Enbotanique, lecaryopse (terme daté de 1843, qui dérive de deux racinesgrecques,κάρυον /káruon « noix » etὄψις /ópsis « apparence »[1]) est unfruit sec,indéhiscent, contenant une seulegraine. Formé à partir d'un ovaire supère uniloculaire, c'est le fruit caractéristique de la famille desPoaceae (Graminées). Généralement, lepéricarpe, constitué par letégument externe de l'ovaire, est intimement soudé à la paroi de la graine, issue du tégument interne de l'ovule[2].
Structure schématique d'ungrain de blé (coupe longitudinale).
Le caryopse est constitué de trois principales parties anatomiques : l'enveloppe qui comprend essentiellement lepéricarpe, l'embryon (ougerme), rejeté en bas de la graine, et l'albumen (appelé « endosperme » chez les auteurs anglo-saxons)[3]. La partie la plus volumineuse et la plus importante en masse est l'albumen constitué essentiellement de réserves d'amidon, qui représente par exemple 75 % de la masse du caryopse chez lemil à chandelle (Pennisetum glaucum), contre 16,5 % pour le germe et 8,4 % pour le péricarpe[3]. Dans le cas duriz cargo, l'albumen représente environ 90 % de la masse du grain[4].
L'albumen, issu lors de ladouble fécondation de la fusion de deux pôles nucléaires dusac embryonnaire avec le noyau d'ungamète mâle, forme dans la graine une grande structure de forme elliptique qui assure la nutrition de l'embryon et le développement de laplantule après la germination. Il est généralement solide et amylacé, mais est liquide chez certaines espèces des genresKoeleria,Trisetum, et toutes celles de la tribu desAveneae[5].
L'albumen est entouré d'une assise externe protéique, la couche àaleurone qui entoure les cellules à amyloplastes remplies d'amidon et l'embryon[6].La couche à aleurone est la seule partie vivante de l'albumen, la plupart des cellules de stockage de l'amidon et des protéines de réserve sont mortes[7]. En effet à la maturité de la graine, leurs éléments vitaux (noyau, membranes...) sont désorganisés par l'accumulation des réserves[8].
Dans le cas le plus général, le péricarpe est totalement adhérent à la graine, mais chez certaines espèces de graminées le degré d'adhérence entre la graine et le péricarpe peut varier, ainsi que la consistance de ce dernier. Certains auteurs décrivent ainsi ces fruits particuliers, au péricarpe plus ou moins libre ou charnu, comme desakènes ou desbaies. Cependant pour d'autres auteurs, ces fruits sont bien des caryopses sur le plan de l'ontogenèse car le détachement du péricarpe est consécutif à la dissolution de couches internes au cours du développement du fruit[9]. Ils distinguent ainsi plusieurs types de caryopses, et proposent les types suivants[10],[11] :
caryopse cistoïde : péricarpe relativement libre, fin et hyalin, qui se rompt irrégulièrement pour libérer la graine : présent chez une douzaine de genres desBambuseae,Arundineae,Cynodonteae[9] ;
caryopse follicoïde : péricarpe fin, souple, non adhérent, qui se fend le long d'une ligne de suture et libère la graine lorsqu'il est humidifié : présent chez 38 genres chez lesArundineae,Eragrostideae,Cynodonteae[9] ;
Dans le langage courant, le fruit descéréales est appelé « grain », on parle degrain de blé par exemple. Le grain peut être constitué par le caryopse seul, lorsque lesglumes et glumelles se détachent à maturité ; on parle alors de céréales « à grain nu », par exemple lefroment et leseigle, bien plus faciles à préparer, car on peut les moudre sans décorticage préalable. Dans ce cas, les glumes et glumelles sont éliminées au battage et constituent la « balle ». Dans certains cas, les glumelles,bractées qui enveloppent lesfleurons des graminées, restent adhérentes au caryopse. On parle alors decéréales à grain « vêtu », par exemple l'orge ou l'amidonnier (Triticum diccocum). Dans le cas du riz, on parle de « riz en balle » ou « paddy » pour désigner le caryopse revêtu de sesglumes et glumelles[13].
Le caryopse est chez certaines espèces de graminées l'unité dedissémination (oudiaspore). C'est le cas par exemple du grain de blé qui est un caryopse débarrassé spontanément de ses enveloppes, glumes et glumelles (grain nu), mais ce n'est pas le cas général.
Tête globuleuse d'une inflorescence femelle deSpinifex sericeus formant une diaspore virevoltante.
Selon les genres et espèces, l'unité de dispersion peut être diversement composée en fonction du point de désarticulation qui peut se situer en dessous desglumes, au-dessus ou entre celles-ci[5] :
lagraine seule, libérée de son péricarpe : certaines espèces du genreSporobolus par exemple,
le caryopse seul : grain « nu » de certaines céréales (blé tendre, seigle)
l'anthoecium[14] entier : le caryopse avec la lemme et la paléole adhérentes (Hordeum),
l'épillet entier : épillet comprenant le ou les fleurons fertiles et les vestiges des fleurons stériles (Sorghum),
un groupe d'épillets : par exemple triade de trois épillets avec leurs pédicelles soudés (Tristachya),
↑Alain Rey,Le grand Robert de la langue française : dictionnaire alphabétique et analogique de la langue française,t. 2,, 1022 p.(ISBN2-85036-156-9),p. 382.
↑Philippe Jauzein et Jacques Montégut,Graminées (Poaceae) nuisibles en agriculture, SECN (société d'éditions champignons et nature),, 538 p.(ISBN978-2-904355-02-8,ASINB00MRYFBQU),p. 30.
↑Yoshio Abé,Le « décorticage » du riz : Typologie, répartition géographique et histoire des instruments à monder le riz- Archéologie expérimentale et ethnographie des techniques, Éditions de la Maison des sciences de l’homme,, 592 p.(ISBN978-2-7351-1813-7,lire en ligne),p. 31-32.
↑L'anthoecium est constitué par le fleuron avec lemme et paléole.
