LesCimicidae (cimicidés en français) sont unefamille d'insecteshémiptères, du sous-ordre deshétéroptères (punaises) et de l'infra-ordre desCimicomorpha. Certainesespèces sont des parasites de l'homme.
Les Cimicidae ont le corps aplati, ovaloïde. Les antennes sont bien visibles, à quatre articles apparents. Les yeux composés sont petits, avec peu de facettes, saillants vers l'extérieur et placés assez en avant de la marge antérieure du pronotum. Lerostre est assez court, atteignant la base des hanches antérieures. Ils n'ont pas d'ocelles sur le vertex. La marge antérieure dupronotum est concave et entoure la base de la tête, et ses marges latérales sont élargies et arrondies. Les ailes sont vestigiales, ne dépassant pas le 2e segment abdominal. Ils mesurent de 2 à 12 de long[2],[3]. Le dimorphisme sexuel est peu marqué, les mâles sont souvent un peu plus petits et plus fins que les femelles[4].
Leur répartition est cosmopolite. Les Afrocimicinae sont africaines, les Primicimicinae et les Latrocimicinaenéotropicales (Bucimex a été trouvée jusqu'enTerre de Feu[5]), les Haematosiphoninaenéarctiques et néotropicales, les Cacodminae africaines et asiatiques, et les Cimicidae ont une répartition mondiale[6].
Leurs habitats sont liés à leurs hôtes: gîtes de chauves-souris, nids d'oiseaux, bâtiments.
Entre l’accouplement et la ponte, 5 à 7 semaines peuvent s'écouler le temps de la maturation des ovaires de la femelle si elle est normalement nourrie. Le nombre d'œufs est d’en moyenne 150. Si des accouplements réguliers ont lieu, la période de ponte peut se prolonger toute la vie, permettant la ponte de 500 œufs. Les œufs sont déposés individuellement sur des substrats rugueux variables : bois, détritus, parois des gîtes ou nids. Ils sont enduits d’un ciment translucide, leur permettant d’adhérer à leur support. Les œufs sont allongés, fermés par un opercule. A l’intérieur de leur corps vivent des bactéries symbiontiques, transmises à la descendance par les œufs. Cette famille grandi en 5 stades juvéniles. La durée de chaque stade dépend de plusieurs paramètres : température, humidité, régime alimentaire. ChezCimex lectularius, la croissance dure entre 18 et 60 jours selon que la température soit de 20 ou 30°C. Pour muer, l’individu se fixe à un support et romps la cuticule grâce à l’expulsion du contenu de son tube digestif. Il sort de l’exuvie en commençant par le thorax, puis l’abdomen, la tête et enfin les appendices[4].
Les Cimicidae sont des punaisesectoparasites (parasites externes)hématophages (se nourrissant notamment de sang). On ignore si l'évolution vers l'hématophagie s'est faite à partir de suceurs de sève ou de mangeurs de fourrure ou de plumes[7]. Les hôtes primitifs de la famille ne sont pas connus, mais leur apparition supposée vers -115 millions d'années précède de 20 millions l'apparition probable des chauves-souris. Le passage vers les chauves-souris se serait produit plusieurs fois[8]. Aujourd'hui, les deux tiers des Cimicidae parasitent des chauves-souris[9]. Les sous-familles des Primicimicinae (surVespertilionoidea), Afrocimicinae et Latrocimicinae (surNoctilionoidea) sont exclusivement liées à deschauves-souris, les Cacodminae également, avec une exception (Leptocimex passée également vers l'homme ), les Haematosiphoninae, exclusivement à des oiseaux. Chez les Cimicinae, un groupe d'espèces parasites des oiseaux et un autre des chauves-souris. Seules trois espèces se sont adaptées, indépendamment l'une de l'autre, au parasitage des humains[8]:Cimex lectularius (zones tempérées),Cimex hemipterus (zones tropicales), etLeptocimex boueti. Ces trois espèces sont généralistes, c'est-à-dire qu'elles peuvent parasiter plusieurs espèces d'hôtes. Occasionnellement, quatre autres espèces peuvent piquer l'homme,Cimex columbarius,C. pipistrelli,C. dissimilis etOeciacus hirundinis[10].
On ne sait pas dans que contexte le parasitisme vers l'humain a commencé. Il semble remonter à 40'000 ans[6]. Une des hypothèse est l'utilisation de grottes où vivaient des chauves-souris parasitées, une autre la proximité des humains avec des oiseaux domestiqués. Mais le caractère généraliste des punaises concernées ne permet pas de confirmer ces hypothèses, et l'adaptation a pu se réaliser en d'autres circonstances[8]. Des études récentes montrant que les Cimex lectularius qui parasitent des chauves-souris et celles qui parasitent des humains forment des populations différentes, séparées depuis très longtemps, une séparation qui précèderait l'expansion des hominiens hors d'Afrique[11].
On a retrouvé chez les Primicimicinae une adaptation des griffes tarsiales avec un peigne (ctenidae) leur permettant de mieux s'accrocher aux poils de la fourrure, adaptation absente des autres Cimicidae, mais analogue à celles trouvées chez lesPolyctenidae (autres punaisesCimicoidea parasites de chauves-souris), ainsi que chez lesHippoboscoidea, une super-famille de mouches également parasites des chauves-souris[5].
Certaines espèces sont très spécialisées, n'ayant qu'un seul hôte, comme par exempleCimex dissimilis, ectoparasite obligé de laNoctule commune[12]. D'autres ont été trouvées chez deux, trois, ou entre quatre et dix espèces hôtes. SeulesC. lectularius etC. hemipterus ont entre 11 et 30 hôtes connus, parmi lesquels l'humain[8].
L’endroit de la piqûre est choisi par tapotement du rostre. Lors de la piqûre, les stylets font de rapides va-et-vient pour dilacérer les tissus de la victime et trouver un vaisseau capillaire convenable. La salive n’est pas irritante mais au contraire légèrement anesthésiante au début du processus. Un repas dure 10 à 15min chez les adultes et quelques minutes pour les juvéniles. Un individu peut grossir de 30 à 40 % du poids de sang absorbé, après digestion d’un seul repas. Il semble qu’au moins un repas soit nécessaire entre deux mues[4].
Les Cimicidae peuvent jeûner assez longtemps en attendant le retour de leur hôte. Le repas est pris très rapidement en 3 à 4 minutes[13] (à voir en vidéoici), pour éviter les dangers liés à sa découverte[7].
La maturité sexuelle a souvent lieu dès la mue imaginale et les accouplements peuvent commencer très rapidement après la dernière mue. Si la femelle n’est pas fécondée, elle accepte assez facilement le mâle, mais si ce n’est pas le cas, elle refuse ou se débat violemment. Un accouplement dure généralement quelques minutes. Les mâles inséminent aussi souvent d’autres mâles que des femelles, il arrive aussi que des mâles chevauchent des femelles mortes. L’apparition de ces comportements est probablement corrélée avec celle de l’insémination traumatique[4].
La reproduction se fait parcopulation traumatique. Le mâle transperce avec son appareil génital transformé en aiguille[13] l'abdomen de la femelle, et l'insémine. L'abdomen de la femelle comporte une zone destinée à recueillir le sperme, et même si l'insémination a lieu ailleurs, le sperme est guidé vers cette zone[7]. Le mâle est attiré notamment vers les femelles gorgées de sang. La multiplication de ces copulations traumatiques peut provoquer la mort des femelles et réduit leur durée de vie de 30%. La ponte ainsi que le développement des larves pour passer à chacun des stades suivants (5 stades larvaires avant le stade adulte) nécessitent un repas de sang[10].
Selon diverses études, les prédateurs des Cimicidae sont les araignées, leurs premiers prédateurs naturels, despseudoscorpions, dessolifuges, desacariens, des larves depyralidae, desreduviidae (autre famille de punaises, prédatrices), des fourmis et des rongeurs. Le champignonAspergillus flavus et les bactériesSerratia spp se sont révélées pathogènes lors d'expériences de laboratoire[7].
Les Cimicidae peuvent se regrouper en colonies, en particulier les parasites des humains et des hirondelles, espèces elles-mêmes grégaires. Les populations peuvent aller de quelques individus à plusieurs centaines par nid et plusieurs milliers par grotte. Dans une colonie d'hirondelles à front blanc, on a retrouvé plus de 100'000 punaises. Chez l'humain, on a retrouvé des concentrations de 4 à 200 punaises par maison, jusqu'à 5000 par lit[7].
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Cette famille de punaises est classée dans la super-famille desCimicoidea. Elle comporte 6 sous-familles, 24 genres, et 110 espèces environ[2]. Mais en France métropolitaine, cette famille n'est représenté que par un unique genre et 5 espèces[4]. Les Primicimicinae sont le groupe frère de l'ensemble des autres Cimicidae. Toutefois, la phylogénie de la famille n'est pas définitive, à l'instar de celle des Cimicoidea et des Cimicomorpha dans leur ensemble. Le genreOeciacus a par exemple été proposé à la synonymie avec Cimex en 2015[9].
Selon Hornok et al. (2021)[14], la phylogénie interne des Cimicidae serait la suivante:
SelonBioLib(21 avril 2022)[15] :
SelonFauna Europaea(21 avril 2022)[16], 8 espèces sont présentes en Europe, toutes de la sous-famille des Cimicinae:
