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Cycadales

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Cycadales

Description de cette image, également commentée ci-après

Cycas revoluta : strobile mâle au premier plan,
femelle au deuxième plan

Classification
Règne	Plantae
Embranchement	Tracheophyta
Classe	Cycadopsida

Ordre

Cycadales
Pers. exBercht. &J.Presl,1820^[1]

Répartition géographique

Description de l'image Cycads world distribution.png.

LesCycadales sont unordre de plantesgymnospermes qui comprend environ 350 espèces. Elles ont des caractères physiques de fougères et des feuilles semblables à celles de palmiers, et sont fréquemment confondues avec ces derniers, alors qu'elles sont considérées comme des proches des conifères.

Cet ordre est regroupé en deux familles : lesCycadacées et lesZamiacées.

L'ordre desCycadales a été décrit parBarthélemy Charles Joseph Dumortier (1797-1878).

L'évolution des Cycadales

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Les paléobotanistes pensent que les Cycadales sont apparus vers lepaléozoïque plus exactement vers le Carbonifère qui s'étend de -354 à -323 millions d'années avec l'apparition desCycadopites follicularis et desCycadopites granulatus. Cette hypothèse s'appuie sur la découverte de pollen deCycadopites spp. dans le Dakota du Nord, USA (De Jersey 1962).

Les Cycas primitives avaient des feuilles simples, aux nervures parallèles portant desmégasporophylles ce qui rappelle l'embranchement desPtéridophytes. Les fossiles dePhasmatocycas etArchaeocycas ont souvent été comparés auxCycadeoidales qui, lui, fait partie de l'embranchement desBennettitales, connu également au Mésozoïque, et collectivement ces deux groupes sont parfois appelés cycadophytes. Ils sont superficiellement similaires au cycas dans le type de croissance et la morphologie des feuilles mais ils ont des structures de reproduction entièrement différentes.

L'explosion du groupe va vraiment commencer auMésozoïque qui s'étend de - 252,2 à - 66,0 Ma (Trias, Jurassique, Crétacé), qui est parfois appelé«l'âge des Cycas».

Description

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Ce sont des arbres ou arbustes pérennes, typiquement à croissance lente mais à longue durée de vie (certains individus ont un âge estimé d’environ 2 000 ans^[2]). L'espèce atteignant la plus grande taille estLepidozamia hopei, qui atteint 20 m de hauteur pour 50 cm de diamètre [2]. Celle atteignant le plus grand diamètre estCycas thouarsii, avec un record de 150 cm de diamètre [2]. Mais l'espèce la plus massive estEncephalartos laurentianus, qui atteint 15 m de longueur pour 100 cm de diamètre [2].

La racine des Cycadales est épaisse voire charnue, parfois tubéreuse. Toutes les espèces de cette famille ont des racines coralloïdes, capables de fixer lediazote atmosphérique grâce à unesymbiose avec descyanobactéries (Anabaena); certaines espèces présentent aussi une symbiose avec desmycorhizes^[2].
Le tronc des Cycadales (qui est composé en partie de bois, ce qui ne fait pas de lui unstipe) n'est pas ramifié, bien que, chez certains individus âgés, il se dichotomise, c'est-à-dire qu'il se divise en deux^{[C'est-à-dire ?]}, notamment sous l'influence de traumatismes. Il possède une armure de cicatrices foliaires qui lui donne son aspect écaillé. Le tronc peut être plus ou moins enterré, ce qui réduit les dimensions de la plante, parfois jusqu'à ce que la partie située au-dessus du sol se réduise à une rosette de feuilles à même le sol. Les feuilles sont grandes, pennées (ou bipennées chez le genreStangeria), disposées en couronne, et présentent souvent une ressemblance avec les feuilles de palmiers ou de fougères (dans le cas du genreBowenia).
Leméristème des Cycadales est apicale, caulinaire, de très grande taille, 20 à 30 cm de diamètre, caractéristique seulement partagée avec les capitules de tournesol^[3].

Les Cycadales sontdioïques strictes, c'est-à-dire que les individus sont soit mâles, soit femelles. Les organes reproducteurs apparaissent au cœur de la couronne de feuilles, sous la forme d’un cône de feuilles modifiées (sporophylles), appeléstrobile. Lessporophylles sont petites, poilues, roussâtres car nonchlorophylliennes et destinées à porter soit desovules, soit dessacs polliniques, selon le sexe de l'individu. Les strobiles femelles ont un diamètre plus important, et comportent des sporophylles moins nombreuses, mais plus grandes. Chaque sporophylle supporte entre 2 et 8 ovules^[4]. Les strobiles mâles, moins larges que les femelles, comportent davantage de sporophylles, plus petites, qui supportent des sacs polliniques. Ces derniers contiennent du pollen jaune, qui lui-même contient des cellules reproductrices mobiles, caractéristique rare chez lesvégétaux supérieurs, mais partagée avec lesGinkgoales.
Chez de nombreuses espèces, l'apparition derejets peut permettre une reproduction asexuée soit naturelle (par exemple chez certaines espèces d'Encephalartos), soit par les soins des humains parmarcottage^[2]^,^[4].

Répartition et habitat

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Les Cycadales vivent sur tous les continents, sauf enEurope, dans des habitats de zonestropicale ousubtropicale. Sensibles aux attaquesfongiques, elles poussent généralement sur des sols bien drainés. Certaines espèces peuvent tolérer le gel^[2] tel que leCycas revoluta (-8 °C) et leCycas pzanhihuaensis (-15 °C) qui ont lestolérances au froid les plus fortes.

Répartitions géographique de chaque genres

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Bowenia :Australie.

Ceratozamia :Mexique,Guatemala,Belize etHonduras.

Cycas :Afrique de l'Est,Madagascar,Asie du Sud-Est,Nouvelle Calédonie,Australie etTonga.

Dioon :Mexique etHonduras.

Encephalartos :Afrique du Sud,Angola,Benin,Kenya,Malawi,Mozambique,Nigeria,Ouganda,République Démocratique du Congo,Swaziland,Tanzanie,Zimbabwe.

Lepidozamia :Australie.

Macrozamia :Australie.

Microcycas :Cuba.

Stangeria :Afrique du Sud et duMozambique.

Zamia :Bahamas,Brésil,Bolivie,Colombie,Costa Rica,Cuba,Guatemala,Honduras,Mexique,Panama,Pérou etVenezuela.

Taxonomie et histoire du taxon

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L'ordre desCycadales, qui fait partie despréspermaphytes, sont divisés en deux branches les Zamiacées (9 genres) et les Cycadacées (1 genre) :

	Lepidozamia

	Encephalartos

Macrozamia

Bowenia

Dioon

	Zamia

	Microcycas

Ceratozamia

Stangeria

Cycas

Les Cycadales sont apparues auPermien,il y a environ 280 millions d'années et ont connu leur plus grand développement auJurassique (de -199 à -145 Ma)^{[réf. nécessaire]}.Les espèces actuelles ont conservé leurs caractères primitifs comme la mobilité en milieu aqueux des gamètes mâles au cours de la fécondation des ovules.

Selonthe Gymnosperm Database^[2], l'ordre des Cycadales comprend 353 espèces réparties en 2 familles :

familleCycadaceae (115 espèces)
familleZamiaceae (238 espèces)

Statut et préservation

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La plupart des espèces de Cycadales sont menacées, en danger voire éteintes à l'état sauvage. Toutes les espèces sont au moins inscrites dans l'annexe II de la CITES^[2]; certaines Cycadales sont inscrites à l'annexe I^[5].

Utilisations

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Farine alimentaire

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Toutes les Cycadales sont toxiques pour les animaux, car elles contiennent notamment de lacycasine,neurotoxique,cancérigène et destructrice dufoie^[6], et de labêta-N-méthylamino-L-alanine, neurotoxique produit par les cyanobactéries symbiotes du Cycas puis réparti dans tous les organes du végétal^[7]. Cependant, l'amidon contenu dans certaines espèces de Cycadales, notamment dans les graines, est utilisé comme farine alimentaire sous le nom de "sagou", aprèslixiviation des toxines^[2]^,^[6].