Seules deux formes actuelles appartiennent au groupe des Agnathes : leslamproies (Petromyzontida) et lesmyxines (classeMyxini). De nombreuses lignées entièrement fossiles (thélodontes,hétérostracés,ostéostracés, etc.) remontant aupaléozoïque sont connues. L'ensemble ne compose toutefois pas un groupemonophylétique, puisque la plupart de ces lignées fossiles sont plus proches des vertébrés à mâchoires (gnathostomes) que des lamproies et les myxines : ils ont acquis des caractères tels qu'un squelette externe et, dans certains cas, des membres pairs, que l'on retrouve chez les gnathostomes[5]. La position des myxines et des lamproies dans l'arbrephylogénétique est débattue, mais des données génétiques et embryologiques de plus en plus nombreuses soutiennent que les deux lignées sont étroitement apparentées, et forment leclade des cyclostomes[6],[7].
Les myxines et lamproies partagent des caractèresmorphologiques ancestraux communs à tous lescrâniates, qui ont été perdus chez lesgnathostomes (pourvus de mâchoires). Leur bouche rudimentaire, qui se comporte comme une ventouse, ne possède pas demâchoires, et ne peut donc pas modifier son ouverture, contrairement à celle desGnathostomata, dont les mâchoires permettent la prédation de proies de plus grande taille et mobiles[8]. Leursquelette estcartilagineux et composé d'unecapsule crânienne et d'unechorde dorsale. Cette dernière supporte quelques éléments cartilagineux, dont un squelette branchial qui supporte lesbranchies.
Les myxines vivent enfouies dans lavase et se nourrissent de poissons, tandis que les lamproies sont desparasiteshématophages des poissons et descrustacés. Elles se différencient aussi par leur développement, direct pour les myxines et indirect (avec un stadelarvaire) pour les lamproies.
Les premiers organismes dotés d'une chorde (de laquelle dérive la colonne vertébrale) sur laquelle peuvent se fixer des muscles, qui leur confèrent une meilleure mobilité, apparaissent auCambrien. Puis, au cours de l'Ordovicien, apparaissent des organismes tels queSacabambaspis (Bolivie),Arandaspis (Australie) etAstraspis (Amérique du Nord), dotés d'un exosquelette (carapace externe) protégeant la partie antérieure de leur corps et laissant la partie postérieure souple pour faciliter les mouvements de leur unique membre (la queue). Ils sont les premierscrâniates.
LesHétérostracés, puis les Anaspidés, apparus au Dévonien et Silurien, améliorent l'exosquelette, qui s'organise en baguettes chez les Anaspidés. Il devient composé d'aspidine (os dépourvu de cellules incorporées dans l'os, lesostéocytes) et de dentine puis s'ossifie chez lesOstéostracés. Dans le même temps, la queue, simple extension de la chorde, se spécialise avec le développement de lobes.
L'apparition desgnathostomes résulte de la migration des arcs branchiaux les plus antérieurs au niveau du crâne pour former les mandibules (mâchoires). On parle donc d'homologie entre les mâchoires desgnathostomes et les arcs branchiaux des agnathes. Les premiers organismes appartenant à ce groupe sont apparus auSilurien ; ce sont les premiers vertébrés prédateurs.
Les types d'organisation présentés ici sont desgrades évolutifs ne correspondant généralement pas à des groupesmonophylétiques, maisparaphylétiques (ne comportant pas tous les descendants d'un même ancêtre — exemple : les descendants d'ancêtres vermiformes ne sont pas tous aujourd'hui des vers, etc.).
