Daspletosaurus horneri, Daspletosaurus torosus, Daspletosaurus wilsoni · Dasplétosaure
Espèces de rang inférieur
Daspletosaurus (ledasplétosaure, qui signifielézard effrayant) est ungenrefossile dedinosauresthéropodes de lafamille destyrannosauridés, moins connu que le célèbreTyrannosaurus rex. Il a vécu dans la partie ouest de l'Amérique du Nord auCanada et auxÉtats-Unis, il y a entre 77 et 74Ma, durant leCrétacé supérieur (Campanien).
Deux espèces ont été rattachées à ce genre. Les fossiles de la premièreespèce décrite,Daspletosaurus torosus, proviennent de laRed Deer River, près de Steveville, dans l'Alberta. Une autre espèce,Daspletosaurus horneri, a été identifiée à partir de fossiles retrouvés auMontana. Comme la plupart des tyrannosauridés connus, c'était un prédateurbipède de plusieurs tonnes, qui possédait des douzaines de grandes dents.Daspletosaurus avait également des membres antérieurs courts, typiques des tyrannosauridés, bien qu'ils fussent ici plus longs que pour les autres genres.
Daspletosaurus était au sommet de lachaîne alimentaire, chassant probablement des gros dinosaures comme leceratopsidéCentrosaurus et l'hadrosaureHypacrosaurus. Dans certaines régions,Daspletosaurus a coexisté avec un autre tyrannosauridé,Gorgosaurus, mais il existe des preuves de différenciation desniches écologiques entre ces deux genres. Bien que les fossiles deDaspletosaurus soient plus rares que ceux d'autres tyrannosauridés, les spécimens disponibles permettent des analyses de labiologie de ces animaux, comme lecomportement social, lerégime alimentaire et le développement de l'individu.
Bien qu'étant grand par rapport aux prédateurs modernes, leDaspletosaurus n'était pas le plus grand tyrannosauridé. Les adultes pouvaient atteindre une longueur de 8 à 9 mètres du museau jusqu'à la queue[1]. Il pesait en moyenne 2,5 tonnes[1],[2],[3] mais pouvait atteindre de 1,8[4] à 3,8[5] tonnes.
Daspletosaurus avait un crâne massif qui pouvait mesurer plus d'un mètre de long[1]. Les os étaient solides, et lesos nasaux au-dessus du museau étaient fusionnés. De larges ouvertures dans le crâne réduisaient son poids. UnDaspletosaurus adulte était armé de six douzaines de dents longues mais à section perpendiculaire ovale plutôt qu'en forme de lame. Contrairement à ses autres dents, celles duprémaxillaire au bout de lamâchoire supérieure ont une section perpendiculaire en forme deD. Cettehétérodontie se retrouve chez tous les tyrannosauridés. Les seules caractéristiques du crâne sont la surface externe rugueuse dumaxillaire (l'os de la mâchoire supérieure) et les crêtes autour des yeux, sur l'os lacrymal, l'os postorbitaire et l'os jugal. L'orbite était un grand ovale, intermédiaire entre la forme circulaire de l'orbite deGorgosaurus et la forme en "trou de serrure" de celle deTyrannosaurus[6],[7],[8].
Daspletosaurus avait la même morphologie que les autres tyrannosauridés, avec un cou court en forme deS, supportant le crâne massif. Il marchait sur ses deux membres postérieurs, qui se terminaient en pied à quatreorteils, bien que le premier orteil (l'hallux) ne touchât pas le sol. Par rapport aux membres postérieurs, les membres antérieurs étaient extrêmement petits et ne comportaient que deux doigts, bien queDaspletosaurus possède les plus longs membres antérieurs par rapport à la taille du corps, parmi les tyrannosauridés. Une lourde et longue queue servait de contrepoids à la tête et au torse, plaçant lecentre de gravité au-dessus des hanches[1],[8].
*Note: Carret al. utilisent le nomTyrannosaurus bataar
Cladogrammes desTyrannosauridae montrant la position deDaspletosaurus |
Daspletosaurus appartient à la sous-famille des Tyrannosaurinae parmi lafamille desTyrannosauridae, avec les genresTarbosaurus,Tyrannosaurus etAlioramus. Les animaux de cette sous-famille sont connus, à l'exception d'Alioramus, pour leur squelette robuste avec proportionnellement des crânes plus gros et de plus longsfémurs que ceux de l'autre sous-famille, lesAlbertosaurinae[8],[10].
Daspletosaurus est généralement considéré comme étant un proche parent deTyrannosaurus rex, ou même un ancêtre direct paranagénèse[11].Gregory Paul réassignaD. torosus au genreTyrannosaurus, créant ainsi leTyrannosaurus torosus[2], mais cela n'a pas été encore généralement accepté[6],[8]. Beaucoup de chercheurs pensent que les genresTarbosaurus etTyrannosaurus sont des taxons frères, voire le même genre, etDaspletosaurus un parent plus ancestral[8],[9]. D'un autre côté,Philip John Currie et des collègues ont trouvé queDaspletosaurus était plus apparenté auTarbosaurus et à d'autres tyrannosauridés asiatiques commeAlioramus, plutôt qu'auTyrannosaurus nord-américain[10]. La systématique deDaspletosaurus sera sûrement plus claire une fois que les espèces seront toutes décrites.
En 2016, une grande synthèsephylogénétique de l'ensemble desTyrannosauroidea connus, par Stephen Brusatte et Thomas Carr, confirme la position deDaspletosaurus proche dugroupe frèreTarbosaurus-Tyrannosaurus, mais en intercalant entre eux le genre chinoisZhuchengtyrannus[12].
Ci-dessous, la phylogénie des genres de tyrannosauridés d'après l'étude publié par Brusatte & Carr (2016)[13] :
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Lespécimen type deDaspletosaurus torosus (CMN 8506) est un squelette partiel constitué du crâne, d'une épaule, d'un membre antérieur, dupelvis, d'un fémur, de toutes lesvertèbres du cou au bassin, et des onze premières vertèbres de la queue. Il a été découvert en 1921 parCharles Mortram Sternberg, qui pensa qu'il appartenait à une espèce deGorgosaurus. Il fallut attendre 1970 pour que lefossile soit entièrement décrit parDale Russell, qui en fit le type d'un nouveau genre,Daspletosaurus, du grecδασπλητo-/daspleto- ("effrayant") etσαυρος/sauros ("lézard")[14]. L'espèce type estD. torosus, qui correspond à "musclé", enlatin[1]. À part le spécimen type, il n'y a qu'un autre individu bien connu, un squelette complet découvert en 2001. Tous deux proviennent de laformation géologique appeléeformation d'Oldman, dans l'ensemble des formations « Judith River Group » d'Alberta. Un spécimen de laformation de Horseshoe Canyon en Alberta a été réassigné àAlbertosaurus sarcophagus[7]. La formation d'Oldman s'est déposée pendant l'étage duCampanien moyen, auCrétacé supérieur, entre 77 et 76Ma[15].
Deux ou trois espèces supplémentaires ont été attribuées au genreDaspletosaurus au fur et à mesure des années, et certains spécimens ont longtemps attendu une description et unnom scientifique. Durant ces années, elles ont été toutes désignées sous le nomDaspletosaurus sp., ce qui n'implique pas qu'elles soient de la même espèce[7],[8].
Avec l'holotype, Russell désigna un spécimen récolté parBarnum Brown en 1913 commeparatype deD. torosus. Ce spécimen (AMNH 5438) est constitué de fragments de membres antérieurs, du pelvis et de quelques vertèbres associées. Il a été découvert dans la partie supérieure de la formation d'Oldman[7]. Cette section a été renommée enformation de Dinosaur Park, qui date d'environ 76–74Ma[15]. En 1914, Brown découvrit un squelette presque complet. Quarante ans plus tard l'American Museum of Natural History le vendit aumusée Field àChicago. Il a été préparé pour être exposé à Chicago et étiqueté en tant qu'Albertosaurus libratus pendant de nombreuses années. Mais après plusieurs moulages de caractéristiques du crâne, notamment des dents, le spécimen (FMNH PR308) fut réattribué àDaspletosaurus[6]. Au total, huit individus ont été collectés dans la formation de Dinosaur Park, la plupart dans les limites duparc provincial Dinosaur. Phil Currie pense que les spécimens de Dinosaur Park représentent une nouvelle espèce deDaspletosaurus, qui diffère par certaines caractéristiques du crâne. Des images de ces nouvelles espèces ont été publiées mais elles sont toujours dans l'attente d'un nom et d'une description complète[7].
Un nouveau spécimen de tyrannosaure (OMNH 10131), incluant des fragments de crâne, des côtes et des parties des membres postérieurs, a été découvert auNouveau-Mexique en 1990 et attribué à l'ancien genreAublysodon[16]. Des auteurs ont plus tard réattribué ce spécimen, et quelques autres du Nouveau-Mexique, à une autre espèce deDaspletosaurus[7],[8],[17]. Cependant, des recherches publiées en 2010 montrent que cette espèce, du Hunter Wash Member de laformation de Kirtland, est en fait un représentant plus primitif desTyrannosauroidea et a été classé dans le genreBistahieversor[18]. Il y a actuellement des divergences quant à l'âge de laformation de Kirtland, que certains attribuent au Campanien supérieur[19], tandis que d'autres le pensent plus récent, de l'étage duMaastrichtien[20].
En 1992,Jack Horner et des collègues publièrent un rapport préliminaire sur un tyrannosauridé du Campanien supérieur, de laformation de Two Medicine dans leMontana, qui a été interprété un temps comme une espèce intermédiaire entreDaspletosaurus etTyrannosaurus[11]. Un autre squelette partiel fut rapporté de la partie supérieure de cette formation en 2001, avec les restes d'unhadrosaure juvénile dans sacavité abdominale. Il fut attribué àDaspletosaurus mais à aucune espèce en particulier[21]. Les restes d'au moins trois autresDaspletosaurus ont été décrits dans unlit d'ossements de la formation de Two Medicine[22]. L'hypothèse de Phil Currie que le matériel de la formation de Two Medicine pouvait appartenir à une espèce supplémentaire deDaspletosaurus[7], a été confirmée en 2017 par Thomas Carr et ses collègues qui l'ont attribué à l'espèceDaspletosaurus horneri[23].
À la fin duCampanien, en Amérique du Nord,Daspletosaurus était contemporain du tyrannosauridé de la sous-famille desAlbertosaurinaeGorgosaurus. C'est une des rares coexistences de genres de tyrannosaures connues. Dans lesguildes de prédateurs modernes, des prédateurs de tailles similaires sont séparés dans des niches écologiques différentes par des caractères anatomiques, comportementaux ou géographiques différents qui limitent la compétition[24]. Plusieurs études ont tenté d'expliquer la différenciation des niches écologiques deDaspletosaurus etGorgosaurus.
Dale Russell émit l'hypothèse queGorgosaurus, moins solide et plus commun, devait chasser les hadrosaures, tandis queDaspletosaurus, plus robuste et moins commun, devait s'être spécialisé dans la chasse des cératopsidés, moins abondants mais avec une meilleure défense, qui les aurait rendus plus difficiles à chasser[1]. Cependant, un spécimen deDaspletosaurus (OTM 200) de la formation de Two Medicine contient les restes d'un hadrosaure juvénile dans sa cavité abdominale[21]. Les mâchoires plus grandes et plus larges des tyrannosaurinés commeDaspletosaurus sont plus fortes que celles des albertosaurinés commeGorgosaurus, bien que la force des dents des deux groupes soit similaire. Cela semble montrer une différence dans le mode d'alimentation ou le régime alimentaire[25].
D'autres auteurs ont suggéré que la compétition était limitée par une séparation géographique. À la différence d'autres groupes de dinosaures, il semble qu'il n'y ait pas de corrélation avec la distance de la mer. NiDaspletosaurus niGorgosaurus n'étaient plus abondants l'un que l'autre en fonction de l'altitude[24]. Cependant, bien qu'il y ait un chevauchement,Gorgosaurus semble plus commun vers le nord, et les espèces deDaspletosaurus plus abondantes dans le sud. Ce modèle se retrouve dans d'autres groupes de dinosaures. Lescératopsienscératopsinés et leshadrosaures hadrosaurinés sont aussi plus communs dans la formation de Two Medicine et dans le sud-ouest de l'Amérique du Nord pendant le Campanien.Thomas Holtz pense que ces modèles peuvent montrer des préférences écologiques partagées entre les tyrannosaurinés, cératopsinés et hadrosaurinés. Holtz note qu'à la fin duMaastrichtien, les tyrannosaurinés commeTyrannosaurus rex, les hadrosaurinés et les cératopsinés commeTriceratops étaient répandus à travers l'ouest de l'Amérique du Nord, alors que les albertosaurinés et lescentrosaurinés étaient éteints, et leslambéosaurinés étaient très rares[8].
Un jeune spécimen deDaspletosaurus de la formation de Dinosaur Park (TMP 94.143.1) présente des traces de morsure sur le crâne, infligées par un autre tyrannosaure. Les marques ont guéri, ce qui indique que l'animal a survécu à la morsure. UnDaspletosaurus adulte de cette même formation (TMP 85.62.1) montre des marques similaires de morsure d'un tyrannosaure, ce qui montre que ces attaques n'étaient pas dirigées seulement contre les jeunes. Bien que ces morsures puissent être attribuées à d'autres espèces, l’agression intraspécifique, dont la morsure faciale, est très commune parmi les prédateurs. Ces morsures à la face se retrouvent chez d'autres tyrannosaures commeGorgosaurus etTyrannosaurus, ainsi que dans d'autres groupes dethéropodes commeSinraptor etSaurornitholestes. Darren Tanke et Phil Currie émirent l'hypothèse que les morsures sont dues à la compétition intraspécifique pour le territoire ou les ressources, ou pour la dominance dans un groupe social[26].
Des preuves queDaspletosaurus vivait en groupes sociaux ont été trouvées dans unlit d'ossements de la formation de Two Medicine dans le Montana. Il contenait les restes de troisDaspletosaurus, dont un adulte, un juvénile, et un autre individu d'une taille intermédiaire. Au moins cinq hadrosaures sont préservés au même endroit. Lagéologie de la région prouve que les restes n'ont pas été charriés pas uncours d'eau mais que tous ces animaux ont été ensevelis au même endroit simultanément. Les restes des hadrosaures sont dispersés et portent de nombreuses marques de dents de tyrannosaure, ce qui indique que lesDaspletosaurus étaient en train de se nourrir des hadrosaures au moment de la mort. La cause de la mort est inconnue. Currie imagine que les dasplétosaures formaient une meute, bien que cela ne puisse pas être affirmé de façon certaine[22]. D'autres scientifiques restent sceptiques quant aux preuves des groupes sociaux deDaspletosaurus et d'autres grands théropodes[27]. Brian Roach et Daniel Brinkman ont suggéré que les interactions sociales deDaspletosaurus devaient ressembler à celles dudragon de Komodo, où des individus non-coopératifs se massent sur des carcasses, s'attaquant souvent parfois même allant jusqu'aucannibalisme[28].
Les paléontologues Gregory Erickson et des collègues ont étudié la croissance et le développement des tyrannosauridés. Des analyses de l'histologie des os peuvent déterminer l'âge d'un spécimen à sa mort. Les taux de croissance peuvent être examinés quand les âges de différents individus sont comparés à leurs masses sur un graphe. Erickson a montré qu'après une longue période en tant que juvéniles, les tyrannosaures subissent des poussées de croissance importantes pendant environ quatre ans, vers la moitié de leur vie. La phase de croissance rapide se termine par lamaturité sexuelle. Erickson a seulement examiné lesDaspletosaurus de la formation de Dinosaur Park, mais ces spécimens montrent le même modèle. Comparé aux albertosaurinés, lesDaspletosaurus montrent un taux de croissance plus rapide, dû à leur taille adulte plus importante. Le taux de croissance le plus important pour lesDaspletosaurus est180 kilogrammes par an, selon une estimation de la masse de 1 800 kilogrammes pour un adulte. D'autres auteurs ont suggéré des poids plus importants pour lesDaspletosaurus adultes ; ce qui changerait la magnitude du taux de croissance mais pas le modèle dans son ensemble[4].
Par la tabulation du nombre de spécimens de chaque groupe d'âge, Erickson et ses collègues purent tirer des conclusions sur l'histoire d'une population d'Albertosaurus. Leurs analyses ont montré que bien que les juvéniles soient rares dans l'enregistrement fossile, les individus subadultes en phase de croissance rapide et les adultes sont beaucoup plus courants. Cela pourrait être desbiais dus à la préservation ou à la récolte, mais Erickson émit l'hypothèse que la différence était due à une faible mortalité des individus juvéniles au-delà d'une certaine taille, ce qui s'observe chez des grands mammifères actuels comme l'éléphant. Cette faible mortalité peut résulter d'un manque deprédation, puisque les tyrannosaures surpassaient tous les prédateurs contemporains en taille dès leur deuxième année. Les paléontologues n'ont pas trouvé assez de restes deDaspletosaurus pour faire une analyse similaire, mais Erickson note que la même tendance générale semble s'appliquer[29].
Tous les fossiles deDaspletosaurus ont été trouvés dans des formations datant du Campanien moyen à supérieur, dans le Crétacé supérieur, il y a entre 77 et 74 millions d'années. Depuis le milieu du Crétacé, l'Amérique du Nord a été séparée en deux par lavoie maritime intérieure de l'Ouest, avec une grande part du Montana et de l'Alberta ennoyée. Cependant, la surrection desMontagnes Rocheuses pendant l'orogenèse laramienne à l'ouest, qui commença pendant la période durant laquelleDaspletosaurus a vécu, força la mer à se retirer vers l'est et le sud.
Des rivières s'écoulèrent depuis les montagnes jusque la mer, charriant des sédiments qui formèrent la formation de Two Medicine, le groupe de formations de laJudith River et d'autres formations sédimentaires de la région. Il y a environ 73 millions d'années, la mer commença à revenir vers l'ouest et le nord, et toute la région fut couverte par la mer de Bearpaw, qui déposa dans l'ouest des États-Unis et du Canada les massifsschisteux de Bearpaw[30],[31],[32].
Daspletosaurus vivait dans une vaste plaine d’inondation près de la côte ouest de la mer intérieure. De grandes rivières coulaient dans la plaine, l'inondant occasionnellement, recouvrant la région de nouveaux sédiments. Quand l'eau était abondante, la région pouvait accueillir beaucoup de plantes et de vie animale, mais des sécheresses périodiques ont aussi frappé la région, causant des extinctions en grand nombre dont les fossiles sont préservés dans des niveaux très fossilifères de la formation de Two Medicine et des formations de la Judith River, incluant le niveau àDaspletosaurus[33]. Des conditions similaires existent actuellement dans l'Est de l'Afrique[34]. Deséruptions volcaniques à l'ouest recouvrent périodiquement la région de cendres, causant une forte mortalité, tout en enrichissant le sol pour la pousse de futures plantes. Ce sont ces niveaux à cendres qui permettent unedatation radiométrique précise. La fluctuation des niveaux marins a résulté en une variété d'autres environnements à des endroits et des moments différents dans les formations du groupe de la Judith River, incluant des habitats marins profonds et côtiers, des littoraux, des deltas et des lagons, en plus des plaines d'inondation[31]. La formation de Two Medicine fut déposée plus en hauteur, et plus loin dans les terres que les deux autres formations[32].
L'excellente fossilisation desvertébrés fossiles de Two Medicine et Judith River résulte de la combinaison d'une vie animale abondante, de catastrophes naturelles périodiques et du dépôt de grandes quantités de sédiments. Beaucoup de poissons d'eau douce et d'estuaire sont représentés, dont desrequins, desraies, desesturgeons. Le groupe des formations de la Judith River préserve les restes de beaucoup d'amphibiens etreptiles aquatiques, dont desgrenouilles, dessalamandres, destortues, desChampsosaurus et descrocodiliens. Des lézards terrestres, dont desTeiidae, desScincidae, desvarans et desAnguidae, ont également été découverts. DesptérosauresAzhdarchidae, et desneornithes commeApatornis survolaient cette région, tandis queAvisaurus, unénantiornithe, et plusieurs variétés demultituberculés,marsupiaux etmammifères placentaires couraient entre les pattes deDaspletosaurus et d'autres dinosaures[31].
Dans la formation d'Oldman,Daspletosaurus torosus a pu chasser des hadrosaures commeBrachylophosaurus etHypacrosaurus, desornithopodes commeOrodromeus, des cératopsiens commeCentrosaurus, despachycephalosaures, desornithomimidés, desthérizinosaures et probablement desankylosaures. Les autres prédateurs étaient composés deTroodontidae, d'oviraptorosaures, dudroméosauridéSaurornitholestes et peut-être d'un tyrannosaure albertosauriné (de genre inconnu pour le moment). Les formations de Dinosaur Park et de Two Medicine ont des faunes comparables à celle d'Oldman, avec la particularité de Dinosaur Park de préserver une gamme unique de dinosaures[31]. L'albertosaurinéGorgosaurus vivait avec des espèces deDaspletosaurus dans les environnements de la formation de Dinosaur Park et du haut de la formation de Two Medicine[24]. Les jeunes tyrannosaures devaient remplir les niches écologiques entre les tyrannosaures adultes et les théropodes plus petits[1],[8],[25],[35]. Undentaire deSaurornitholestes a été découvert dans la formation de Dinosaur Park. Il porte des marques de dents d'un jeune tyrannosaure, peut-être unDaspletosaurus[36].
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