L'œil (pl.yeux) est l'organe de lavision,sens qui permet à un être vivant de capter lalumière pour ensuite l'analyser et interagir avec son environnement.
Chez lesanimaux, il existe au moins quarante types d'organes visuels[réf. nécessaire] que l'on appelle « yeux ». Cette diversité pose la question de l'origine de la perception visuelle. Les yeux les plus simples sont tout juste capables de déceler la différence entre lumière et obscurité tandis que les yeux les plus complexes, comme l'œil humain, permettent de distinguer lesformes et lescouleurs.
Chez lesVertébrés, l'organe sphérique creux responsable de la vision est appelébulbe oculaire (ouglobe oculaire). Il est logé dans une cavité osseuse, lacavité orbitaire, ouorbite.
Schéma d'unœil humain.La rhodopsine bovine, constituée d'une opsine et d'un chromophore.
Tout mécanisme formant une image doit être capable de percevoir les différences d'intensité entre les différentesdirections d'incidence de la lumière. L'œil doit donc être capable de détecter la lumière, détecter sa direction, et établir une relation hiérarchique entre les signaux provenant des différentes directions.
La perception de la lumière dans l'œil se fait grâce à despigments, composés de deux parties liées covalemment : une partieprotéique, l'opsine et une partielipidique dérivée de lavitamine A (11-cis rétinal), lechromophore. Le pigment est disposé dans lamembrane descellules photoréceptrices, et est constituée de septhélices transmembranaires disposées en cercle dans la membrane autour du chromophore. C'est l'absorption d'unphoton par le chromophore, permettant le passage de la configuration11-cis du chromophore à une configurationall-trans, qui permet la sensibilité à lalumière. Une fois le pigment excité, l'opsine permet l'activation d'uneprotéine G via une de ses boucles cytoplasmiques, ce qui déclenche ensuite la réponse cellulaire.
La perception de la direction nécessite de concentrer lesrayons lumineux provenant d'une même direction de l'espace sur un faible nombre de photorécepteurs de larétine, lesquels doivent être regroupés spatialement. Il existe de nombreuses manières de regrouper les rayons lumineux d'une même direction dans le monde animal, apparues indépendamment au cours de l'évolution. On peut cependant diviser les différentes méthodes en trois grandes stratégies: les rayons lumineux ne provenant pas de la bonne direction sont éliminés parombrage d'une autre structure de l'œil sur la rétine, les rayons d'une même direction sont incurvés et orientés vers un même point de la rétine parréfraction, ou les rayons sont dirigés sur les photorécepteurs parréflexion sur unmiroirconcave disposé derrière la rétine. Ainsi, chaque photorécepteur ou groupe de photorécepteurs détecte la lumière provenant d'une seule direction.
Enfin, la comparaison des intensités lumineuses issues d'une même direction de l'espace nécessite une intégration dessignaux électriques fournis par lesneurones photorécepteurs. Cette intégration se fait en aval de la rétine. Le signal perçu par lecerveau n'est jamais absolu, et seule la différence d'intensité perçue entre les photorécepteurs est retenue, et non pas le niveau total d'intensité. Ceci permet à l'œil de s'adapter à laluminosité ambiante. En effet, en condition de forte luminosité, une même différence d'intensité entre deux récepteurs paraîtra plus faible, ce qui diminue la qualité de l'image.
Les yeux peuvent être plus ou moins performants et ont tous des caractéristiques propres. Les différents yeux du monde animal ont des caractéristiques optiques très différentes, souvent liées au mode de vie de l'animal. L'œil humain peut différencier près de huit millions de nuances dans les couleurs.
Lasensibilité de l'œil est la quantité minimale delumière qu'il est capable de percevoir. La sensibilité dépend essentiellement de la taille de l'œil, mais aussi de sa géométrie et notamment de la présence d'autres structures ombrageantes diminuant la quantité de lumière incidente. De plus, la sensibilité de l'œil est souvent modulable par l'animal, par exemple par la présence d'undiaphragme chez lesmammifères modifiant la quantité de lumière admise.
Larésolution est la plus petite différence d'angle perceptible entre deuxrayons incidents. Elle correspond donc à la précision de l'image que l'œil est capable de former, et à la quantité de détail que l'œil sera capable de percevoir. Elle dépend du type de système optique permettant de former l'image et de sa performance. Elle est notamment limitée par le phénomène dediffraction de la lumière dans le cas des images formées parréfraction. Elle dépend aussi du nombre dephotorécepteurs : la résolution est égale à l'angle qui sépare le centre de deux récepteurs adjacents. Cependant, on observe que c'est rarement la densité de photorécepteurs qui est limitante, mais plus souvent le système optique utilisé. Ceci montre uneadaptation très fine du nombre de photorécepteurs au système optique, permettant de limiter au maximum la perte de résolution. Enfin, la résolution n'est souvent pas la même sur l'ensemble de larétine, et les parties périphériques bénéficient souvent d'une résolution plus faible que le centre de la rétine.
L’œil est une des parties du corps les plus sensibles. Il est impossible chez l'homme de faire entrer en contact lapupille et un objet ou une particule externe, sous peine de fortes irritations (poussière, objet solide, liquide nocif...). Malgré le fait qu'il soit très sensible et que cela reste un organe externe, il est difficile de percer l'œil car les multiples membranes derrière la pupille protègent lecristallin, qui est lui, beaucoup plus sensible à tout contact étranger[réf. souhaitée].
Lacrevette-mante est réputée pour avoir l'œil le plus complexe du règne animal[1]. Lecalmar colossal possède les plus grands yeux au monde avec 27 centimètres de diamètre[2].
Chez les animaux, les yeux détectent tous lalumière grâce auxopsines. Cependant, les cellules nerveuses spécialisées dans la sensibilité à la lumière, lescellules photoréceptrices, sont très diverses. On distingue deux grandes catégories de photorécepteurs : les récepteurs rhabdomériques et les récepteurs ciliés.
Les récepteurs rhabdomériques, ourhabdomes (plus communément dénommés batonnets), sont des cellules photoréceptrices caractérisées par la présence demicrovillosités sur lamembrane réceptrice porteuse de molécules d'opsines, permettant l'augmentation de la surface de perception de la lumière. Ces récepteurs sont présents dans l'ensemble du vivant, mais sont trouvés préférentiellement chez lesprotostomes. Certains de ces récepteurs ont changé de fonction au cours de l'évolution, et ne participent plus au fonctionnement de l'œil, mais peuvent jouer un rôle dans la synchronisation desrythmes circadiens, par exemple.
Lors de l'excitation de l'opsine dans les récepteurs rhabdomériques, la protéine G activée déclenche à son tour l'activation duphosphatidylinositol membranaire, et libère un second messager, l'inositol trisphosphate. L'activation de ce second messager a pour conséquence l'ouverture descanaux sodiques et donc ladépolarisation de la membrane plasmique.
Il existe deux grandes catégories d'yeux dans le monde animal, apparues chacune de nombreuses fois indépendamment au cours de l'évolution. Dans ces deux types, l'image peut être formée soit par ombrage, soit par réfraction, soit par réflexion.
Les yeux simples ne possèdent qu'une chambre de photorécepteurs souvent remplie d'un liquide (adaptation à l'indice de réfraction du milieu extérieur), et s'opposent en cela aux yeux composés. L'image peut se former par ombrage comme chez lenautile, par réfraction comme chez lesvertébrés ou par réflexion comme chez lacoquille Saint-Jacques[3].
Œil en trou d'épingleŒil de nautile
Le nautile est le seul exemple d'animal possédant un œil simple fonctionnant par ombrage. Cet œil, fonctionnant alors comme unsténopé, est alors qualifié d'œil en trou d'épingle (pinhole eye en anglais). Il est constitué d'unerétine concave de cellules photoréceptrices entourée par une couche de cellules pigmentées empêchant l'entrée de la lumière sauf au niveau d'un trou de faible diamètre (trou d'épingle) faisant face à la rétine. Ainsi, les rayons provenant d'une même direction n'excitent qu'un faible nombre de photorécepteurs, lesquels sont regroupés sur la rétine. Ce système permet donc d'identifier la direction des rayons lumineux et donc de former une image. Cependant, la seule manière d'augmenter la résolution de l'image dans ce système est de diminuer la taille du trou d'épingle permettant l'entrée de la lumière, et donc de diminuer la quantité de lumière admise, c'est-à-dire la sensibilité de l'œil. La taille de l'ouverture peut varier de 0,4 à 2,8 mm[4], ce qui permet au nautile de privilégier la sensibilité ou la résolution en fonction des conditions environnementales.
Œil à lentille sphériqueŒil de grenouille
Chez les vertébrés et certainsmollusques, l'image est formée parréfraction grâce à la disposition de matériau transparent à indice de réfraction élevé devant la rétine. Cette structure permet de dévier les rayons lumineux et de concentrer tous les rayons provenant d'une même direction sur une zone limitée de la rétine et donc de former une image.C'est lalentille qui joue le rôle de structure réfractrice chez lespoissons et les mollusques. La lentille est généralement sphérique en milieu aquatique. Les lentilles des poissons et descéphalopodes sont caractérisées par un gradient croissant d'indice de réfraction de l'extérieur vers l'intérieur (lentille Mathésienne), ce qui permet une focalisation correcte des rayons lumineux. Cependant, certainsgastéropodes etannélides possèdent des lentilles homogènes, et leur vision reste relativement floue. La lentille Mathésienne est apparue indépendamment chez les Vertébrés et les Céphalopodes. Chez les vertébrés terrestres, la lentille a perdu une partie de son pouvoir de réfraction, et lacornée est responsable des 2/3 de la réfraction de la lumière. Certaines larves d'insectes possèdent aussi des yeux simples à réfraction cornéale, comme la larve du coléoptèrecicindela.
Œil-miroirLes nombreux yeux de cette coquille Saint-Jacques entrouverte sont visibles sous la forme de points noirs brillants sur le bord dumanteau.
Les yeux de la coquille Saint-Jacques forment une image parréflexion. Une couche réflectrice concave est placée derrière la rétine et joue le rôle de miroir. Les rayons provenant d'une même direction sont ainsi réfléchis différemment selon leur incidence par rapport au miroir et sont concentrés sur un faible nombre de photorécepteurs, permettant la formation d'une image. On trouve aussi des structures photosensibles contenant un miroir chez certainsrotifères,plathelminthes etcopépodes, mais la taille de ces structures n'est pas suffisante pour permettre la formation d'une image.
Lesyeux composés desarthropodes (notamment chez les insectes et les crustacés) sont constitués d'un ensemble derécepteurs (jusqu'à 30 000 chez certainscoléoptères) sensibles à lalumière qui sont appelés desommatidies. On appelle plus vulgairement l'œil composé :œil à facettes. Pour lescopépodes il y a, dans la plupart des cas, un œil impair, médian, qui correspond à l'œil de la larve Nauplius. Il est alors couramment appeléœil nauplien.
Œil de gastéropode, sur tentacule (Eustrombus gigas)Le calmar possède un cristallin sphérique, mais composé d'un colloïde inhomogène qui corrige l'aberration sphérique de l'image produite[5]Œil de calmar géant (Smithsonian Institution)Paupière
Voir sous l'eau est rendu plus difficile. La vision y est confrontée à une moindreluminosité (accrue en profondeur). Laturbidité y est fréquente. Dans les turbulences de surface les bulles d'air mouvantes cachent une partie de l'environnement. Enfin les rayons lumineux qui produisent des images sur la rétine sont plus difficiles à concentrer quand la densité de l'eau est presque identique à celle des fluides internes de l’œil. Certains organismes ont une vue rudimentaire (ex : escargots marins), compensée par d'autres sens. D'autres ont des yeux assez rudimentaires mais très orientables et sensibles à lapolarisation de la lumière. Quelques groupes d'animaux marins, grâce à diverses adaptations voient parfaitement sous l'eau (poulpes etcalmars par exemple). Ils distinguent de faibles luminosités, la polarisation de la lumière et/ou distinguent des couleurs et des longueurs d'onde invisibles pour l'homme (ultraviolets, vision affinée de la gamme des bleus...). L'œil des animaux effectuant des migrations verticales dans la colonne d'eau doit en outre constamment s'adapter à la pression (qui augmente très vite avec la profondeur). La vitesse (plus de 100 km/h de pointe chez les marlins) est aussi source de pression et de déformation sur la cornée. Certaines espèces semblent pouvoir distinguer une faiblebioluminescence qui révèle pour elles la présence de proies, de prédateurs ou de partenaires sexuels. Bien qu'étant des animaux à sang froid, certains poissons (Marlin, Espadon) ont un organe qui réchauffe leur œil de plusieurs degrés (ainsi que la partie de leur cerveau qui reçoit le nerf optique).
En dehors du nautile (céphalopode archaïque ayant conservé une coquille), les céphalopodes disposent d'un gros œil et d'un cristallin très efficaces. En outre leur pupille permet une bonne adaptation aux variations d'intensité lumineuse.
Le calmar a un cristallin sphérique et remarquable (mesurant jusqu'à 8 voire 9 cm chez leCalmar colossal). Ce cristallin se déplace et se déforme pour assurer l'accommodation visuelle, s'adapte à de grandes pressions, et grâce à une protéine particulière (diteS-cristalline) est capable de corriger des aberrations sphériques (source de flou de l'image)[5]. Une lentille sphérique transparente et homogène ne pourrait pas focaliser correctement un rayon entrant sur un point de la rétine, cela induirait une image diffuse, car la réfraction est plus grande sur ses bords. Mais le calmar dispose d'un cristallin qui corrige ce problème en orientant de manière différentielle chaque rayon lumineux selon son point d'arrivée, grâce à cette protéine qui peut former un colloïde non-homogène mais organisé en un gradient de particules colloïdales à partir du centre[5]. Des chercheurs de l'Université de Pennsylvanie ont montré en 2017 que sa genèse est mieux comprise : lesprotéines globulaires « S-cristallines » disposent d'une paire de « boucles » moléculaires pouvant plus ou moins se nouer aux boucles d'autres protéines identiques. Lors de l'embryogenèse de l’œil du calmar, les globules de six protéines se lient ensemble pour former un gel translucide qui sera le centre de la lentille[5]. Cette masse va grossir mais au fur et à mesure que ce gel se densifiera par agglomération de grappes de protéines, les particules plus petites auront du mal à se diffuser et la nouvelle couche protéique se formera avec un peu moins de six protéines dans chaque agrégat[5].In fine cette lentille permettra de focaliser différemment les rayons lumineux selon la région du cristallin qu'ils traversent, pour produire une meilleure image (via une relation parabolique entre le rayon de la lentille et l'indice de réfraction)[5]. Par ailleurs quand la lumière augmente, la pupille du calmar protège la rétine en passant de la forme d'un anneau à celle d'un croissant ;
Les pieuvres n'ont pas de protéines S-cristallines, mais semblent avoir une bonne vision ; leur pupille se contracte en prenant la forme d’un rectangle (comme chez les ovins et caprins) ;
Le nautile n'a pas de cristallin et donc pas de protéines S-cristallines ; il a probablement une vision floue ;
La seiche ne voit pas les couleurs[6] mais perçoit lapolarisation de la lumière, ce qui améliore sa vision des contrastes. Elle dispose en outre de deuxfovéas (zones de concentration de cellules réceptrices sur larétine) lui permettant de voir respectivement plutôt vers l'avant et plutôt vers l'arrière. La vision est accommodée par déplacement de l'ensemble du cristallin par rapport à la rétine plutôt que par sa déformation comme chez les mammifères. Lenerf optique situé derrière la rétine fait que la seiche n'a pas depoint aveugle comme chez lesvertébrés. C'est une paupière en forme de fer à cheval qui protège la rétine d'un éventuel excès de lumière.
Quelques espèces de mammifères sont capables de différencier les rayonnements lumineux par classes de longueur d'onde. Dans ce cas, deux types de photorécepteurs sont présents dans larétine de l'œil. Lesbâtonnets sont responsables de la vision périphérique et de la vision nocturne ; lescônes sont responsables de la vision des couleurs et de la vision diurne. Ils sont de deux à quatre types, selon les espèces, réagissant chacun davantage à une bande spectrale.
Les humains ont normalement trois types de cônes, permettant la vision en couleurs. Les problèmes de vision des couleurs, oudyschromatopsies, sont souvent regroupés sous le terme dedaltonisme. L'absence totale de vision des couleurs est appeléeachromatopsie.
Chez lesprédateurs comme leschats ou lesrapaces, les yeux sont placés l'un à côté de l'autre ce qui permet, envision binoculaire, de mieuxpercevoir les distances desproies situées en face d'eux. Inversement chez lesproies comme leslapins ou lessouris, les yeux sont généralement placés de part et d'autre de la tête ce qui permet de couvrir un plus grandchamp visuel et de mieux détecter la présence d'un danger dans l'environnement. Certaines espèces comme laBécasse des bois ont une vision à 360° (au détriment de la vision binoculaire).
Chez certaines espèces l'œil est fixe, mais au cours de l'évolution sont apparus des yeux plus ou moins mobiles, éventuellement indépendamment l'un de l'autre comme chez le caméléon et divers poissons, et parfois au bout d'un pédoncule rigide chez certains crustacés ou souple (chez certains mollusques).
Des dispositifs robotiques cherchent à adapter aux caméras des capacités de mobilités tels qu'on en trouve dans le système oculaire de certains animaux, avec 3 degrés de mobilité[8]
Cette section a besoin d'êtrerecyclée (6 décembre 2019). Motif : Pas clair. Clarifier le type d'oeil (primitif ?) qui serait monophylétique et celui qui est apparu 40 fois..Améliorez-la oudiscutez des points à améliorer.
Modèle théorique sur l'évolution de l'œil devertébrés.
La diversité des organismes et des types de vision est, comme le soulignait déjàCharles Darwin dansL'Origine des espèces, un défi intellectuel pour les partisans de l'évolution. Pour cette raison, l'évolution de l'œil a longtemps été un sujet de controverse entre les partisans de l'évolution et lescréationnistes, ces derniers considérant l'œil commetrop parfait pour avoir évolué selon les mécanismes proposés par lathéorie de l'évolution[réf. nécessaire].
Il existe de nombreux points communs dans le fonctionnement des yeux des diverses espèces, par exemple dans la manière dont les stimuli visuels sont transmis des récepteurs au système nerveux central. Ces similitudes sont très nombreuses chez lesamniotes.
Longtemps il a été considéré que les différentes formes d'yeux s'étaient développées d'une façon indépendante à partir d'espèces d'origines diverses (on parle de développementparaphylétique). Cependant la découverte de l'existence du gènePax6, largement conservé chez lesbilatériens et contrôlant le développement des yeux, a récemment remis en cause cette idée, suggérant unemonophylie de l'œil. On considère aujourd'hui qu'un œil primitif composé de quelques cellules s'est développé de manière unique dans le règne animal, et se serait ensuite diversifié au cours duCambrien pour former au moins 40 fois indépendamment des structures capables de former des images[9].
Peter Medawar observe, en 1948, que des allogreffes, donc de tissu étranger, dans l’œil de lapins n’entraînent pas de processus de rejet. Il nomme cette particularité « privilège immun[11] ». La réponse immunitaire y est restreinte car la réaction inflammatoire risque de causer des dommages qui affecteraient la fonction première de l’œil, la qualité de la vision. C’est pour cette raison notamment que les greffes de cornée ont un taux de rejet très faible et une très bonne efficacité comparées aux greffes d'autres organes.
↑Gosselin, C., Hamel, J.F. (1994), “The agile eye: a high performance three- degree-of-freedom camera-orienting device”, IEEE Int. conference on Robotics and Automation , pp.781-787. San Diego, 8-13 Mai 1994 (résumé)
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