Schéma d'un chloroplaste d'une plante.Chloroplastes dans des cellules végétales dePlagiomnium observées au microscope optiquePhotographie d'une feuille d'élodée du Canada au microscope optique après une coloration au lugol (coloration des grains d'amidon bien visibles dans les chloroplastes).
Le chloroplaste a été découvert au cours derecherches scientifiques menée sur desplantes. Les premières recherches ont commencé parJoseph Priestley en1772. Il s'était intéressé à l’étude desgaz et en identifia plusieurs. Plus tard, il démontra que les plantes sont capables de régénérer les gaz qui viennent desanimaux.
Quatre ans plus tard,Jan Ingenhousz reprend les travaux de Priestley et montre que le dégagement dedioxygène se produit uniquement à lalumière. Pendant la nuit, les plantes rejettent un gaz rendant impossible lacombustion d’une bougie.
Les chloroplastes se situent dans le cytoplasme des celluleseucaryotes photosynthétiques. Chez lesalgues du genreChlamydomonas, il y a un chloroplaste par cellule, généralement en forme de cloche et occupant une part importante du cytoplasme.
Chez les végétaux supérieurs, la plupart des parties aériennes en contiennent, ce sont lesfeuilles (caduques ou non) qui en contiennent le plus. Leur lieu de prédilection est tout particulièrement lemésophylle de la feuille où chaque cellule peut contenir plusieurs dizaines de chloroplastes. Divers tissus aériens en contiennent peu : les cellules de revêtement de l'épiderme, les cellules stomatiques aquifères (des groupes de cellules qui évacuent de l'eau chez certaines feuilles). L'écorce et lespétioles en contiennent un peu[1], mais en général les cellules de tissus non exposés à la lumière, comme lesracines, n'en comportent pas.
La taille des chloroplastes est de l'ordre dumicromètre (µm). Ils prennent souvent la forme de disques aplatis de 2 à 10 µm de diamètre pour une épaisseur d'environ 1 µm. Le chloroplaste est unorganite composé de deuxmembranes séparées par un espace inter-membranaire (2). Il contient un réseau membraneux constitué de sacs aplatis nommésthylakoïdes (8) qui baignent dans le stroma (4) (liquide intra-chloroplastique). Les thylakoïdes sont composés d'un lumen (espace intra-thylakoïde, 5) entouré d'une membrane (6), et contiennent de lachlorophylle (pigments verts) et descaroténoïdes (pigments jaune orange). Un empilement de thylakoïdes se nommegranum (7) (au pluriel : desgrana). D'autre part, le stroma contient quelques réserves sous forme d'amidon (9), et des structures lipidiques dont le rôle est encore mal compris, lesplastoglobules (12).
De plus, ces organites contiennent de l'ADN regroupé ennucléoïdes (11) ; chaque chloroplaste peut contenir jusqu'à 100 copies du génome[2]. Les molécules d'ADN du génome chloroplastique sont généralement linéaires ou ramifiées[3]. Le génome chloroplastique est très réduit, 37 à 220kb et contient généralement une centaine de gènes, alors que par comparaison celui d'unecyanobactérie (origine des chloroplastes) fait plusieursmégabases et comporte plusieurs milliers de gènes.
Lesribosomes (10) sont constitués d'ARNr, synthétisés dans les chloroplastes, et de protéines codées par les génomes nucléaires et chloroplastiques.
L'ADN du chloroplaste ne lui permet pas de subvenir à tous ses besoins ; il y a une coopération entre la cellule et les chloroplastes, analogue aux relations entre la cellule et ses mitochondries. Par exemple, la Ribulose 1,5 Bisphosphate Carboxylase/Oxygénase (ouRubisco) est composée de deux parties : une grande et une petite qui sont répétées chacune huit fois. La grosse sous-unité (55 kDa) est formée dans le chloroplaste et la petite sous-unité (15 kDa) est synthétisée dans le cytoplasme de la cellule, sous la forme de précurseurs, puis pénètre dans le chloroplaste. On estime qu'il s'agit de la protéine la plus abondante de notre biosphère. En règle générale, lesprotéines codées par l'ADN nucléaire mais destinées à une localisation chloroplastique sont synthétisées sous la forme de précurseurs pourvus d'un signal de transit en N-terminal, qui consiste en unpeptide d'une cinquantaine d'acides aminés (taille variable d'une protéine à une autre), et qui sera clivé au moment du passage à l'intérieur du chloroplaste pour aboutir à la protéine mature. Les protéines destinées à la membrane des thylakoïdes du chloroplaste peuvent même être pourvues de deux séquences de transit, la première pour entrer dans le chloroplaste, la deuxième pour être intégrée dans la membrane. Ces mécanismes font intervenir deux complexes protéiques connus sous le nom de TIC et TOC.
Le chloroplaste est le siège de laphotosynthèse. Il absorbe l’énergie lumineuse pour fixer le carbone inorganique (CO2) sous forme deglucose, au cours de ce processus de l'énergie chimique sous forme d'adénosine triphosphate (ATP) est également produite. Cet ATP intervient dans la phase photochimique de la photosynthèse.
Le chloroplaste absorbe l'ensemble duspectre de lalumière visible. La chlorophylle se trouve dans la membrane desthylakoïdes. Les différentes étapes de la photosynthèse qui convertissent la lumière en énergie chimique se déroulent dans les thylakoïdes tandis que les étapes de conversion de l'énergie en glucide se déroulent dans lestroma du chloroplaste.
Le chloroplaste joue aussi un rôle dans la fixation ducarbone,de l'azote, dusoufre ou encore de la biosynthèse deslipides.
L'une des protéines impliquées dans la protection du chloroplaste est la protéineOsCEST[4].
Chez lesgymnospermes, les chloroplastes se transmettent à la descendance par le pollen, alors que chez la majorité des plantes à fleurs la transmission se fait par l'ovule. Cependant, il y a beaucoup de cas documentés actuellement, d'angiospermes héritant leurs chloroplastes de leur parent mâle, donc par le pollen.
Les chloroplastes sont le résultat d'uneendosymbiose, c’est-à-dire que des cellules eucaryotes primitives ont ingéré descyanobactéries il y a 1,5 ou 1,6 milliard d'années, puis ont vécu en symbiose avec ces dernières[5]. Par comparaison les mitochondries proviennent de l'endosymbiose d'unealphaprotéobactérie par une cellule primitive il y a environ 2 milliards d'années.
Il y a deux types d'endosymbiose :
endosymbiose primaire : une cellule eucaryote ingère une bactérie, celle-ci devenant un chloroplaste avec deux membranes ayant pour origine la membrane de la bactérie pour la membrane interne, la membrane cytoplasmique pour la membrane externe (Rhodophyta etChlorobionta) ;
endosymbiose secondaire : une cellule eucaryote phagocyte une autre cellule eucaryote possédant un chloroplaste ; le cytoplasme et le noyau dégénèrent pour ne laisser que le chloroplaste à quatre membranes (deux membranes issues de l'endosymbiose primaire, la membrane cytoplasmique de la cellule phagocytée, et la membrane invaginée de la cellule qui phagocyte).
À la suite d'une réduction du nombre de membranes, on connaît aussi des chloroplastes à trois membranes chez certainsDinophytes.
On distingue unelignée verte et unelignée rouge selon que les plastes d'endosymbiose secondaire sont issus d'algues respectivement verte ou rouge.
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