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Évolution (biologie)

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Pour les articles homonymes, voirÉvolution.

Enbiologie, l’évolution est la transformation du mondevivant au cours du temps, qui se manifeste par des changementsphénotypiques desorganismes à travers les générations. Ces changements généralement graduels (mais pouvant êtrerapides ou lents) peuvent aboutir, à partir d’une seuleespèce (dite « espèce-mère »), à la formation de nouvellesvariétés périphériques devenant progressivement des « espèces-filles ». Inversement, la fusion de deux lignées parhybridation ou parsymbiogenèse entre deux populations d'espèces différentes peuvent produire une troisième espèce nouvelle. L’évolution explique labiodiversité surTerre. L’histoire des espèces peut ainsi être pensée et représentée sous la forme d’unarbre phylogénétique et d’autres schémas et modèles[1]. Selon la conception qu'on a aujourd'hui de l'évolution, toutes les espècesactuelles et tous lesfossiles connus sont le produit de l'évolution à partir d'unorganisme ou d'un groupe d'organismes appelé LUCA (last universal common ancestor, « dernier ancêtre commun universel »), un ou des organismes déjà complexes et résultant eux-mêmes de l'évolution à partir de formes de vie antérieures encore inconnues.

Certains philosophes de l’Antiquité (Lucrèce, 98-54 avant notre ère, en particulier) ont approché le phénomène de l’évolution, mais ce n’est qu’à partir duXIXe siècle que desthéories proposent des explications scientifiques, c’est-à-dire réfutables ou démontrables.Jean-Baptiste de Lamarck a le premier formulé une théorie scientifiquetransformiste fondée sur deux principes complémentaires : complexification de l'organisme et diversification adaptative.

Puis, à partir de 1859 avec la publication deL'Origine des espèces parCharles Darwin[2], le modèle darwinien de l’évolution s’est progressivement imposé dans lacommunauté scientifique comme celui expliquant un maximum de faits observables avec un minimum de postulats (principe de parcimonie). Darwin illustre, avec des observations détaillées, la thèse que les espèces vivantes ne sont pas des catégories fixes, mais se diversifient avec le temps, ou disparaissent[3]. Comme cause des changements qui se produisent peu à peu au sein d’une population, il propose l’idée de lasélection naturelle, équivalent naturel et spontané de la sélection artificielle pratiquée par les éleveurs d’animaux domestiques[4]. Les espèces sont profondément conditionnées par leur milieu naturel, aujourd’hui appeléécosystème.

Toutefois, Darwin, contrairement à une croyance répandue, même à l'université, ne rejetait pas les mécanismes lamarckiens d'habituation et detransmission des caractères acquis ; il y a seulement ajouté les variations spontanées et la sélection naturelle. Ce n'est qu'un an après la mort de Darwin, en 1883, qu'August Weismann a postulé la séparation des lignées germinale et somatique, ce qui implique l'impossibilité de la transmission des caractères acquis. Il ne restait donc, dans l’œuvre de Darwin plus que le mécanisme variations-sélection comme vraisemblable.

Avec la découverte de lagénétique parGregor Mendel, les modèles de l’évolution se sont peu à peu affinés[5]. Ainsi, depuis les années 1930, lathéorie synthétique de l'évolution fait l’objet d’un largeconsensus scientifique[6]. Les recherches actuelles poursuivent l’étude des mécanismes qui permettent d’expliquer les phénomènes évolutifs[7]. Des processus découverts après 1950, comme ceux des gènes architectes, de lacoévolution et de l’endosymbiose, permettent de mieux saisir les mécanismes génétiques en action, d’appréhender l’évolution des espèces les unes par rapport aux autres ou de décrire plus précisément les différents rythmes de l’évolution.

« L'évolution biologique n'est du reste qu'un cas particulier de l'universelle évolution, car rien n'est stable : nébuleuses, étoiles, continents et mers, climats, sociétés, mœurs, religions, tout est en perpétuelle transformation »[8].

« L'évolution signifie non seulement changement : elle implique aussi l'idée de continuité, donc celle de l'unité fondamentale de l'Univers. Alors qu'une connaissance superficielle du monde tend à le scinder en une mosaïque d'objets disparates et hétérogènes, l'œuvre de science a été constamment de ramener la diversité à une unité non de structure mais de filiation »[9].

Les logiques évolutives sont utilisées et étudiées dans des domaines aussi divers que l'agriculture, l'anthropologie, labiologie de la conservation, l'écologie, lamédecine, lapaléontologie, laphilosophie, et lapsychologie.

La conception d'un arbre de vie auXIXe siècle, parErnst Haeckel dans sonL'Évolution de l'Homme (1879).
Schéma des trois grands domaines du « buisson » de l'évolution des êtres vivants selon laclassification phylogénétique : lesArchées etBactéries (Procaryotes) et lesEucaryotes.
Arbre à « bulles », stylisé à des fins pédagogiques, typique de lasystématique évolutionniste.

Découverte des principes de l'évolution biologique

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Article détaillé :Histoire de la pensée évolutionniste.

Les hommes ont cherché l'origine de ladiversité du vivant dès lapériode antique. L'idée d'évolution est déjà présente chez desphilosophes grecs[9] et romains (Empédocle,Démocrite,Épicure,Lucrèce). Cependant,Aristote, comme beaucoup d'autres, avait une conception relativementfixiste du vivant (même si cela dépend des textes : la question ne se posant pas chez lui, il n'y apporte pas de réponse claire). Cette vision est restée prédominante dans la pensée occidentale jusqu'auXVIIIe siècle, confortée par la religion chrétienne dans laquelle toutes les espèces sont créées par Dieu au commencement du monde, déjà« parfaites » (début de laGenèse). Les grandesreligions monothéistes ont diffusé cette représentation fixiste dans une vaste partie du monde. De plus, ces religions confèrent à l'homme une place à part dans le vivant : il serait créé à part, à l'image de Dieu et moralement supérieur à toutes les autres espèces[9].

Au cours duMoyen Âge, les débats philosophiques enEurope occidentale sont limités par la dominance du dogmatismechrétien[10]. Les autorités religieuses condamnent fermement toute idée remettant en cause les écrits bibliques.

Dans le mondemusulman, l'idée d'évolution resurgit par intermittence. AuIXe siècle,Al-Jahiz défend l'idée que non seulement les espèces évoluent au cours du temps, mais propose aussi une première théorie cherchant à expliquer cette évolution[11]. Dans son ouvrageLe Livre des animaux, il dit notamment :

« Les facteurs environnementaux poussent les organismes à développer de nouvelles caractéristiques pour assurer leur survie, les transformant ainsi en de nouvelles espèces[12]. »

AuXIIIe siècle, le philosopheNasir al-Din al-Tusi soutient la sélection des meilleurs et l'adaptation des espèces à leur environnement[13]. Ces écrits se sont heurtés au dogme de la création et ont été oubliés pendant des siècles.

À laRenaissance, des savants commeJérôme Cardan[14],Giordano Bruno[15] etGiulio Cesare Vanini[16] remettent en cause le dogmatisme religieux, posent la question de l'origine de la vie, défendent des théories polygéniques, voire l'idée d'un ancêtre commun aux humains et aux singes. Face à l'Inquisition, certains vont le payer de leur vie[17].

Au début duXVIIIe siècle, lapaléontologie et la découverte defossiles de squelettes ne ressemblant à aucun squelette d'animal vivant[18] ébranlent les idées fixistes et font naître l'idée d'une Histoire de la nature et des espèces. Des savants redécouvrent l'idée d'évolution commePierre Louis Moreau de Maupertuis avec son intérêt pour l’hérédité etGeorges Louis Leclerc, comte de Buffon,naturaliste passionné qui transforma leJardin des plantes en un centre de collection et d'étude (qui deviendra leMuséum national d'histoire naturelle). Pour concilier ces découvertes avec les textes bibliques,Georges Cuvier expose sa théoriecatastrophiste selon laquelle il y aurait eu une succession de créations divines entrecoupées d'extinctions brutales au cours destemps géologiques[19]. Il admet ainsi que les espèces terrestres n'ont pas toujours été celles observées aujourd'hui, sans pour autant accepter l'évolution des espèces (il y aurait eu plusieurs vagues successives de création), et que les six mille ans estimés jusque-là pour l'âge de la Terre sont insuffisants pour y intégrer ces extinctions successives[19].

Jean-Baptiste de Lamarck.

La première théorie véritablement scientifique d'une évolution des espèces vivantes est avancée par le naturalisteJean-Baptiste de Lamarck. Après un long travail de classification des espèces et sur la base d'une théorie physique des êtres vivants, Lamarck développe la théorie transformiste. Il considère que les espèces peuvent se transformer selon deux principes :

  1. La diversification, ou spécialisation, des êtres vivants en de multiples espèces, sous l'effet des circonstances variées auxquelles ils sont confrontés dans des milieux variés et auxquelles ils s'adaptent en modifiant leur comportement ou leurs organes pour répondre à leurs besoins, généralement désigné par « l'usage et le non-usage » ;
  2. La complexification croissante de l'organisation des êtres vivants sous l'effet de la dynamique interne propre à leur métabolisme.

La publication, en1809, dansPhilosophie zoologique, de sa théorietransformiste entraîne de virulents débats au sein de l'Académie des sciences car elle entre en contradiction avec les idées en vigueur à l'époque et notamment lefixisme. Contrairement à une idée répandue, Lamarck n'avance aucune théorie de latransmission des caractères acquis (contrairement à ce que fera Darwin en 1868), il se contente de reprendre les idées admises sur ce point depuisAristote[réf. souhaitée].

Malgré les critiques de Cuvier, qui devient son principal opposant, les idées transformistes reçoivent une adhésion croissante à partir de1825 et rendent les naturalistes plus réceptifs aux théories évolutionnistes[20].

Charles Darwin vers 1859, époque de la publication deDe l'origine des espèces.

Charles Darwin publie en 1859 son livreL'Origine des espèces[21] où il expose une suite d'observations très détaillées et présente le mécanisme de lasélection naturelle pour expliquer ces observations. Cette théorie évoque « la descendance avec modification » des différentes espèces. Les individus sélectionnés transmettent leurs caractères à leur descendance, les espècess'adaptent en permanence à leur milieu. Il baptise « sélection naturelle », cette sélection des individus les mieux adaptés en opposition à lasélection artificielle que pratiquent les agriculteurs, jardiniers et éleveurs ; cette dernière étant le socle expérimentalempirique sur lequel Darwin s'appuie pour développer sa théorie[réf. souhaitée].

Darwin propose dans son ouvrage de 1868, une « hypothèse de la pangenèse » qui explique la transmission des caractères acquis, mais elle sera par la suite infirmée par diverses études sur l'hérédité.August Weismann, à la fin duXIXe siècle, théorise la séparation stricte entre les cellules germinales (germen) et les cellules corporelles (soma), ce qui interdit la transmission des caractères acquis. La redécouverte deslois de Mendel à la fin duXIXe et au début du XXe siècle bouleverse la compréhension des mécanismes de l'hérédité et donne naissance à lagénétique. Elle est à l'origine de nouvelles méthodes dans l'étude de l'évolution, comme lagénétique des populations[réf. souhaitée].

Dans les années 1940, lathéorie synthétique de l'évolution, fondée entre autres parTheodosius Dobzhansky etErnst Mayr, naît de l'articulation entre la théorie de la sélection naturelle darwinienne et celle de la génétique mendelienne. La découverte de l'ADN et labiologie moléculaire viennent parachever cet édifice scientifique. Depuis, la biologie de l'évolution est intégrée à toutes lesdisciplines de la biologie et, en parallèle de son développement, contribue aussi bien à retracer l'histoire évolutive du vivant qu'à trouver des remèdes aux maladies les plus complexes telles que leSIDA ou lecancer. Plus récemment, l'étude de l'évolution profite du développement de l'informatique et des progrès de la biologie moléculaire, notamment du séquençage dugénome qui permet le développement de laphylogénie par un apport très important de données[réf. souhaitée].

Principes généraux

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Articles détaillés :Histoire évolutive du vivant etArbre phylogénétique.
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L'évolution est la théorie scientifique qui s'intéresse auxespèces et explique les mécanismes de leur apparition à partir d'espèces existantes ou passées. L'espèce, concept plus que réalité tangible, est letaxon de base de lasystématique, bien qu'on puisse aussi parler desous-espèces. La réalité biologique est qu'uneespèce est constituée depopulations dont les individus peuvent se reproduire et engendrer une descendance viable et fertile.

L'évolution du vivant commence avec l'origine de la vie il y a au moins 3,8 milliards d'années. Les premières étapes, qui ne sont pas connues précisément, ont conduit à l'apparition des trois grands groupes d'organismes actuels connus, lesbactéries, lesarchées et leseucaryotes. L'histoire des espèces peut ainsi être pensée et représentée sous la forme d'un arbre phylogénétique.

L'évolution est constatée :

  • par la présence de variations parmi les traits héréditaires, tels que la couleur du plumage, d'une population d'individus lors des phases dereproductions avec l'apparition parfois demutations ;
  • par l'existence de divers mécanismes qui vont modifier lafréquence de certains traits héréditaires au sein de la population. Parmi ces mécanismes, lasélection naturelle désigne la différence de propagation entre les traits héréditaires causée par leur effet sur la survie et la reproduction des individus : si un certain trait héréditaire favorise les chances de survie ou la reproduction, il s'ensuit mécaniquement que la fréquence de ce trait augmente d'une génération à l'autre. Dans une population de taille finie, un trait peut également être propagé ou éliminé par le fait de fluctuations aléatoires (dérive génétique).

À l'échelle des temps géologiques, et sur le plan duphénotype, l'évolution conduit à des changementsmorphologiques,anatomiques,physiologiques etcomportementaux desespèces.Charles Darwin a imaginé les bases de ce qui est devenu la Théorie de l'Évolution (voirDarwinisme) notamment en observant les ressemblances et les différences entre les différentesespèces de pinsons des différentes îles de l'archipel des Galapagos au cours de son voyage à bord duHMS Beagle. L'histoire évolutive des lémuriformes sur l'île deMadagascar est un exemple frappant illustrant la théorie de l'évolution sur unécosystème précis.

À une échelle de temps plus proche de celle que peut observer un humain, l'évolution ne se manifeste généralement qu'au sein des espèces : apparition de populations de bactériesrésistantes aux antibiotiques, de populations d'insectesrésistantes aux insecticides, etc. Dans certains cas toutefois, elle donne lieu à l'apparition rapide de nouvelles espèces, comme cela a par exemple sans doute été le cas pour laPyrale du maïs (Ostrinia nubilalis), apparue en Europe à la suite de l'introduction post-colombienne de cette culture d'origine méso-américaine vraisemblablement par évolution à partir d'une espèce locale,Ostrinia scapularis[22].

Arguments en faveur de l'évolution

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Avant de considérer ces arguments, il faut rappeler qu'au sein de l'expression « théorie de l'évolution », le terme « théorie » signifie « modèle explicatif », et non pas « idée hypothétique ». Il en est de même, par exemple, avec « théorie de la gravitation » : malgré cette formulation, la réalité de la gravité ne fait pas débat[réf. souhaitée].

Stratégie de raisonnement

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Si on arrive à établir un lien de parenté entre deux espèces différentes, alors cela veut dire qu'une espèce ancestrale s'est transformée en, au moins, une de ces deux espèces. Il y a donc bien eu évolution.

Un lien de parenté entre espèces fossiles ou actuelles peut être mis en évidence par le partage d'au moins uncaractèrehomologue, c'est-à-dire provenant d'un ancêtre. Ces indices de parenté sont décelables au niveau de la morphologie, au niveau moléculaire et parfois même, pour des espèces très proches, au niveau ducomportement.

Utilisation des fossiles

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Archaefructus liaoningensis, le plus ancien reste defleur connu.

Il est en général impossible d'affirmer qu'une espèce fossile est l'ancêtre d'une espèce actuelle, car il ne sera jamais garanti que l'espèce actuelle ne s'est pas différenciée à partir d'une autre espèce proche, mais qui n'aurait pas été découverte. En effet, la conservation de restes d'espèces éteintes est un événement relativement improbable surtout pour les périodes les plus anciennes. On peut seulement estimer les liens de parenté, avec les autres espèces déjà connues, actuelles ou fossiles. Par exemple le fossile defleur le plus ancien a été daté de 140 millions d'années. Cet organe est donc apparu sur Terre, il y a au moins 140 millions d'années. Mais d'autres espèces proches, avec des fleurs, existaient aussi certainement à cette époque. Personne n'est capable d'affirmer laquelle de ces espèces est l'ancêtre des plantes à fleur actuelles. On ne cherchera que les relations de parenté, les relations d'ancêtre à descendant ne pouvant jamais être reconstituées.

L'âge d'une espèce fossile, en revanche, indique l'âge minimum d'apparition des caractères qu'elle possède. Il est alors possible de reconstruire l'histoire de l'évolution, en plaçant sur une échelle des temps l'apparition des différents caractères. Les fossiles nous indiquent que l'ordre d'apparition des innovations évolutives est tout à fait en accord avec l'idée d'une évolution, qui dans un schéma général, part de structures simples vers des structures plus complexes. C'est aussi en accord avec une origine aquatique des êtres vivants, puisque les espèces fossiles les plus anciennes vivaient dans l'eau.

Indices morphologiques

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Squelette de baleine. Enc figure le vestige de bassin[23].
Les « mains » desMammifères, correspondant à l'autopode dumembre chiridien ont un mêmeplan d'organisation, ce qui traduit unehomologie.

Indices moléculaires

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Animation de la double hélice d'ADN.
  • Le support de l'information héréditaire est toujours l'ADN pour l'ensemble du vivant.
  • Lecode génétique, code de correspondance entre l'ADN et les protéines, est quasiment le même chez tous les êtres vivants (à ne pas confondre avec le patrimoine génétique, ou génome, d'un organisme ou d'une espèce. L'expression « code génétique » étant souvent employée dans ce sens).
  • Le séquençage de l'ADN. Celui-ci fait apparaître de nombreuses régions similaires, donc apparentées (gèneshomologues :paralogues ouorthologues) qui codent des protéines aux fonctions ou structures différentes mais assez proches (exemple : les gènes qui codent leshémoglobines,myoglobinesetc.).

Indices comportementaux

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Chez certaines espèces deLacertidés américains du genreCnemidophorus, ou lézards à queue en fouet, il n'existe plus que des femelles. Ces espèces pratiquent donc une reproduction asexuée. Cependant des simulacres d'accouplements persistent : pour se reproduire une femelle monte sur une autre dans un comportement similaire à celui des espèces sexuées. Ce comportement d'origine hormonale est à mettre en relation avec une origine récente de ces espècesparthénogénétiques[26].

Exemple d'évolution à échelle de temps humaine :Podarcis siculus

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Podarcis siculus. Des lézards des ruines déposés sur l'île dePod Mrcaru en 1971 ont évolué en 36 ans de façon à disposer d'un nouvel organe de digestion absent chez l'espèce d'origine : les valves cæcales.

Introduit en1971 par l'équipe du professeur Eviatar Nevo sur l'îledalmate dePod Mrcaru en merAdriatique, le lézard des ruines (Podarcis siculus) y a été abandonné à lui-même durant plus de trois décennies, l'accès à l'île ayant été interdit par les autoritésyougoslaves, puis par les conflits liés à l'éclatement de ce pays. En2004, une équipe scientifique dirigée par Duncan Irschick et Anthony Herrel put revenir sur l'île et découvrit quePodarcis siculus avait évolué en 36 ans, soit environ trente générations, de façon très significative. Le lézard a grandi, sa mâchoire est devenue plus puissante, et surtout il a changé de régime alimentaire : d'insectivore il est devenuherbivore, et desvalves cæcales sont apparues au niveau des intestins, ce qui lui permet de digérer les herbes... Cette découverte confirme que l'évolution au sein d'une même espèce est un phénomène biologique concrètement observable, et pas seulement chez les virus, les bactéries ou les espèces domestiquées[27].

Méthodes d'étude de l'évolution

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Systématique

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Si l'on veut retranscrire les concepts ensystématique, il faut considérer la théoriecladistique, selon laquelle lesgrades évolutifs (qui induisent une vision de l'évolution aujourd'hui obsolète[28]) ne sont plus pris en compte, en faveur desclades[29].

Paléobiologie

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Articles détaillés :Paléontologie etPaléogénétique.

La paléobiologie, étude de la vie des temps passés, permet de reconstituer l'histoire des êtres vivants. Cette histoire donne aussi des indices sur les mécanismes évolutifs en jeu dans l'évolution des espèces. Lapaléontologie s'occupe plus particulièrement des restesfossiles des êtres vivants. La paléogénétique, science récente, s'intéresse aumatériel génétique ayant survécu jusqu'à aujourd'hui[30]. Ces deux approches sont limitées par la dégradation du matériel biologique au cours du temps. Ainsi, les informations issues des restes sont d'autant plus rares que l'être vivant concerné est ancien. De plus, certaines conditions sont plus propices que d'autres à la conservation du matériel biologique. Ainsi, les environnements anoxiques ou très froids entravent la dégradation des restes. Les restes vivants sont donc lacunaires et sont bien souvent insuffisants pour retracer l'histoire évolutive du vivant[réf. souhaitée].

Analyse comparative des caractères

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Articles détaillés :Biologie évolutive du développement etPhylogénie.
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Tous les êtres vivants actuels étant issus d'un même ancêtre commun, ils partagent des caractéristiques héritées de cet ancêtre. L'analyse des ressemblances entre êtres vivants donne de nombreuses informations sur leurs relations de parenté, et permet de retracer l'histoire évolutive des espèces. Laphylogénie est la discipline scientifique qui cherche à retracer les relations entre êtres vivants actuels et fossiles à partir de l'analyse comparative des caractères morphologiques, physiologiques ou moléculaires. L'analyse comparative permet de retracer l'histoire évolutive des différents caractères dans les lignées du vivant. L'évolution des caractères ne suit pas nécessairement celle des espèces, certains caractères (ditsconvergents) peuvent être apparus plusieurs fois de manière indépendante dans différentes lignées.

L'évolution des caractères et des lignées peut être associée à des évènements géologiques ou biologiques marquant l'histoire de la Terre, ce qui permet de proposer des hypothèses sur les mécanismes à l'origine de l'évolution des espèces.

La nature des caractères pouvant être analysés est extrêmement diverse, et il peut s'agir aussi bien de caractèresmorphologiques (taille, forme ou volume de différentes structures),anatomiques (structure, organisation des organes),tissulaires,cellulaires oumoléculaires (séquencesprotéiques ounucléiques). Ces différents caractères apportent des informations diverses et souvent complémentaires. Actuellement, les caractères moléculaires (en particulier les séquences d'ADN) sont privilégiés, du fait de leur universalité, de leur fiabilité et du faible coût des technologies associées. Ils ne peuvent cependant pas être utilisés lors de l'étude de fossiles pour lesquels seuls les caractères morphologiques sont en général informatifs.

Analyse comparative du développement - Évo-Dévo

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Article détaillé :Biologie évolutive du développement.

Génétique des populations

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Article détaillé :Génétique des populations.

Modélisation

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Lamodélisation en biologie de l'évolution se base sur les mécanismes de l'évolution mis en évidence pour mettre en place des modèles théoriques. Ces modèles peuvent produire des résultats qui dépendent des hypothèses de départ de ce modèle, ces résultats pouvant être comparés à des données réellement observées. On peut ainsi tester la capacité du modèle à refléter la réalité, et, dans une certaine mesure, la validité de la théorie sous-jacente à ce modèle.

Les modèles dépendent souvent de paramètres, lesquels ne peuvent pas toujours être déterminésa priori. La modélisation permet de comparer les résultats du modèle et ceux de la réalité pour de nombreuses valeurs différentes de ces paramètres, et ainsi déterminer quelles sont les combinaisons de paramètres qui permettent au modèle de décrire au mieux la réalité. Ces paramètres correspondent souvent à des paramètres biologiques, et on peut ainsi estimer à partir du modèle certains paramètres biologiques difficiles à mesurer. La justesse de l'estimation de ces paramètres dépend cependant de la validité du modèle, laquelle est parfois difficile à tester.

La modélisation permet enfin de prédire certaines évolutions à venir, en utilisant les données actuelles comme données de départ du modèle.

Rappelons que le modèle est une simplification de la réalité dans un but opératoire, laprédiction ou l'explication. Lathéorie synthétique de l'évolution obéit à des lois et serait en partie reproductible mais elle reconnaît le rôle duhasard et de lacontingence qui interviennent au niveau du gène (mutations génétiques), dugénome (recombinaisons),des populations (flux etdérive génétique). Cette théorie n'estni prévisible, ni prédictible dans la mesure où elle explique l'évolution de manière probabiliste, c'est-à-dire ni totalementdéterministe, ni purement aléatoire, grâce à lasélection naturelle[31].

Évolution expérimentale

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Article détaillé :Évolution expérimentale.
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L'évolution expérimentale est la branche de la biologie qui étudie l'évolution par de réellesexpériences, à l'inverse de l'étude comparative des caractères, qui ne fait que regarder l'état actuel des êtres vivants. Les expériences consistent généralement en l'isolement d'une ou plusieurs espèces dans un milieu biologique contrôlé. On laisse alors ces espèces évoluer pendant un certain temps, en appliquant éventuellement des changements contrôlés de conditions environnementales. On compare enfin certaines caractéristiques des espèces avant et après la période d'évolution.

L'évolution expérimentale permet non seulement d'observer l'évolution en cours, mais aussi de vérifier certaines prédictions énoncées dans le cadre de lathéorie de l'évolution, et tester l'importance relative de différents mécanismes évolutifs.

L'évolution expérimentale ne peut étudier que des caractères évoluant rapidement, et se limite donc à des organismes se reproduisant rapidement, notamment desvirus ou desunicellulaires, mais aussi certains organismes à génération plus longue comme ladrosophile ou certainsrongeurs.

Un exemple : l'expérience de Luria et Delbrück.

Mécanismes de l'évolution

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Article détaillé :Théorie synthétique de l'évolution.

Les principaux moteurs oufacteurs de l'évolution (appelés aussi forces évolutives ou forces sélectives) sont, au niveau individuel, lesmutations ponctuelles et lesrecombinaisons génétiques soumises au filtre de lasélection naturelle, et auniveau des populations, lesflux et ladérive génétique[32].

Évolution des populations

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L'évolution des caractères dans les populations : diversité, sélection et transmission.

Parce que lesindividus d'unepopulation possèdent descaractèreshéritables différents, et que seule une partie de ces individus accède à lareproduction, les caractères les plus adaptés à l'environnement sont préférentiellement conservés par lasélection naturelle. De plus, le hasard de lareproduction sexuée rend partiellement aléatoires les caractères qui seront transmis, par effet dedérive génétique. Ainsi, la proportion des différents caractères d'une population varie d'une génération à l'autre, conduisant à l'évolution des populations[réf. souhaitée].

Apparition de nouveaux caractères

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L'apparition de nouveaux caractères se produit dans un individu, pas dans l'espèce entière. Un nouveau caractère se répand ensuite (ou pas) sous l'effet de lasélection naturelle ou de ladérive génétique. Un ou plusieurs nouveaux gènes peuvent être acquis :

Variabilité des individus au sein des populations

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Articles détaillés :Diversité génétique,Mutation etReproduction sexuée.
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La plupart des individus d'uneespèce sont uniques et différents les uns des autres[35]. Ces différences sont observables à toutes les échelles, du point de vuemorphologique jusqu'à l'échellemoléculaire. Cette diversité des populations a deux origines principales : les individus sont dissemblables parce qu'ils ne possèdent pas la mêmeinformation génétique et parce qu'ils ont subi des influences environnementales différentes.

Ladiversité génétique se manifeste par des variations locales de la séquence d'ADN, formant différents variants de la même séquence appelésallèles. Cette variabilité a plusieurs origines. Des allèles peuvent être formés spontanément parmutation de la séquence d'ADN. Par ailleurs, lareproduction sexuée contribue à la diversité génétique des populations de deux manières : d'une part, larecombinaison génétique permet de diversifier les combinaisons d'allèles réunies sur un mêmechromosome. D'autre part, une partie dugénome de chaque parent est sélectionnée aléatoirement pour former un nouvel individu, dont le génome est par conséquent unique.

La diversité issue de l'environnement s'acquiert tout au long de l'histoire de l'individu, depuis laformation des gamètes jusqu'à sa mort. L'environnement étant unique à chaque endroit et à chaque moment, il exerce des effets uniques sur chaque individu, et ce à toutes les échelles, de la morphologie jusqu'à la biologie moléculaire. Ainsi, deux individus possédant la mêmeinformation génétique (c'est par exemple le cas pour lesjumeaux monozygotes ou « vrais jumeaux ») sont tout de même différents. Ils peuvent notamment avoir une organisation et uneexpression différente de l'information génétique.

Hérédité

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Articles détaillés :Hérédité,ADN,Reproduction,Réplication de l'ADN etÉpigénétique.
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Les êtres vivants sont capables de sereproduire, transmettant ainsi une partie de leurscaractères à leurs descendants. On distingue lareproduction asexuée, ne faisant intervenir qu'un individu, de lareproduction sexuée pendant laquelle deux individus mettent en commun une partie de leur matériel génétique, formant ainsi un individu génétiquement unique.

Les caractères génétiques, c'est-à-dire l'ensemble desséquences d'acide nucléique d'un individu, ne sont pas tous transmis de la même manière lors de la reproduction asexuée, qui est une reproductionclonale, l'ensemble des séquences nucléiques est copié et l'information génétique contenue chez les deux descendants est alors identique. En revanche, lors de la reproduction sexuée, il arrive fréquemment qu'une partie seulement du matériel génétique soit transmise. Chez lesMétazoaires, leschromosomes sont fréquemment associés par paire, et seul un chromosome de chaque paire et de chaque parent est transmis à l'enfant. De plus, si les parents fournissent tous les deux la moitié du contenunucléaire, le matérielcytoplasmique est souvent fourni par un seul des deux parents (la mère chez lesmammifères). Ainsi, le matériel génétique contenu dans les organites semi-autonomes, tels que leschloroplastes et lesmitochondries, n'est transmis que par une partie des individus de l'espèce (les femelles chez les mammifères).

Transmission des caractères acquis, une hypothèse non totalement rejetée

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Article détaillé :Transmission des caractères acquis.

Lathéorie synthétique de l'évolution,paradigme dominant actuel, se fonde sur undéterminisme génétique intégral et écarte donc toute transmission héréditaire de caractères acquis au cours de la vie de l'individu. Néanmoins de plus en plus de travaux scientifiques remettent en cause ce modèle et rétablissent pour partie l'idée d'une transmission héréditaire de caractères acquis que défendait lelamarckisme[36].

Tout d'abord, certains caractères ditsépigénétiques concernent la structure et l'organisation des génomes sont transmis par les parents en même temps que les molécules d'acide nucléique elles-mêmes. De plus, la mère fournit l'environnement cytoplasmique de lacellule-œuf du descendant, et transmet ainsi un certain nombre de caractéristiquescellulaires à l'enfant. Des modifications épigénétiques conservées dans lalignée germinale sont désormais décrites chez plusieursespèces. Chez lesplantes il existe une corrélation entre le niveau d'expression d'ungène et saméthylation. Pareillement, chez lesmammifères nous témoignons de la méthylation d'une séquence transposable qui est insérée à proximité d'un gène particulier. Le degré de méthylation d'untransposon pouvant enfin moduler l'expression du gène dans lequel il s'est inséré[37]. L'étude de l'épigénétique, longtemps délaissée, connaît un grand essor depuis la fin duséquençage de nombreux génomes, dont celui de l'homme[réf. souhaitée].

Ainsi, une étude de2009 duMIT affirme mettre en évidence une hérédité de certains caractères acquis chez des rongeurs[38]. Par ailleurs, l’obésité serait non pas uniquement un effet direct touchant les individus atteints eux-mêmes mais également un effet transgénérationnel. Des données chez l'homme et chez l'animal semblent montrer que les effets d'une sous-alimentation subie par des individus pourraient en effet être transmis aux descendants[réf. souhaitée].

Dérive génétique

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Article détaillé :Dérive génétique.
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Simulation informatique de l'évolution de la fréquence d'un allèleneutre au cours du temps dans une population de 10 (en haut) ou 100 individus (en bas). Chaque courbe représente une simulation différente, les différences illustrant l'effet du hasard (dérive génétique). Les fluctuations de la fréquence de l'allèle sont plus importantes lorsque la population est de taille réduite, et la fixation (fréquence égale à 1) ou la perte (fréquence égale à 0) d'un allèle est alors plus rapide.

Lors de la reproduction sexuée, la transmission des caractères (notamment desallèles) comporte une grande part de hasard due à larecombinaison homologue, et aubrassage génétique. Ainsi, on observe une variation aléatoire desfréquences alléliques d'une génération à l'autre, appeléedérive génétique. La dérive génétique génère donc une composante aléatoire dans l'évolution des populations. Ainsi, deux populations d'une même espèce n'échangeant pas de matériel génétique vont diverger jusqu'à former, si le temps d'isolement génétique est suffisant, deuxespèces différentes. La dérive génétique est donc un des moteurs de laspéciation.

L'effet de la dérive génétique est particulièrement visible lorsqu'un faible nombre d'individus est à l'origine d'une population beaucoup plus nombreuse. C'est le cas lorsque se forme ungoulot d'étranglement c'est-à-dire qu'une population est décimée et se reconstitue, ou lorsque quelques individus d'une population migrent pour aller coloniser un nouvel espace et former une nouvelle population (effet fondateur). Lorsqu'un tel évènement se produit, un allèle même faiblement représenté dans la population de départ peut se retrouver en forte proportion dans la population nouvellement formée sous le simple effet d'un hasard dans le tirage des individus à l'origine de la nouvelle population. Inversement, un allèle fortement représenté peut ne pas être tiré, et disparaît de la nouvelle population. Par ailleurs, la formation d'une nouvelle population à partir d'un faible nombre d'individus a pour effet d'augmenter laconsanguinité dans la population et augmente le pourcentage d'homozygotie, ce qui fragilise la population.

Sélection naturelle

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Article détaillé :Sélection naturelle.
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Dans la très grande majorité des espèces, le nombre de cellules-œufs produit est bien plus grand que le nombre d'individus arrivant à l'âge de la maturité sexuelle et parmi ceux-ci, une partie seulement accède à la reproduction. Ainsi, seule une partie des individus formés se reproduit à la génération suivante. Il existe donc une sélection des individus perpétuant l'espèce, seuls les individus n'étant pas éliminés par les conditionsenvironnementales pouvant se reproduire. Cette sélection a été baptiséesélection naturelle.

Comme il existe unevariabilité au sein des espèces, les individus possédant descaractères différents, et qu'une partie de ces caractères sont héréditaires, les caractères permettant à l'individu de survivre et de mieux se reproduire seront préférentiellement transmis à la descendance, par rapport aux autres caractères. Ainsi la proportion des caractères au sein des espèces évolue au cours du temps.

Lasélection naturelle peut prendre des formes très variées. Lasélection utilitaire est une élimination des individus les moins capables de survivre et les moins féconds, alors que lasélection sexuelle conserve préférentiellement les individus les plus aptes à rencontrer un partenaire sexuel. Bien que ces sélections soient complémentaires, on observe souvent des conflits, chaque forme de sélection pouvant favoriser l'évolution d'un caractère dans un sens différent.

Il est parfois observé une sélection d'individus qui favorisent la survie ou la reproduction d'individus qui leur sont ou non apparentés, comme c'est le cas chez lesinsecteseusociaux ou lorsqu'un individu se sacrifie pour permettre la survie de son groupe ou de sa descendance. Ensociobiologie, ces comportementsaltruistes s'expliquent notamment par les théories controversées de lasélection de parentèle, de lasélection de groupe et de l'altruisme réciproque. La sélection de parentèle prédit qu'il peut être plus avantageux pour un individu de favoriser beaucoup la reproduction d'un individu apparenté (donc avec lequel il partage des caractères) que de se reproduire un peu ou pas du tout, la sélection de groupe repose sur le même principe mais du point de vue du groupe et pourrait expliquer certains actes chez l'homme comme lesguerres ou laxénophobie, l'altruisme réciproque se penche sur les cas d'altruisme entre individus non apparentés et induit une contribution réciproque dont l'aide donnée en retour peut être différée dans le temps.

Enfin, lasélection artificielle n'est qu'une forme de sélection naturelle exercée par l'humain.

Conséquences évolutives

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Adaptation des espèces

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Articles détaillés :Adaptation etNeutralisme.

En conséquence de lasélection naturelle, les espèces conservent préférentiellement les caractères les plus adaptés à leurenvironnement, et y sont donc de mieux en mieuxadaptées. Lespressions de sélection en jeu dans cette adaptation sont nombreuses et concernent tous les aspects de l'environnement, des contraintes physiques jusqu'aux espèces biologiques interagissantes.

L'adaptation de plusieurs espèces différentes sous l'effet des mêmespressions environnementales peut conduire à l'apparition répétée et indépendante du même caractère adaptatif chez ces espèces, par un phénomène deconvergence évolutive. Par exemple, chez lesmammifères lescétacés et lessiréniens ont tous deux développé desnageoires, de manière indépendante. L'évolution de ces nageoires montre une adaptation convergente à la vie aquatique.

Cependant, l'effet de la sélection naturelle est réduit par celui de ladérive génétique. Ainsi, un caractère avantageux pourra ne pas être sélectionné à cause de l'inertie donnée par la dérive. De plus, laloi de Dollo (loi sur l'irréversibilité de l'évolution) stipule qu'un caractère perdu ou abandonné au cours de l'évolution ne saurait réapparaître au sein d'une même lignée d'organismes.

L’évolution peut également se faire parmutualisme. Des relations interspécifiques s’établissent à bénéfices réciproques. Les plus abouties sont lessymbioses. Lathéorie endosymbiotique est généralement admise aujourd’hui pour expliquer la genèse de la cellule eucaryote. L’endocytose des bactéries pourpres a rendu possible la respiration et la production d’énergie. Plus tard l’endocytose de cyanobactéries a permis la photosynthèse. Ces acquisitions ont représenté des innovations évolutives déterminantes pour l’émergence de nouvelles espèces[39]. La soudaineté de l'apparition des cellules à noyau dans les traces fossiles laisse penser que les nouvelles cellules ont été générées par un processus radicalement différent de la simple mutation ou du transfert de gènes. C'est par symbiose que des procaryotes en auraient pénétré d'autres donnant naissance aux eucaryotes. La symbiose crée sans transition de nouvelles espèces — comme lesamibes bactérisées[Quoi ?] -— qui n'ont pas évolué progressivement par accumulation de mutations sur une très longue durée[40].

Apparition et disparition des espèces

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Articles détaillés :Spéciation etExtinction des espèces.

L'évolution d'une population sous l'effet du hasard et des contraintes environnementales peut aboutir à la disparition de la population et éventuellement de l'espèce à laquelle elle appartient. Inversement, deux populations peuvent s'individualiser au sein d'une même espèce jusqu'à former deux espèces distinctes par un processus nomméspéciation.

Sauvetage évolutif

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Les autres types de sauvetages
  • Sauvetage démographique : l’immigration permet d’augmenter la taille de la population, réduisant ainsi les effets de la stochasticité.
  • Sauvetage génétique : l’immigration permet d’augmenter la variabilité génétique d’une petite population soumise à des effets de consanguinité.

Le sauvetage évolutif est un processus théorique où unepopulation résiste aux pressions environnementales par des changements génétiques avantageux pour échapper àl'extinction. Ces derniers peuvent avoir deux origines : unemutation qui apparaît, ou bien unallèle rare déjà présent dans la population.

On distingue le sauvetage démographique et le sauvetage génétique du sauvetage évolutif[41].

Bien que la dispersion soit un aspect clé des trois stratégies de survie de la population[42], le sauvetage évolutif est le seul qui soit guidé mécaniquement par l'évolution adaptative[43].

Histoire
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Jusqu’auXXe siècle l’évolution est comprise d’un point de vue Darwinien etNéo-Darwinien. On pense que seuls les processusécologiques expliquent les variations de populations à court terme. L’évolution n’est réservée qu’aux changements à long terme. Cependant, plusieurs observations ont montré des changements rapides dans les populations, tels que la résistance auxpesticides. Anthony David Bradshaw est le premier à soulever ce problème en 1991[44].

En 1995, Richard Gomulkiewicz et Robert Holt commencent à formaliser le concept par des modèles simples de dynamique évolutive et populationnelle dans la revueÉvolution[45].

Ce concept a évolué depuis et est défini en 2012 par Andrew Gonzalez et ses collaborateurs : « le sauvetage évolutif survient lorsque l'adaptation génétique permet à une population de se rétablir des effets démographiques induits par des changements environnementaux qui, autrement, entraîneraient la disparition de l'espèce »[43]. Cette définition renforce l'idée qu’un brutalchangement environnemental éloigne une population de saniche fondamentale vers un ensemble de conditions dans lesquelles peu d'individus, voire aucun, sont capables de survivre et de se reproduire.

Modélisation
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Seuil de stochasticité (Stochastic threshold) : les variations génétiques en dessous de ce seuil ne sont pas déterminées par des mécanismes génétiques ou évolutifs
Représentation graphique du sauvetage évolutif, la courbe démographique en U[41]Seuil de stochasticité (Stochastic threshold) : les variations génétiques en dessous de ce seuil ne sont pas déterminées par des mécanismes génétiques ou évolutifs.

Le sauvetage évolutif peut être caractérisé graphiquement par une courbe en U représentant la taille de la population au cours du temps.

Ici, on considère un changement environnemental brutal qui abaisse la fitness (valeur sélective) de la population en dessous de 1. La population ne peut donc plus se renouveler, et sa taille décroît de façon géométrique. Généralement, ce déclin mène à une extinction. Pour survivre, la population doit donc rapidement s’adapter. Chez unepopulation en danger, l’adaptation prend une nouvelle dimension, celle de la course contre l’extinction.

  • Première phase : quand l’environnement change à la génération 0, la fitness de la population descend en dessous de 1, et la taille de la population diminue.
  • Seconde phase : dans le cas d’un sauvetage évolutif, la fitness rebondit au bout d’un certain moment pour dépasser 1 et la taille de la population se remet à augmenter.
  • Troisième phase : la population continue ensuite de croître jusqu’à atteindre une valeur élevée et stable.

Cette courbe en U est une combinaison de deux autres courbes : le déclin géométrique des individus qui portent l’allèle sauvage et l’augmentation des individus qui portent l’allèle bénéfique[46],[41].

L’origine du sauvetage évolutif dépend du taux de mutation et de la fréquence d’allèle rare à la génération 0. Elle ne dépend pas de la fitness du nouvel allèle. En effet, les allèles rares sans avantage sélectif dans l’environnement d’origine sont susceptibles d’être perdus rapidement parstochasticité. Un sauvetage par mutation est donc plus probable. Cependant le temps requis pour l’apparition d’une nouvelle mutation bénéfique rend le sauvetage plus lent que si l’allèle existe déjà, et donc plus tardif. Ce faisant, la phase 1 de diminution de la population dure plus longtemps, et la perte de diversité est encore plus importante[46].

Expérimentation
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En plaçant une population dans un environnement stressant, on peut avoir une réaction immédiate telle quel’acclimatation (réponsephysiologique pour atteindre un état d’équilibre). Sur le long terme, on observe plutôt de l’adaptation (réponse évolutive pour atteindre un état d’équilibre). Dans le cas du sauvetage évolutif, l’adaptation peut se faire sur une échelle de temps très court. L’enjeu des études expérimentales ou des observations sont donc de différencier ces deux paramètres et de les détecter[47].

Charge génétique (genetic load)

Différence entre la fitness moyenne d’une population et la fitness d’une population composée entièrement d’individus avec des génotypes optimaux. Cette différence de fitness s’explique par la présence d’allèles délétères. Elle est influencée par le taux de consanguinité et la dérive génétique.

Sous l'effet du changement environnemental, la persistance de la population dépend de laplasticité phénotypique, de la dispersion ou de l'évolution adaptative. Une expérience de Stewart & al. (2017) se concentre sur l’évolution adaptative et sa limitation par la charge génétique. Ils étudient les effets de l’évolution sur l’adaptation des petites populations lors d’un changement d’environnement grâce au modèle du coléoptère rouge de farine (Tribolium castaneum)[48]. Dans leurs expériences, les avantages de l’évolution sont contrebalancés par des processus génétiques non adaptés notamment la consanguinité et la dérive génétique. En effet, la sélection de traits avantageux réduit la diversité génétique et augmente la proportion d’homozygotes dans la population. Ils ont donc une charge génétique importante, diminuant la fitness des populations. Dans le cas d’un changement environnemental, ce phénomène associé à une petite taille de population réduit la probabilité d’un sauvetage évolutif.

Un autre exemple possible de sauvetage évolutif dans la nature est la réponse sélective des serpents noirs (Pseudechis porphyriacus) aux crapauds de canne à sucre (Bufos marinus). Ces crapauds mortellement toxiques ont été introduits en Australie en 1935, et ont rapidement provoqué la disparition de plusieurs espèces endémiques de serpents. Une étude de Ben L. Phillips et Richard Shine a révélé que les serpents noirs exposés aux crapauds avaient une préférence réduite pour ces proies, mais aussi une résistance accrue à leur toxine. Des expériences en laboratoire ont montré que ces changements n’étaient pas dû à l'apprentissage ou àl’immunité acquise après ingestion de la toxine. Ces résultats suggèrent fortement que le comportement et la physiologie du serpent noir ont évolué en réponse à la présence de crapauds, et l'ont fait rapidement : en moins de 23 générations de serpents[49].

Perspectives
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Ces études sur le sauvetage évolutif révèlent de nouvelles perspectives enbiologie de la conservation. Cependant, elles permettent aussi d’expliquer certains phénomènes dans d’autres domaines d’étude, comme enmédecine. En effet, la résistance auxantibiotiques de plusieurspathogènes correspond à un sauvetage évolutif. On cherche dans ce cas à l’éviter.

Enfin, même si les populations naturelles peuvent supporter des variations environnementales intenses, elles échouent généralement à s’adapter austress anthropique, tel que la pollution ou l’acidification. On observe alors une extinction de ces populations.

Influence de l'évolution géologique

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En modifiant la latitude des grandes masses continentales, en générant des zones de haute altitude lors descollisions, en injectant desgaz à effet de serre dans l'atmosphère et des poussières dans la haute atmosphère lors desgrands épisodes de volcanisme, en ouvrant ou fermant des corridors terrestres ou maritimes, latectonique des plaques a des effets cruciaux sur l'évolution biologique.

En 2025, une étude pluridisciplinaire montre la présence, auPhanérozoïque, d'une cyclicité de 60 millions d'années dans la durée desétages géologiques, qui coïncide parfaitement avec des fluctuations similaires dans labiodiversité marine, lescycles biogéochimiques et les évolutions majeures des mouvements globaux des plaques tectoniques. Cette synchronisation suggère un lien profond entre l'évolution de la vie marine et l'activité interne de la planète via les processus de surface comme l'altération continentale ou lesconditions redox des océans[50],[51].

Controverses sur les mécanismes de l'évolution

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L'évolution et ses mécanismes sont encore largement étudiés aujourd'hui, et de nombreux points sur les mécanismes de l'évolution ne sont pas éclaircis. Certaines questions déjà soulevées parCharles Darwin n'ont d'ailleurs toujours pas de réponse certaine.

Une des grandes questions de la théorie de l'évolution est l'origine des rangs taxinomiques supérieurs à celui de l'espèce. En outre, la manière dont est apparue la majorité des 33 embranchements animaux, issus de l'explosion cambrienne, pose encore problème. Ainsi, la théorie gradualiste estime que les changements interviennent de manière progressive au cours de l'évolution, alors que la théorie deséquilibres ponctués, formulée parStephen Jay Gould etNiles Eldredge défend qu'il existe des sauts évolutifs majeurs. Selon cette théorie, le mécanisme d'évolution est tantôt accéléré tantôt ralenti, voire pratiquement nul durant de longues périodes[52]. Or auCambrien, les paléontologues s'accordent à reconnaître des changements écologiques majeurs[53] qui pourraient selon cette théorie être à l'origine de l'apparition d'organismes appartenant aux clades actuels. De plus l'absence de fossile durant presque 100 millions d'années avant les faunes de Burgess et la rareté des sites fossilifères précambriens suggèrent l'existence de lignées fantômes précédant l'explosion cambrienne. Les formes de vie auxquelles appartiennent les animaux de Burgess n'auraient tout simplement pas été retrouvées à l'état fossile durant de longues périodes[54].

Évolution et complexité

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Il a été longtemps admis que l'évolution s'accompagnait d'un accroissement de lacomplexité des êtres vivants. Cependant, cette idée, largement influencée par l'anthropocentrisme, est fortement débattue aujourd'hui[55]. La complexité n'ayant pas de définition précise à l'heure actuelle, il est difficile de vérifier une éventuelle augmentation de complexité. Par ailleurs, lorsque cette idée est admise, les origines de cette augmentation de complexité sont, elles aussi, source de controverse. En fait, tout cela a déjà été clairement expliqué parLamarck.

Un certain nombre d'auteurs étudient la complexité de façon formelle, tels qu'Edgar Morin etEugene Koonin (en). Ce dernier, dans son livreThe Logic of Chance[56], consacre un chapitre entier à l'origine de lacomplexité biologique. Il considère que « l'augmentation de la complexité est […] une tendance évolutive majeure » et que « l'émergence et l'évolution de la complexité aux niveaux du génotype et du phénotype […] (représentent) un problème central, si ce n'estle problème central en biologie ». Plus précisément, il se demande pourquoi l'évolution n'en est pas restée au niveau desprocaryotesautotrophes les plus simples, et a en fait mené à l'émergence de procaryotes complexes et, surtout, et de façon beaucoup plus frappante, deseucaryotes, avec leurgénome gigantesque et régulé de façon très élaborée, de nombreux types cellulaires ; et « même capables de développer des théories mathématiques de l'évolution ».

Les critiques de ces auteurs soulignent la supposée proximité de leurs idées avec la notion d’uneéchelle des êtres, allant du simple au complexe, alors que l’évolution n’a pas de sens et peut aussi aller vers la simplification[57]. Ceux-ci mettent également en avant le fait que le monde vivant estessentiellement microbien, avec desmicro-organismes simples ; les poissons, apparus bien avant les mammifères et plus simples qu’eux, constituent plus de la moitié des vertébrés[58].

Évolution et sociétés humaines

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Évolution et philosophie

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Article détaillé :matérialisme scientifique.

Le matérialisme scientifique est une forme historique et radicale de matérialisme de la seconde moitié duXIXe siècle associée au développement des sciences et à la naissance de la biologie moderne. Il défend une vision générale du monde fondée sur l'idée d'évolution et censée reposer sur les connaissances issues dessciences de la nature[59].

Aujourd'hui, on doit au physicien et philosopheMario Bunge la réintroduction en philosophie de l'expression « matérialisme scientifique » pour désigner sa propre conception matérialiste, qu'il définit par sa proximité avec l'ensemble des sciences[60]. Le matérialisme – qui s'affirme chez lui comme évolutionniste, organiciste,émergentiste, biologique et systémiste – s'est diversifié. Mais c'est bien la conception du matérialisme de Mario Bunge qui est aujourd'hui soutenue par Marc Silberstein, qui déclare que« le matérialisme est effectif s'il possède les attributs suivants : s'il est moniste, réaliste, scientifique, émergentiste et systémiste, réductionniste quant aux objets, aux entités et aux processus du monde mais nonéliminativiste quant aux propriétés »[61].

Marc Silberstein détaille l'unité plurielle du matérialisme« ancré dans les sciences » en reprenant les apports de Mario Bunge[62] :

  1. Le matérialisme est à considérer comme évolutionniste, et donc, comme unbateau de Neurath ;
  2. Une doctrineontologique ;
  3. Une méthodologie, appeléematériologie, contenant un scepticisme situé entre ledoute raisonnable et lescepticisme radical ;
  4. Il existe une coévolution de la science et du matérialisme[réf. souhaitée].

Un collectif autour deMuriel Gargaud etGuillaume Lecointre réactualise, de manièreco-écriture multi et trans disciplinaire, le concept en soi d'évolution ainsi que l'évolution de nombreux concepts transversaux (catégorie, temps, individu, information, etc.), en lien avec l'avancée des sciences, biologiques, neurosciences, écologie, politique, de gestion, etc. et à la lumière d'une nouvelle réflexion scientifique sur le concept d'émergence[63].

Évolution et agriculture

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Articles détaillés :Culture sélective des plantes etÉlevage sélectif des animaux.

L'homme a su très vite utiliser la variabilité des populations à son profit : l'évolutiondirigée par l'homme, ousélection artificielle, à cause de la sélection par leséleveurs et les cultivateurs, se produit depuis des millénaires. Il avait été remarqué depuis longtemps que les animaux d'élevage héritaient, dans une certaine mesure, de caractéristiques de leurs parents et nul n'aurait songé à utiliser ses bêtes les plus malingres pour la reproduction. D'ailleurs, Darwin utilise de nombreuses observations issues de la sélection des plantes et des animaux enagriculture pour étayer ses idées. Ainsi, l'homme peut créer une sélection dite artificielle sur son environnement, volontairement pour des raisons économiques, ou involontairement via la pression de chasse, cueillette ou pêche[64].

Évolution et informatique

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Article détaillé :Algorithme évolutionniste.

L'efficacité du processus de sélection naturelle a inspiré la création d'algorithmes évolutionnistes (comme lesalgorithmes génétiques) en informatique. Cesalgorithmesheuristiques modélisent plusieurs caractéristiques de l'évolution biologique (en particulier lesmutations et lesrecombinaisons) pour trouver une solution satisfaisante à un problème trop complexe pour être abordé par d'autres méthodes[réf. souhaitée].

Eugénisme

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Articles détaillés :Darwinisme social,eugénisme etévolutionnisme.
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La pensée évolutionniste s'est notamment propagée au sein de l'anthropologie évolutionniste auXIXe siècle. Pour les anthropologues de cette époque, l'espèce humaine ne fait qu'une, et donc, chaque société suit la même évolution, qui commence à l'état de « primitif » pour arriver jusqu'au modèle de la civilisation occidentale. Cette théorie, marquée par un très fortethnocentrisme, dû pour l'essentiel au caractèrecolonial etimpérialiste des nations occidentales, a été très fortement remise en question par la suite. En effet, elles ont servi à légitimer des persécutions et génocides alors qu'elle ne correspond pas à la réalitéhistorique observée (les civilisations suivent des « chemins » divergents, ne poursuivent pas les mêmes « objectifs », ne sont pas soumises aux mêmes contraintes évolutives) et est douteuse d'un point de vueéthique (considérant la société occidentale comme l'aboutissement ultime de la civilisation). À l'inverse de ce qui était pratiqué jusqu'au milieu duXXe siècle, les approches modernes de l'anthropologie évolutionniste privilégient une méthodologie précise (confrontant des sources multiples, s'inspirant des outils d'analyse quantitative des sciences sociales, tentant de se départir de l'ethnocentrisme) et s'appuie sur des théories plus élaborées que l'évolutionnisme simpliste des débuts. Théories inspirées non seulement par labiologie de l'évolution moderne mais aussi par lamodélisation mathématique et informatique et parfois enrichies par les connaissances contemporaines enpsychologie.

Psychologie évolutionniste

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Article détaillé :Psychologie évolutionniste.
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L'application des principes de l'évolution (notamment de concepts comme les caractères adaptatifs, la pression de sélection, etc.) enpsychologie a donné naissance à un courant baptisépsychologie évolutionniste. Même si Darwin avait déjà émis l'idée que la sélection naturelle a pu façonner aussi bien des caractères anatomiques que psychologiques, cette discipline s'est véritablement formalisée au début des années 1990 dans le cadre conceptuel dessciences cognitives. Depuis, la psychologie évolutionniste est au centre d'une intense controverse scientifique qui tient à de multiples raisons : difficulté méthodologique à établir une histoire évolutive des comportements qui ne sont pas des objets matériels, résistance intellectuelle à envisager l'esprit humain comme en partie déterminé par l'évolution, utilisation simpliste et abusive des théories évolutionnistes, médiatisation et déformation auprès du grand public des problématiques scientifiques… Dans le milieu scientifique toutefois, la psychologie évolutionniste fait désormais partie des paradigmes scientifiques valides.

Évolution et culture

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Le concept d'évolution a profondément influencé la culture populaire, non seulement à travers la fascination exercée par les « mondes perdus » et les faunes préhistoriques[65] mais aussi par la généralisation de la prise de conscience que tout évolue et que l'espèce humaine n'est ni le « sommet » de l'évolution, ni une espèce « supérieure », en encore moins une espèce « prédestinée » à dominer le monde, mais une espèce-relique d'unelignée autrefois buissonnante, beaucoup plus dépendante des autres espèces qu'elles ne le sont d'elle, bref unépiphénomène de l'évolution[66].

Évolution et religions

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Article détaillé :Critiques des théories de l'évolution.

Les critiques de la théorie de l'évolution se répartissent en :

Du fait, entre autres, de ses implications sur l'origine de l'humanité, l'évolution a été, et reste toujours, mal comprise et/ou, parfois, mal admise hors de la communauté scientifique. Dans les sociétés tant occidentales qu'orientales, la théorie de l'évolution se heurte à une vive opposition de la part de certains milieux religieux, notamment pour son incompatibilité avec laBible et leCoran. Ses opposants se basent sur des analysespseudo-scientifiques oureligieuses pour contredire l'idée même d'évolution des espèces ou la théorie de la sélection naturelle.[réf. nécessaire]

La théorie évolutionniste est-elle compatible avec la croyance en Dieu ? En fait,Ernst Mayr dit à ce sujet : « Il me semble évident que Darwin a perdu la foi un an sinon deux, avant de formuler sa théorie de la sélection naturelle (sur laquelle il a sans doute travaillé plus de dix ans). Par conséquent, il n'est pas infondé d'avancer que la biologie et l'adhésion à la théorie de la sélection naturelle risquent de vous éloigner de Dieu »[67].

Le biologisteRichard Dawkins, dans son ouvragePour en finir avec Dieu (2008), pense que la sélection naturelle est « supérieure » à l'« hypothèse de Dieu » qu'il qualifie d'« improbabilité statistique », et défend l'athéisme[réf. souhaitée].

Le biologisteKenneth R. Miller (en) estime que la pensée évolutionniste n'est pas forcément incompatible avec la foi en un Dieu[68]. Pour lui les écrits de la Bible sont desmétaphores[réf. souhaitée].

L'évolution est encore aujourd'hui rejetée par certains milieux religieux, tenants ducréationnisme, surtout protestants et musulmans[réf. souhaitée].

Laposition de l'Église catholique sur ce sujet est plus nuancée, tout en maintenant l'innerance de la Bible[69]. En 1996, le pape Jean-Paul II déclare devant l'Académie pontificale des sciences : « aujourd’hui, près d’un demi-siècle après la parution de l’Encyclique [Humani generis, 1950], de nouvelles connaissances conduisent à reconnaître dans la théorie de l’évolution plus qu’une hypothèse », en exceptant l'âme humaine[70].

Aspects politiques et judiciaires

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Les polémiques ont débordé, depuis lesannées 1990, le simple cadre du débat public, notamment auxÉtats-Unis.

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Dans certains États, les tenants ducréationnisme ont essayé de rendre obligatoire son enseignement dans les écoles publiques, en tant que « théorie scientifique concurrente » de celle de l'évolution. Cependant ces mesures ont été déclarés anticonstitutionnelles vis-à-vis dupremier amendement sur la liberté d'expression, du fait du caractère religieux de cette théorie. Devant ces tentatives, des scientifiques ont ironiquement demandé que soit aussi enseigné lepastafarisme (qui a été inventé à cette occasion).

Un nouveau concept est apparu dans la mouvance créationniste, baptisédessein intelligent (« Intelligent Design »), qui affirme que « certaines caractéristiques de l'Univers et du monde vivant sont mieux expliquées par une cause intelligente, plutôt que par des processus aléatoires tels que la sélection naturelle »[71]. Cette thèse est présentée comme une théorie appuyée par des travaux scientifiques, et ne nie pas l'existence de tout phénomène évolutif. La justice américaine, s'appuyant sur les travaux scientifiques, a cependant jugé (voirKitzmiller v. Dover Area School) que cette thèse était de nature religieuse et non scientifique, et que les promoteurs de l’Intelligent Design n'explicitaient pas cette « cause intelligente » afin de contourner le problème juridique et d'échapper au qualificatif religieux. D'autres groupes utilisent les arguments de l’Intelligent Design, avec diverses attributions pour la « cause intelligente », par exemple desextraterrestres.

Notes et références

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  3. Darwin n'utilise pas le motévolution dans son œuvre, puisque ce terme n'est introduit que dans les années 1870. Cf. Gould (1997) : 33-37, Laurent (2001) : 17.
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  7. Comme souvent dans le monde scientifiques, les débats y sont nombreux, comme la controverse ayant opposéStephen Jay Gould etRichard Dawkins sur l'intérêt d'introduire la notion d'équilibres ponctués pour décrire le rythme de l'évolution.
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  71. « The theory of intelligent design […] holds that certain features of the universe and of living things are best explained by an intelligent cause rather than an undirected process such as natural selection »Intelligent Design Network, Inc.

Annexes

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Bibliographie

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