Arbre à papillons
| Règne | Plantae |
|---|---|
| Sous-règne | Tracheobionta |
| Division | Magnoliophyta |
| Classe | Magnoliopsida |
| Sous-classe | Asteridae |
| Ordre | Scrophulariales |
| Famille | Buddlejaceae |
| Genre | Buddleja |
| Ordre | Lamiales |
|---|---|
| Famille | Scrophulariaceae |
LeBuddleia de David(Buddleja davidii), aussi appeléBuddleia du père David ou plus communémentArbre aux papillons, est une espèce deplantes à fleurs de la famille desScrophulariaceae. C'est unarbustenectarifère et uneespèce pionnière présente dans l'ensemble des régions tempérées du monde.
Originaire deChine[1], la variété fertile type a été commercialisée et implantée dans de nombreux jardins jusqu'à la fin duXXe siècle avant d'être supplantée par des variétés hybrides commercialisées comme étant stériles. Elle s'est naturalisée progressivement dans le reste de la zone tempérée à partir duXIXe siècle et est devenu uneespèce exotique envahissante dans de nombreuses régions du monde. Le buddléia de David, en tant qu'espèce pionnière, colonise en effet les milieux pauvres en matière organique, les friches urbaines et périurbaines, les bords de routes, voies ferrées et plus largement les milieux artificialisés[2].Héliophile et à courte durée de vie, il ne résiste toutefois pas à la concurrence des plantes plus hautes une fois le processus desuccession végétale enclenché[2].
Le nom de genreBuddleja, a été dédié parLinné au révérendAdam Buddle (1662-1715), unmédecin,pasteur etbotaniste amateur anglais. Selon la pratique du latin scientifique, la formation d’un nom générique à partir du nom propreBuddle devrait êtrebuddleia, mais Linné écrivitbuddleja avec un long i entre deux voyelles comme c’était d’usage à l’époque. Lecode international de nomenclature demande en 2006 que l’orthographe de Linné soit suivie dans ce cas[3].
L’épithète spécifiquedavidii a été dédiée par le botanisteAdrien Franchet aupère David, un missionnaire botaniste qui collecta pour lui et ses collègues duMuséum en 1869, des milliers de spécimens de plantes et d’animaux dans une région d’ethnie tibéto-birmane à l’ouest deChengdu (capitale duSichuan). Il découvrit cette espèce à Moupin(e) (actuellementBaoxing) dans la montagne à l’ouest de Chengdu, en août 1869[4].
Franchet, qui était le correspondant auMuséum national d'histoire naturelle deParis du père David, en donne la première description botanique en latin publiée en 1887[4] dansNouv. Arch. Mus. Hist. Nat., sér. 2.
Le nom commun en français de cette espèce d’« arbre aux papillons » vient du fait que ses fleurs produisent un nectar très parfumé qui attire un grand nombre depapillons, abeilles et autres insectes.
En français, les deux graphies « Buddleia » ou « Buddleya » sont acceptées[5] mais pas la forme latineBuddleja. C’est un nom féminin[6], mais l’usage habituel est au masculin.
Il n’y a pas de consensus sur la famille à laquelle doit être rattaché le genreBuddleja. Pour certains, il appartient à lafamille desScrophulariaceae[7],[8] (classification phylogénétique), pour d’autres à l'anciennefamille desLoganiaceae[9] (classification classique) ou bien à la famille desBuddlejaceae[10].
Une des premières mentions dezuiyucao 醉鱼草« herbe enivrant les poissons » (lenom normalisé actuel du buddleia) se trouve dans le Grand Traité de Matière Médicale (Bencao gangmu 本草綱目), rédigé par le médecin naturalisteLi Shizhen dans la deuxième moitié duXVIe siècle. Il indique« Les pêcheurs qui utilisent ses fleurs et ses feuilles pour intoxiquer les poissons jusqu'à la mort, l’ont appelé 醉鱼儿草zuiyurcao [morph. herbe enivrant les poissons]. Ne le plantez pas près d’un étang » (Bencao gangmu, caobu 《本草纲目·草部》)[11]. La toxicité du buddleya n’est pas surprenante sachant que desterpénoïdes ont été découverts dans la plante.
En chinois contemporain, pour distinguer sur le plan botanique, le buddleya de David des autres espèces de buddleya, on emploiera le terme de 大叶醉鱼草da ye zuiyucao,morphologiquement « herbe enivrant les poissons, à grandes feuilles ».
L’usage ornemental semble lui, très récent. D'après Peter Valder[12], ce buddleia n’aurait commencé à être utilisé comme plante ornementale en Chine que sous l’influence occidentale. Il déclare d’ailleurs ne l’avoir jamais vu dans les jardins traditionnels.
Malgré la première description botanique faite en 1887 parAdrien Franchet, ce buddleia resta inconnu en Europe jusqu’à ce que le docteurAugustine Henry, un botaniste irlandais, ne le redécouvre en 1890 dans leSichuan[13] et ne l’envoie àSaint-Petersbourg et qu’un autre missionnaire botaniste lepère Soulié n’envoie des semences à la pépinière de Vilmorin.
En 1895, les premiers semis français sont faits dans la propriété de la famille Vilmorin à Verrières-le-Buisson.Maurice de Vilmorin avait reçu des graines dupère Soulié, missionnaire auTibet. La plante sera largement cultivée à partir de 1916[13].
Tropicos distingue 20 synonymes[7] parmi lesquels
Les six variétés de l’espèce ont été ramenées au statut de synonyme du type par le botaniste hollandaisAnthonius Leeuwenberg[14]. La taxonomie de Leeuwenberg a été adoptée dansFlora of China[9] :
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L’espèce naturelle est en Chine, un arbuste de 0,5 à 5 m de hauteur, aux tiges presque quadrangulaires. Les jeunes rameaux sont blanchâtres à pubescence à poils étoilés.
Les feuilles sont caduques ou semi-caduques (elles persistent longtemps en hiver, et l'arbrisseau peut rester seulement quelques semaines défeuillé), opposées, vertes ou grisâtes,étroitement ovale, étroitement elliptique, de 4 à 20 cm de long, sur 0,3 à 7,5 cm de large[9] (données chinoises pour les espèces sauvages, les variétés peuvent être de tailles plus grandes, avec des formes foliaires différentes), marges dentées, à pétiole court (1–5 mm), à apex acuminé et base cunéiforme.
Les inflorescences sont terminales, apparemmentracémeuse oucymesthyrsoïdes, de 4–30 cm de long sur 2–5 cm de diamètre.La fleur4-mère est formée d’uncalice campanulé de 2–3,5 mm à 4 lobes étroitement triangulaires, d’une corolle formée d’un tube étroitement cylindrique de 6–12 mm, évasé à l’extrémité en quatre lobes, de couleur violette lilas à gorge jaune orange, de 4 étamines insérées au milieu à près de la base du tube de la corolle, àanthères oblongues, de 0,8 à 1,2 mm et ovaire ovoïde.Les fleurs sont très agréablement parfumées, certaines personnes peuvent cependant trouver l'odeur nauséabonde, notamment en fin de floraison.
La floraison s’étale de mai-juin à début octobre[15].
Le fruit est unecapsule brune de 2 à 4 mm de long, aux longues ailes aux extrémités[9].
L’arbuste a une durée de vie assez courte (quelques décennies, l'âge le plus élevé enregistré est de37 ans[16], ce qui n'exclut pas l'existence d'arbres plus âgés).
LeBuddleja davidii est une espèce endémique de Chine. Il croît dans les fourrés sur les pentes des montagnes, de 800 à 3 000 m dans une large aire de répartition : leGansu,Guangdong,Guangxi,Guizhou,Hubei,Hunan,Jiangsu,Jiangxi,Shaanxi,Sichuan,Tibet,Yunnan etZhejiang.
Il a probablement été introduit au Japon.
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Dans son milieu originel, le buddleia de David pousse dans les fourrés arbustifs en milieu montagneux, en Chine.
Il se rencontre sur de nombreux types de sols, mais préfère cependant les sols secs, drainés, pauvres en matière organique et ensoleillés.
Il a été introduit comme plante ornementale dans de nombreuses régions tempérées, hors de Chine. Il a alors une tendance à s’échapper des jardins et à se naturaliser.
Il pousse sur les friches (friches urbaines etfriches industrielles éventuellement polluées) et en bordure des routes où il résiste aux taux ambiants d'ozone[18].
Il se développe rapidement grâce à ses facultés d'espèce pionnière (formation de « buddleiaies »)[19].
Les chenilles des papillons duSphinx tête de mort et de laCucullie du bouillon blanc[20] ont été signalées sur le buddleia qui est devenu une plante-hôte de substitution pour ces espèces[21].
Le buddleia s’est naturalisé et est devenu envahissant dans de larges régions d'Europe de l’Ouest jusqu'à Bergen (Norvège). Il pose aussi problème en Nouvelle-Zélande et dans le Sud-Est de l’Australie. En France, il est présent de manière envahissante dans le Sud-Ouest, le Sud-Est, en Bretagne, en Normandie et dans le Bassin Parisien[13],[22]. Le Centre semble la région la moins touchée.
En France, en Belgique[23] et en Suisse, le buddleia du père David est considérée comme uneespèce envahissante ; elle colonise très facilement les terrains secs, les friches urbaines etpériurbaines et le long de certains axes (routes, canaux, voies ferrées, autoroutes), les talus, les bâtiments en ruine, les berges des rivières, les plages de graviers, voire les murs et les trottoirs. En Suisse, dès le cette plante est interdite de vente et d'importation par une ordonnance interdisant les plantes exotiques envahissantes[24].
Les impacts des buddleias se définissent en trois points[19] :
Si son nectar nourrit les papillons adultes, les chenilles de la plupart des papillons ne peuvent pas se nourrir des feuilles du buddleia, et il a tendance à remplacer des espèces dont se nourrissent les chenilles[25],[26]. L'envahissement par le buddleia a pour conséquences la diminution de la population des papillons et des espèces qui se nourrissent de leurs chenilles[25],[26].
En France, les mesures suivantes sont recommandées par la Fédération Nationale des Travaux Publics et par leMuséum national d’histoire naturelle[19] :
Dans les jardins, il peut, par exemple, être remplacé par d'autres arbustes : lelilas, la menthe en arbre (Elsholtzia stauntonii), legattilier, latroène d'Europe, la mauve en arbre ou des variétés hybrides et stériles comme leBuddleja × weyeriana.
La conservation d'un sujet fertile peut nécessiter, dans l'idéal, la suppression des organes défleuris avant la fructification et la production de graines viables. Le but final est d'éviter la reproduction du buddléia en limitant son stock de graines dans la nature.
Le buddleia de David forme des buissons généreux, bien touffus qui se couvrent dès le mois de juin de panicules de fleurs violet-mauve, mais aussi bleu, violet ou roses pour les variétés horticoles. Cette floraison continue et très parfumée le rend attractif durant les chaleurs estivales[27].
Il supporte tous les sols, même calcaires, voire caillouteux. Il ne craint pas non plus les fortes chaleurs et le plein soleil. Il demande peu ou pas d’arrosage et pas d’engrais[27].
Sa culture comme plante ornementale est répandue en Europe et en Australie. Elle a favorisé la création de nombreuses variétés horticoles. Parmi les variétés faciles à trouver, citons:
Environ 90 espèces deBuddleja davidii sont aujourd’hui commercialisés. Ils ont été créés pour modifier la taille, la longueur de l’inflorescence, la couleur des fleurs ou encore la rusticité. Cependant, ces espèces ont pour la plupart un potentiel invasif égal ou supérieur à celui des formes déjà naturalisées[28]. La plupart sont des espèces fertiles qui se dispersent surtout par graines[29].
Une étude américaine portant sur 14 cultivars et hybrides deB.davidii a effectivement montré qu’ils produisaient tous des graines, mais avec des différences en termes de vitesse de croissance, production de graines et taux de germination. Leur potentiel stérile est donc variable sur la base de ces critères[30].
En conditions contrôlées, les taux de germination étaient les plus élevés pour les cultivars 'Nanho Purple' et 'Dartmoor' et les plus faibles, mais non stérile, pour 'Black Knight’ et 'White Profusion’[30].
Des données complémentaires proviennent d’un travail en Suisse, où le pouvoir germinatif de différents cultivars a été comparé avec celui de types naturalisés. Les expériences ont montré que les cultivars issus de la sélection avaient un potentiel de dissémination au moins égal ou supérieur à celui des formes naturalisées. Ce potentiel de dissémination plus élevé pourrait s’expliquer par le fait que la sélection porte sur des critères commerciaux comme la grande taille des inflorescences, la précocité, une longue période de floraison et une croissance vigoureuse[31],[32].
Dans l’Etat d’Oregon,B. davidii est considéré comme une espèce très problématique. Elle a été classée en 2004 dans la liste de quarantaine pour tenter de réduire sa distribution commerciale. Cette mesure s’est révélée inefficace car aucun nom de variétés n’était mentionné dans la liste. Or, la plupart des Buddleja sont commercialisés sous la forme de cultivars. Cette mesure n’a pas permis de réduire les risques d’invasion deB. davidii car tous les cultivars, fertiles, étaient toujours distribués[29].
Il existe certains cultivars ou hybrides supposés stériles, mais l’Organisation Européenne pour la Protection des Plantes relate le cas du cultivarB. davidii ‘Lochinch’, décrit comme un hybride stérile entre B. davidii et B. fallowiana. En 2003, un horticulteur du Sud de la France a cultivéB. davidii ‘Lochinch’, mais après trois ans d’expérience, le cultivar a montré une abondante reproduction sexuée et des caractères d’espèce envahissante[33].
Cette expérience montre que la stérilité induite chez les cultivars ou chez les hybrides n’est pas un trait systématiquement stable dans le temps. Dans la nature ou en culture, une espèce stérile peut récupérer sa reproduction sexuée, en particulier les plantes[34].
Plus récemment, un nouveau cultivar a fait son apparition sur le marché :Buddleja ARGUS White et ARGUS Velvet de chez Best Select. Il est commercialisé comme étant stérile car il ne produirait presque pas de semences. Il a été développé par l’institut ILVO après huit années de recherche. Il s’agit en fait d’un hybride issu du croisement entreB. davidii etB. lindleyana[35]. Ce cultivar bien que considéré comme stérile ne change pas les autres caractéristiques qui font que l’espèce est considéré comme une espèce exotique envahissante.
Le buddleia du père David, a d'abord été utilisé comme plante médicinale en Chine où l'écorce de ses racines et ses rameaux feuillés sont utilisés comme matière médicale[36].Actuellement le buddleya est connu en Chine sous le nom normalisé de 醉鱼草zuiyucao. Mais dans les temps anciens (pas si anciens que ça toutefois), sur l’immense territoire chinois, il possédait une multitude de noms différents, sans qu’aucune instance denormalisation lexicale n’essaye de mettre de la cohérence : ainsi, l’encyclopédie médicale A::hospital[37] liste pas moins de 55 synonymes.
AuXVIe siècle, le médecin naturalisteLi Shizhen en fit une description dansBencao gangmu « Compendium de matière médicale »[11] sous les noms de 闹鱼花nàoyúhua, 鱼尾草yúwěicǎo etc… Dans les catégories de la pharmacopée traditionnelle, la nature du buddleya est : amère (ku 苦), tiède (wen 温), légèrement toxique (youxiaodu 有小毒)。La récolte de la matière médicale se fait en été ou en automne, hacher et utiliser séché ou frais.
La pharmacopée naturelle chinoise (dite « traditionnelle ») actuelle indique les fonctions suivantes : dissiper le vent et l’humidité (祛风除濕qufeng chushi), stimuler le qi pour éliminer les mucosités (行气化痰xíngqì huàtán), soulager la toux, tuer les parasites, favoriser la circulation sanguine.
Les indications sont : guérir la grippe, la toux, l'asthme, les rhumatismes et les douleurs articulaires, l'ascaridiase, l'ankylostome, lesecchymoses, les saignements traumatiques, le cuir chevelu, la scrofule.Par exemple, le traitement de l'ankylostome : faire bouillir pendant deux heures 5qian 五钱 (25 g), prendre100 ml après le dîner et avant le petit-déjeuner[37] (attention aux effets secondaires : nausées, douleurs abdominales, diarrhée, étourdissement, fatigue[n 1]).
Cette essence contient des moléculestoxiques (aucubine en particulier) ce qui explique que ses feuilles, son écorce et ses racines ne sont pas mangées par la plupart des espèces autochtones là où il a été introduit. Elle n'est pastoxique pour l'homme, mais n'est pas comestible[38].
Les analyses phytochimiques d’espèces deBuddleja ont montré la présence deflavonoïdes, d’iridoïdes (d’aucubine et de ses dérivés, et de buddlédines), desesquiterpénoïdes, dephényléthanoïdes et delignanes. À partir de la racine deBuddleja davidii ont été isolés13 glycosides de phényléthanoïdes, un glycoside d’iridoïde et quatre complexes de glycosides d’iridoïde-lignane[39]. Les terpénoïdes de l’écorce duB. davidii ont une activité antifongique contre les champignons du sol,Fusarium culmorum etSordari fimicola - la buddlédine A étant le principal composé responsable[40].
Latoxicité pour les poissons duBuddleja davidii a été confirmée par l’isolement des buddlédines A, B et C, dans l’écorce de la racine[41]. L’activité antifongique significative des extraits deB. davidii est due à la buddlédine A.
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