, M., and Marshall, M. 1999. Beta-keratin specific immunological reactivity in feather-like structures of the Cretaceous Alvarezsaurid,Shuvuuia deserti. Journal of Experimental Zoology, 285:146–157. doi:10.1002/(SICI)1097-010X(19990815)285:2<146::AID-JEZ7>3.0.CO;2-A.
↑Xu, X., Tang, Z., and Wang, X. 1999. A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China. Nature, 399:350–354. doi:10.1038/20670.
↑Xu, X., Zheng, X., and You, H. 2009. A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106:832–834. doi:10.1073/pnas.0810055106.
↑a etbQiang, J., Currie, P.J., Norell, M.A., and Shu-An, J. 1998. Two feathered dinosaurs from northeastern China. Nature, 393:753–761. doi:10.1038/31635.
↑Xu, X., Wang, X.-L., and Wu, X.-C. 1999. A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China. Nature, 401:262–266. doi:10.1038/45769.
↑Ji, Q., Norell, M.A., Gao, K.-Q., Ji, S.-A., and Ren, D. 2001. The distribution of integumentary structures in a feathered dinosaur. Nature, 410:1084–1088. doi:10.1038/35074079.
↑Xu, X., Zhou, Z., and Prum, R.O. 2001. Branched integumental structures in Sinornithosaurus and the origin of feathers. Nature, 410:200–204. doi:10.1038/35065589.
↑Dyke, G.J. and Norell, M.A. 2005. Caudipteryx as a non-avialan theropod rather than a flightless bird. Acta Palaeontologica Polonica, 50:101–116.
↑Xu, X., Zheng, X., and You, H. 2010. Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers. Nature, 464:1338–1341. doi:10.1038/nature08965.
↑Xu, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F., and Du, X. 2003. Four-winged dinosaurs from China. Nature, 421:335–340. doi:10.1038/nature01342.
↑Hu, D., Hou, L., Zhang, L., and Xu, X. 2009. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature, 461:640–643. doi:10.1038/nature08322.
↑(en)Xing Xu,Philip Currie, Michael Pittman, Lida Xing, Qingjin Meng, Junchang Lü, Dongyu Hu et Congyu Yu, « Mosaic evolution in an asymmetrically feathered troodontid dinosaur with transitional features »,Nature Communications,(DOI10.1038/ncomms14).
↑Ortega, F., Escaso, F., and Sanz, J.L. 2010. A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain. Nature, 467:203–206. doi:10.1038/nature09181.
↑Lingham-Soliar, T. 2003. Evolution of birds: ichthyosaur integumental fibers conform to dromaeosaur protofeathers. Naturwissenschaften, 90:428–432. doi:10.1007/s00114-003-0448-x.
↑Feduccia, A., Lingham-Soliar, T., & Hinchliffe, J.R. 2005. Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence. Journal of Morphology, 266:125–166. doi:10.1002/jmor.10382.
↑Lingham-Soliar, T., Feduccia, A., and Wang, X. 2007. A new Chinese specimen indicates that “protofeathers” in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 274:1823–1829. doi:10.1098/rspb.2007.0352.
↑Li, Q., Gao, K.-Q., Meng, Q., Clarke, J.A., Shawkey, M.D., D’Alba, L., Pei, R., Ellison, M., Norell, M.A. & Vinther, J. 2012. Reconstruction ofMicroraptor and the Evolution of Iridescent Plumage. Science 335:1215–1219. doi:10.1126/science.1213780.
↑Godefroit, P., Demuynck, H., Dyke, G., Hu, D., Escuillié, F. & Claeys, P. 2013. Reduced plumage and flight ability of a new Jurassic paravian theropod from China. Nature Communications 4:1394. doi:10.1038/ncomms2389.
↑Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. and Guo, Y. 2009. A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. Chinese Science Bulletin 54:430–435. doi:10.1007/s11434-009-0009-6.
↑Sander, P.M., Christian, A., Clauss, M., Fechner, R., Gee, C.T., Griebeler, E.-M., Gunga, H.-C., Hummel, J., Mallison, H., Perry, S.F., Preuschoft, H., Rauhut, O.W.M., Remes, K., Tutken, T., Wings, O. & Witzel, U. 2011. Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 86:117–155. doi:10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x.
↑Therrien, F. and Henderson, D.M. 2007. My theropod is bigger than yours… or not: estimating body size from skull length in theropods. Journal of Vertebrate Paleontology 27:108–115. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2.
↑Sereno, P.C. 1999. The Evolution of Dinosaurs. Science 284:2137–2147. doi:10.1126/science.284.5423.2137.
↑Gunga, H.-C., Suthau, T., Bellmann, A., Friedrich, A., Schwanebeck, T., Stoinski, S., Trippel, T., Kirsch, K. & Hellwich, O. 2007. Body mass estimations forPlateosaurus engelhardti using laser scanning and 3D reconstruction methods. Naturwissenschaften 94:623–630. doi:10.1007/s00114-007-0234-2.
↑Johan Yans, Jean Dejax, Denise Pons, Christian Dupuis, Philippe Taquet.(2005) Palaeontological and geodynamical implications of the palynological dating of the wealden facies sediments of Bernissart (Mons Basin, Belgium).C. R. Palevol 4 (2005) 135–150.
↑« Le plus vieux des dinosaures ? »,Le Monde.fr,(lire en ligne, consulté le)
↑New evidence on dinosaur and mammal origins from the Ischigualasto Formation (Upper Triassic, Argentina,Journal of Vertebrate Paleontology volume 8, issue 3, par P.C. Sereno, F.E. Novas ; A.B. Arcucci et C. Yu, 1988.
↑Ryan C. McKellar, Brian D. E. Chatterton, Alexander P. Wolfe et Philip J. Currie,A Diverse Assemblage of Late Cretaceous Dinosaur and Bird Feathers from Canadian Amber ; Science 16 September 2011: 1619-1622
↑R. A. Wogelius, P. L. Manning, H. E. Barden, N. P. Edwards, S. M. Webb, W. I. Sellers, K. G. Taylor, P. L. Larson, P. Dodson, H. You, L. Da-qing et U. Bergmann,Trace Metals as Biomarkers for Eumelanin Pigment in the Fossil Record ; Science 2011-09-16,no 1622-1626 ; online 30 juin 2011
Patrice Lebrun,Dinosaures Carnivores (Tome 1: histoire des découvertes, anatomie et physiologie, phylogénèse, théropodes basaux et carnosauriens), Minéraux et Fossiles (Hors-Sérieno 18),, 128 p.;
Patrice Lebrun,Dinosaures Carnivores (Tome 2: tétanuriens et coelurosauriens basaux), Minéraux et Fossiles (Hors-Sérieno 20),, 271 p.;
La Fin des dinosaures : comment les grandes extinctions ont façonné le monde vivant. Éric Buffetaut, Fayard, 2003(ISBN978-2-213-61489-2) ;
L’Arbre à remonter le temps : les rencontres de la systématique et de l'évolution. Pascal Tassy, Éd. C. Bourgois, 1991(ISBN978-2-267-00712-1) ;
Comme les huit doigts de la main : réflexions sur l'histoire naturelle. Stephen Jay Gould, Éd. du Seuil, 1996,(ISBN978-2-02-019426-6 et0-393-03416-X) ;
Encryptozoologie, certains cryptides sont présentés comme des dinosaures survivants, par exemple leMokele-mbembe ou leNgoubou, deux cryptides d'Afrique centrale qui seraient respectivement unsauropode et uncératopsien. Cependant, l'immense majorité des paléontologues et des zoologistes réfutent cette hypothèse, notamment parce qu'il n'y a aucune preuve et qu'aucun fossile de dinosaure non avien postérieur à l'extinction K/T n'a été découvert.
![Les médias et le grand public reprennent souvent l'étymologie fautive associée à la férocité qu'on prête aux dinosaures (ici les griffes acérées du Velociraptor utilisées pour maintenir sa proie tandis qu'il la dévore)[15].](/mt/?noimg=&dark=on&url=https%3a%2f%2ffr.wikipedia.org%2fwiki%2fFichier%3aVelociraptor_restraining_an_oviraptorosaur_by_durbed.jpg)
![L'étymologie, le sensationnalisme et les biais dont sont empreints la paléontologie, nourrissent l'idée reçue sur les dinosaures « de taille effroyablement grande ». La réalité scientifique montre qu'ils ont développé une très grande diversité de tailles (en) et de formes, la majorité des espèces ayant une taille humaine[16],[d].](/mt/?noimg=&dark=on&url=https%3a%2f%2ffr.wikipedia.org%2fwiki%2fFichier%3aHell_Creek_Formation_Fauna_-_BlueTrike.png)
.jpg)
