فَرگَشت به‌معنی تغییر در خصوصیت‌هایوراثتیجانداران در طول نسل‌های متوالی است.[۱][۲][۳] فرگشت بدان معناست که تمام جانداران با همهٔ تنوعی که دارند، ازنیایی مشترک که حدود ۳٫۵ تا ۳٫۸ میلیارد سال پیش می‌زیسته، پدیدار گشته‌اند.[۴]
مطالعهٔ علمی فرگشت از نیمهٔسدهٔ نوزدهم میلادی آغاز شد، زمانی که پژوهش‌ها برویسنگواره‌ها و گوناگونی جانداران، بسیاری از دانشمندان را متقاعد کرده بود که همهٔ جانداران باید به‌نحوی فرگشت یافته باشند.[۵][۶] سازوکارهای پیش‌برندهٔ فرگشت همچنان نامشخص باقی‌ماندند تا اینکه در اواسط قرن نوزدهم میلادی،نظریه علمی «فرگشت براساس انتخاب طبیعی» توسطچارلز داروین وآلفرد راسل والاس مطرح گردید که به توضیح چگونگی و علل فرگشت می‌پرداخت. این نظریهٔ علمی به‌طور خلاصه بیان می‌کرد که تنها نسلی از جانداران توانایی زنده‌ماندن و تولیدمثل را دارند که به‌دلیلجهش‌های ژنتیکی، هماهنگی بیشتری با تغییرات محیط‌زندگی خود کسب کرده باشند.
فرگشت علت پدیدهٔگونه‌زایی است؛ که طی آن یک گونهٔ اجدادی منفرد به دو یا چند گونهٔ متفاوت تقسیم می‌شود. گونه‌زایی در شباهت‌های ساختاری،جنینی وژنتیکی جانداران؛پراکندگی جغرافیایی گونه‌های مرتبط با هم، وثبت سنگواره‌ای تغییرات، قابل مشاهده است.نیای مشترک جانداران امروزی تا بیش از ۳٫۵ میلیارد سال پیش؛ یعنی از زمانپیدایش حیات رویزمین، قدمت دارد.[۷][۸][۹][۱۰] فرگشت چه به‌صورت درون‌جمعیتی و چه به‌صورت گونه‌زایی میان جمعیت‌ها، از طرق گوناگونی روی می‌دهد؛ آهسته و پیوسته به نامانتخاب انباشتی، یا به‌سرعت از یک موضع ایستا تا موضع بعدی؛ کهتعادل نقطه‌ای خوانده می‌شود.
فرگشت (Evolution) در ابتدا «تکامل» نامیده می‌شد. واژهٔعربی «تکامل» به معنای «کامل‌شدن» است.لغت‌نامهٔ دهخدا معنی آن را «تمام‌شدن» ذکر می‌کند. اما به دلیل اینکه واژه تکامل، «به‌کمال رسیدن» را در ذهن مخاطب تداعی می‌کند، بسیاری با به‌کار بردن این کلمه برای Evolution مخالف هستند.[۱۶] این واژه نخستین بار توسط مترجمان دورهٔقاجار به‌عنوان برابر فارسی کلمهٔ Evolution در زبان‌های اروپایی به‌کار رفت. این درحالیست که واژهٔ «Evolution» به‌معنای «برآمدن» و «تحول» است و اشاره به به‌وجود آمدن چیزی از چیز دیگر دارد. کلمهٔ Evolution حاکی از «کمال‌یافتن» جانداران نیست. این واژه هیچ بار اخلاقی ندارد بلکه تنها تغییر جانداران برای انطباق و سازگاری بیشتر با محیط‌زیست خود را نشان می‌دهد، زیرا در یک محیط، ویژگی‌های خاصی مبنای تطابق و سازگاری محسوب می‌شوند و در محیط دیگر ویژگی‌های دیگری. با وجودی که کلمهٔ تکامل ریشهٔ عربی دارد، اما خود عرب‌زبانان از واژهٔ «تطور» (به معنای تغییر و تحول) استفاده می‌کنند. فرگشت یکاسم مشتق، از: «فر» (پیشوند رو به جلو) + گشت (گردیدن و دگرگون شدن) تشکیل شده است؛ بنابراین واژهٔ فرگشت هم‌تراز مناسب‌تری برای Evolution است.[۱۷]
«فرگشت» از ساخته‌هایفرهنگستان دوم است.[۱۸] این واژه در آثار نویسندگانی همچونداریوش آشوری به‌کاربرده شده است.[۱۹] بعدها برابرهای دیگری نیز از سوی پژوهشگران پارسی‌زبان برای Evolution پیشنهاد شد؛ از آن جمله واژه «برآیش» که توسطابراهیم هرندی، روان‌زیست‌شناس، پیشنهاد شد.[۲۰] در منابع و رسانه‌های فارسی‌زبان به‌جای واژهٔ فرگشت، از واژه‌هایی همچون «ترقی‌کردن» و «ارتقا یافتن» نیز استفاده شده است، در بعضی برنامه‌های علمی پخش‌شده توسطصداوسیمای جمهوری اسلامی ایران از عبارت «سازگاری و تغییر» نیز استفاده شده است.[۲۱] درزبان اردو وزبان سندی که از زبان‌های هم‌ریشه و هم‌خانواده با زبان فارسی هستند، به این نظریه «ارتقا» گفته و نوشته می‌شود.[۲۲][۲۳]
این پیشنهاد که یک گونه جانور ممکن است از جانوری از گونه دیگر منشأ گرفته باشد، در آرای برخیفلاسفهٔ پیشاسقراطی چونآناکسیماندروس وامپدوکلس به چشم می‌خورد. در تضاد با این دیدگاه‌هایماده‌گرایانه،ارسطو همهٔ اشیاء طبیعی و نه‌تنها جانداران را، فعل‌هایی ناقص از حالات طبیعی ممکن می‌دانست؛ که ثابت بودند. او این حالات ثابت را، صورت یا مثال؛ یا (در ترجمهٔ لاتین)گونه می‌نامید. این دیدگاه بخشی از فهمالهی ارسطو از طبیعت بود، که در آن همهٔ اشیاء نقشی غایتمند در نظام الوهیت جهان ایفا می‌کردند. البته وی ادعا نکرد که هر جانور، با یک صورت مابعدالطبیعی خاصتناظر یک‌به‌یک دارد؛ بلکه نمونه‌هایی ذکر کرد که چگونه گونه‌های جدیدی از جانداران می‌توانسته‌اند به‌وجود آیند. تعابیر گوناگون از نظریهٔ ارسطو، پس از ترکیب با تعالیممسیحی، فهم متعارف درقرون وسطا شد.
سده‌های هفدهم و هجدهم
درقرن هفدهم،روش جدید علم نوین، رویکرد ارسطویی به طبیعت را رد کرد، و در جستجوی تشریح پدیده‌های طبیعی در قالبقوانین طبیعت برآمد؛ که برای همهٔ محسوسات یکسان، بی‌نیاز از فرض هیچ‌گونه ردهٔ ثابت طبیعی، یا نظام الهی جهان بودند. اما این رویکرد جدید به کندی در زیست‌شناسی ریشه دواند؛ که به آخرین سنگر برای درک ثابت از اشیای طبیعی مبدّل گشت.
جان ری اصطلاحگونه را که آن زمان متروک شده بود، برای اطلاق به انواع ثابت جانوری و گیاهی به‌کار برد؛ اما برخلاف ارسطو، او اکیداً هر نوع از جانداران را به‌عنوان یک گونه، معرفی کرد. ری پیشنهاد کرد که هر گونه را می‌توان به مدد ویژگی‌هایی شناخت که در هر نسل، هنوز باقی هستند و خود را حفظ می‌کنند. این گونه‌ها توسطخدا طراحی شده بودند؛ اما تفاوت‌هایی نشان می‌دادند که بر اثر شرایط محلی پدیدار شده بود. در طبقه‌بندی زیستی جانداران توسطکارل لینه که در ۱۷۳۵ معرفی شد نیز؛ گونه‌ها ثابت بر اساس طرح الهی در نظر گرفته شدند.
برخی دیگر از طبیعت‌گرایان این زمان، به گمانه‌زنی دربارهٔ تغییرات فرگشتی گونه‌ها بر اساس قوانین طبیعت پرداختند. در ۱۷۵۱،موپرتوئی از تغییراتی که حین تولیدمثل رخ می‌دهند نوشت؛ و انباشت این تغییرات را طی نسل‌ها نیروی پیش‌ران فرگشت دانست.بوفون پیشنهاد کرد که ممکن است گونه‌ها بتوانند به جاندارانی متعدد تحلیل یابند؛ واراسموس داروین این فرضیه را مطرح کرد که ممکن است تمام جانوران خونگرم از یک میکروب منفرد (یا به بیان او از یکفیلامنت) مشتق شده باشند.
نظریهٔ لامارک: استحاله ماهوی
نخستین طرح فرگشتی پخته، نظریهٔ «ترانس‌موتاسیون» یا «استحاله ماهوی»ژان لامارک بود که به سال ۱۸۰۹ در کتابفلسفه جانورشناسی منتشر شد. لامارک تجسم کرده بود که همچنان‌که نسل خودانگیخته به تولید اشکال سادهٔ حیات ادامه می‌دهد؛ پیچیدگی بیشتر در دودمان‌های موازی با یک تمایل پیش‌روندهٔ موروثی توسعه می‌یابد. به‌طوری‌که تغییرات موروثی بر اثر استفاده یا عدم استفادهٔ والدین، دودمان‌ها را به سازش بیشتر با محیط می‌کشاند.[۲۴][۲۵] این فرایند پیشنهادی، بعدهالامارکیسم خوانده شد.[۲۴][۲۶][۲۷][۲۸] اردوگاه طبیعت‌گرایان این آراء را به علت فقدان شواهد تجربی، محکوم می‌کردند.کوویه تأکید کرد که گونه‌ها غیرمرتبط و ثابت هستند؛ و شباهت‌های آن‌ها نشانگر طرح الهی و بر اساس نیازهای عملکردی آن‌هاست.
در همین زمان، ایدهٔ طراح نیکخواه جان ری؛ توسطویلیام پِیلی در جهتالهیات طبیعی پرورانده شد. پیلی استدلال کرده بود که سازش‌های پیچیدهٔ بدن جانداران، نشانه‌های طرح الهی هستند.چارلز داروین جوان، این آرای پیلی را تحسین کرد.[۲۹][۳۰][۳۱]
نظریهٔ فرگشتی چارلز داروین، نقطهٔ عطفی در مسئلهٔ ثبوت یا فرگشت گونه‌ها به‌شمار می‌رود. داروین متأثر از نظراتتوماس مالتوس در رسالهٔاصل جمعیت؛ به این نتیجه رسید کهرشد جمعیت به آسانی می‌تواند به «تنازع بقا» منجر شود؛ و در این رقابت زاده‌های با مطلوبیت بیشتر، بر دیگران برتری خواهند داشت. محدودیت منابع باعث می‌شود تا در هر نسل بسیاری از زاده‌ها پیش‌از رسیدن به سن تولیدمثل تلف شوند. این ایده می‌توانست گوناگونی جانوران و گیاهان را، در عین اشتقاق از اجداد مشترک توضیح دهد؛ و در عین حال این شرح تنها با استفاده از قوانین طبیعی که برای همهٔ اشیاء یکسان بودند، فراهم می‌شد.[۳۳][۳۴][۳۵][۳۶]
داروین در ۱۸۳۸ به نظریهانتخاب طبیعی دست یافت، اما آن را منتشر نکرد؛ تا اینکه در ۱۸۵۸ نامهای از یک زیست‌شناس جوان به نامآلفرد راسل والاس به دستش رسید که در آن نظریه مشابهی شرح داده شده بود. والاس در این نامه به منظور انتشار فرضیهٔ خود از داروین تقاضای کمک کرده بود. آن‌ها دو مقالهٔ جداگانه برای قرائت در یکی از گردهم‌آیی‌های علمیانجمن لینه‌ای‌های لندن ارسال کردند.[۳۷]
داروین و والاس هیچ‌کدام در این گردهمایی شرکت نکردند و در آن زمان تعداد اندکی از آن دو مقاله مطلع شدند. سرانجام در اواخر سال ۱۸۵۹، کتاب داروین به نام «دربارهٔ خاستگاه گونه‌ها از طریق انتخاب طبیعی» منتشر شد و به تفضیل به شرحفرگشت داروینی پرداخت.توماس هاکسلی،آناتومی مقایسه‌ای ودیرین‌شناسی را به کار گرفت تا نشان دهد که انسان وکپی‌ها نیاکان مشترکی دارند. این نتیجه‌گیری تلویحی که انسان جایگاهی یگانه و خاص در جهان ندارد، بسیاری را برآشفت.[۳۸]
تولد و رشد دانش ژنتیک
سازوکارهای دقیق وراثت، و منشأ ویژگی‌های جدید همچنان معما باقی‌ماندند. برای حل این معما، داروین تئوریپان‌ژنز را مطرح کرد.[۳۹] در ۱۸۶۵،گرگور مندل گزارش کرد که ویژگی‌های فنوتیپی با یک الگوی پیش‌بینی‌پذیر ناشی از تفکیک و جورشدن مستقل تعدادی از عناصر به ارث می‌رسند. (این عناصر بعدهاژن خوانده شدند) قوانین وراثت مندلی در نهایت تئوری پان‌ژنز داروین را رد کرد.[۴۰]آگوست وایزمن تمایز مهمی میانسلول‌های ژرمینال (اسپرم و تخمک) وسوماتیک (پیکری) بدن قائل شد؛ و مشخص ساخت که وراثت تنها از طریق خط ژرمینال عمل می‌کند.
هوگو دووری تئوری پان‌ژنز داروین را با تمایز سوماژرمینال وایزمن، مربوط کرد و این فرضیه را مطرح ساخت که اثر پان‌ژن‌ها که در هستهٔ سلول متمرکز هستند، با بیان‌شدن بهسیتوپلاسم منتقل می‌شود و ساختار سلول را تغییر می‌دهد. دووری همچنین معتقد بود که انتقال صفات متنوع زاده‌ها طی خط ژرمینال، از طریق وراثت مندلی انجام می‌پذیرد.[۴۱] در توضیح منشأ ویژگی‌های جدید، دووری فرضیهٔجهش را توسعه داد، که منجر به ایجاد اختلافی موقتی میان دانشمندان قائل به فرگشت داروینی، وزیست‌سنجشان پیروی دووری شد.[۲۵][۴۲][۴۳]
در آغاز قرن بیستم، پیشگامانژنتیک جمعیت چونجان هالدین،سؤال رایت ورونالد فیشر مبنایی مستحکم و محاسباتی برای فرگشت فراهم ساختند؛ و تضاد ظاهری میان نظریهٔ داروین، جهش‌های ژنتیکی و وراثت مندلی از میان رفت.[۴۴]
سنتز مدرن
در دهه‌های ۱۹۲۰ و ۱۹۳۰،سنتز مدرن، مفاهیمانتخاب طبیعی،جهش و وراثت مندلی را به هم مرتبط ساخت و به یک نظریهٔ یکپارچه تبدیل شد که به‌طور کلی در تمام شاخه‌های علوم زیستی به کار رود. تلفیق فرگشتی جدید قادر به توضیح الگوهای مشاهده‌شده در گونه‌ها و جمعیت‌ها، تغییرات فسیلی در دیرین‌شناسی، و حتی سازوکارهای پیچیدهٔ سلولی در جنین‌شناسی بود.[۲۵][۴۵]
پیشرفت‌های متاخر
در ۱۹۵۳جیمز واتسون وفرانسیس کریک با کشف ساختار مولکول DNA مبنایی دقیق برای تبیین فعالیت‌های آن فراهم ساختند.[۴۶]زیست‌شناسی مولکولی فهم ما را از روابط بین ژنوتیپ و فنوتیپ بهبود بخشید. پیشرفت‌ها درفیلوژنتیک وسامانه‌شناسی، از طریق انتشار و به‌کارگیریدرخت‌های فرگشتی، تحول صفات را در یک چارچوب مقایسه‌ای و آزمودنی ترسیم کرد.[۴۷][۴۸] در ۱۹۷۳،تئودوزیوس دابژانسکی زیست‌شناس فرگشتی نوشت: «هیچ‌چیز در زیست‌شناسی معنا پیدا نمی‌کند، مگر در پرتو فرگشت»، زیرا فرگشت چیزهایی را که زمانی نامرتبط با هم به‌نظر می‌رسیدند؛ در قالب یک شرح منسجم جای می‌دهد که قادر به توصیف و پیش‌بینی حقایق مشاهده‌شده در خصوص حیات است.[۴۹]
برای جزئیات بیشتر درباره این بخش،وراثت را ببینید.
برای اطلاعات زمینه‌ای و مطالب مرتبط با این بخش مقالهژنتیک را ببینید.
ژنتیک مندلی
بر اساس پژوهش‌هایمِندل که در ۱۸۶۶ انتشار یافت، هر فرد جاندار برای هر صفت خود دو حالت (الل) دارد که یکی از آن‌ها را از پدر و دیگری را از مادر دریافت کرده است. اصطلاحژنوتیپ اشاره به نوع الل‌های هر فرد،[۵۲] وفنوتیپ اشاره به شکل بروز آن الل‌ها دارد.[۵۳] مندل افراد خالص را که دو الل یکسان داشتندهُموزیگوس، و افرادی را که دو الل متفاوت داشتندهِتِروزیگوس می‌نامید. هموزیگوس‌ها ناشی ازخودلقاحی بودند و P نامیده می‌شدند. دودمان‌های هتروزیگوس F1 و F2 نیز به ترتیب ازدگرلقاحی و خودلقاحی نسل پیشین خود حاصل می‌شدند. مندل اللی را که در F1 اثر خود را به‌طور کامل نشان می‌دادغالب، و اللی را که تنها در F2 ظاهر می‌شدمغلوب نام نهاد. بر اساس این تحقیقات قوانین سه‌گانه مشهور بهقوانین مندل یا قوانین وراثت پایه‌ریزی شدند: قانون اول یا قانون یکنواختی، قانون دوم یا تفکیک، و قانون سوم یا جورشدن مستقل.
اساس سلولی وراثت
برای جزئیات بیشتر درباره این بخش،کروموزوم را ببینید.
طرح شماتیک از رابطهکروموزوم،DNA و ردیف جفت‌بازهایژن.
ساختارکروموزوم بر اساس «مدل گردنبند مروارید» توصیف می‌شود، که نخ راDNA ونوکلئوزومها (دانه‌ها) ی آن را DNA احاطه شده به‌وسیله پروتئین تشکیل می‌دهد. اساسسیتوژنتیکی وراثت بر اساس فرضیه سال ۱۹۰۲ساتون وبوواری مبنی بر اینکه کروموزوم‌ها، ماده ژنتیکی را طیلقاح حمل می‌کنند، شکل گرفت؛ با این وجود اساس مولکولی وراثت همچنان نامشخص باقی‌ماند، چرا که ماهیت بیوشیمیایی ماده ژنتیکی مشخص نشده بود.
اساس مولکولی وراثت
برای جزئیات بیشتر دربارهٔ این بخش از مقاله،DNA وژن را ببینید.
آزمایش‌هایاِیوری به درک اساس مولکولی وراثت کمک شایانی کرد. او در ۱۹۴۴ دریافت که ماده ژنتیکی نوعینوکلئیک اسید به نام DNA است. ساختار فضایی مولکول DNA در ۱۹۵۳ توسطواتسون وکریک تشریح شد. بر اساس «مدل مارپیچ دوگانه» واتسون و کریک، مولکول DNA همچون نردبانی مارپیچ است که هر پله آن را یکجفت باز، و دو نرده آن را توالی‌های قند-فسفات تشکیل می‌دهد. باز مذکور یکپورین (آدنین A یاگوانین G)؛ یاپیریمیدین (سایتوزین C یاتیمین T) است. قند مذکور نیزپنتوزی به نامدئوکسی‌رایبوز است. به منظورهمانندسازی DNA دو رشته این مولکول می‌بایست توسط آنزیمهلیکاز از هم باز شوند.[۵۲] بر این اساسژن به صورت تک‌رشته‌ای که به‌عنوان الگو برای همانندسازی قرار می‌گیرد، بررسی می‌شود. ژن متشکل از توالی‌هایاگزون واینترون است که همچون واگن‌های قطار دنبال هم سوار شده‌اند. از آنجا که مولکول‌های قند و فسفات در رمزگذاری صفات نقشی ندارند، یک ژن را می‌توان تنها توسط بازهایش به صورت‌هایی چون…AUGCCTA نمایش داد.
نقش وراثت در فرگشت صفات
مطابق با نظریه ۱۹۴۰بیدل وتِیتوم تحت عنوان «نظریه یک ژن-یک آنزیم»، هر ژن رمز ساخت یک آنزیم را داراست. این نظریه امروزه به صورت «نظریه یک ژن-یک پلی‌پپتید»، تصحیح شده است. نتیجه فرگشتی توارث آن‌است که ژن‌ها رمز ساخت پروتئین‌ها را حمل می‌کنند، و پروتئین‌ها مسئول واکنش‌های جنینی و پس از تولد مؤثر در صفات ساختاری، فیزیولوژیک، بیوشیمیایی و رفتاری (در مورد سلول‌های مغزی) جانداران هستند. این صفات شانس بقا و تولیدمثل را به درجات مختلفی تحت تأثیر قرار می‌دهند؛ و در نتیجه فراوانی الل‌ها طی نسل‌های متمادی تغییر می‌کند.[۵۴][۵۵]
نظریه فرگشتیلامارک برای مدت‌ها به علت مردود شمرده‌شدن وراثت صفات اکتسابی مطرود بود؛ با وجود این یافته‌های چند دهه اخیر نشان داده‌اند که برخی صفات اکتسابی می‌توانند بدون تغییر در توالی نوکلئوتیدهای DNA به ارث برسند. سازوکارهای این نوع توارث از قبیلمتیلاسیون DNA، خاموش شدن ژن از طریقتداخل RNA، وساختمان سوم پروتئینی درپریون‌ها[۵۶][۵۷]؛ همگی تحت عنوان توارثاپی‌ژنتیک طبقه‌بندی می‌شوند و در فرگشت نقش دارند.[۵۸] همچنین به‌جز توارث اپی‌ژنتیک؛ اقسام توارثی دیگری نیز در فرگشت شرکت می‌کنند که مستقیماً تحت کنترل ژن‌ها نیستند و از جمله آن‌ها می‌توان بهDIT وسیمبیوژنز اشاره نمود.[۵۹][۶۰]
گوناگونی ژنی
برای جزئیات بیشتر درباره این بخش،تنوع ژنتیکی را ببینید.
فنوتیپ در هر فرد از ژنوتیپ و اثرات محیط خارج او، منشأ می‌گیرد. بخش عمده‌ای از گوناگونی‌ها در فنوتیپ به دلیل تفاوت‌ها در ژنوتیپ‌ها است. فرگشت به معنای تغییرات در گوناگونی‌های ژنتیکی می‌باشد. در طول زمان ممکن است فراوانی هر الل (ژن) نسبت به بقیه الل‌های مربوط، کم یا زیاد شود.[۶۱] هنگامی‌که یک الل به تثبیت یا ثبات وراثتی (بهانگلیسی:Fixation) برسد، میزان گوناگونی الل، صفر خواهد شد. انتخاب طبیعی زمانی موجب فرگشت می‌شود که گوناگونی‌های ژنتیکی کافی در جمعیت وجود داشته باشد.[۶۲]اصل هاردی- واینبرگ، چگونگی باقی‌ماندن گوناگونی‌ها در جمعیت با وراثت مندلی را نشان می‌دهد. فراوانی الل‌ها در غیاب انتخاب، جهش (موتاسیون)، مهاجرت و رانش ژنتیکی ثابت باقی می‌ماند.[۶۳]
جهش به‌معنای تغییر در توالی‌های DNA در سلول است. جهش ممکن است هیچ اثری نداشته باشد، محصول ژنی را تغییر دهد یا عملکرد ژن را مختل سازد. مطالعات بر رویمگس سرکه نشان می‌دهد که اگر جهش موجب تغییر محصول ژن (پروتئین) شود، این مسئله خطرناک خواهد بود زیرا ۷۰٪ این جهش‌ها اثرات تخریبی دارند.[۶۴]
جهش‌ها می‌توانند موجب مضاعف شدند بخشی از کروموزوم (نوترکیبی ژنتیکی) شوند که در نتیجه، کپی‌هایی اضافی از ژن وارد ژنوم خواهد شد.[۶۵] همین کپی‌های اضافی از ژن، منشأ مناسبی برای ایجاد ژن‌های جدید از راه فرگشت هستند. بسیاری از خانواده‌های ژنی (بهانگلیسی:Gene families) به همین ترتیب از ژن‌های قدیمی‌تر (اجدادی) به وجود آمده‌اند.[۶۶] به‌عنوان مثال،چشم انسان از محصول ۴ ژن برای دیدن استفاده می‌کند. محصول ۳ ژن در دیدن رنگ و محصول یک ژن در دیدن در نور کم (شب) نقش دارد. همگی این ژن‌ها از یک ژن اجدادی به وجود آمده‌اند.[۶۷] ژن‌های جدید از راهمضاعف شدن ژن اجدادی و جهش در ژن تازه به وجود آمده (مضاعف‌شده) به وجود می‌آیند.
در جاندارانی که تکثیر غیرجنسی دارند، ژن‌ها با یکدیگر به ارث می‌رسند و نمی‌توانند با ژن‌های سایر جانداران در هنگام تولیدمثل، مخلوط شوند اما در جاندارانی که تکثیر جنسی دارند، کروموزوم‌های والدی (مادری و پدری) با یکدیگر مخلوط می‌شوند. در فرایندی به نام نوترکیبی هومولوگ (بهانگلیسی:Homologous recombination) این جانداران، DNA را بین کروموزوم‌های جفت شده (بهانگلیسی:Matching chromosomes) مبادله می‌کنند.[۶۸] پس جنسیت موجب افزایش گوناگونی ژنتیکی و افزایش سرعت فرگشت می‌شود.[۶۹]
شارش ژنی
برای جزئیات بیشتر درباره این بخش،شارش ژن را ببینید.
شارش ژنی به معنای تبادل ژن بین جمعیت‌ها و گونه‌ها می‌باشد.[۷۰] بنابراین به‌عنوان منبعی برای گوناگونی‌ها است. شارش ژنی می‌تواند بر اثر مهاجرت جمعیت‌ها از جایی به جای دیگر اتفاق بیفتد.انتقال ژن بین گونه‌ها شامل تشکیلجانداران دورگه (هیبرید) وانتقال افقی ژن‌ها است. انتقال افقی ژن‌ها به معنای انتقال ژن از یک جاندار به جاندار دیگر است به‌طوری‌که جاندار جدید زاده یا فرزند جاندار دیگر نباشد. انتقال افقی ژن‌ها، بیشتر در باکتری‌ها دیده شده است. انتقال ژن‌های مقاومت بهآنتی‌بیوتیک‌ها از این راه اتفاق می‌افتد.[۷۱] از این رو، در پزشکی اهمیت فراوانی دارد. در برخی از یوکاریوت‌ها مانندساکارومایسس سرویزیه (بهلاتین:Saccharomyces cerevisiae) نیز انتقال افقی ژن‌ها اتفاق می‌افتد. ویروس‌ها هم در انتقال DNA از یک جاندار به جاندار دیگر نقش دارند.[۷۲] اکتساب کلروپلاست (سبزینه) و میتوکندری توسط سلول‌های یوکاریوتی، نمونه‌ای از جذب مقدار زیاد ژن است.میتوکندری و کلروپلاست منشأ باکتریایی دارند. ممکن است یوکاریوت‌ها بر اساس انتقال افقی ژن‌ها بین باستانیان (آرکئا) و باکتری‌ها به وجود آمده باشند.[۷۳]
سازوکارها
جهش باانتخاب طبیعی دنبال می‌شود، و جمعیتی تیره‌تر ظهور می‌کند.
از دیدگاهنوداروینی، فرگشت، زمانی اتفاق می‌افتد که فراوانی الل‌ها درون یک جمعیت از نژادهای مختلف-که بتوانند با یکدیگر آمیزش کنند- تغیر کند.[۶۳] به‌عنوان مثال، الل رنگ سیاه در جمعیتی از پروانه‌ها شایع‌تر می‌شود. برخی از مکانیسم‌هایی که می‌توانند منجر به تغییر در فرکانس الل‌ها شود عبارتند از:انتخاب طبیعی،رانش ژن،شارش ژن،سفر آزاد ژنتیکی وتورش ناشی از جهش.
انتخاب طبیعی
برای جزئیات بیشتر درباره این بخش،انتخاب طبیعی را ببینید.
فرگشت به‌وسیله انتخاب طبیعی فرایندی است که طی آن جهش‌های ژنتیکی بهبود دهنده بقا و تولیدمثل، در جمعیت شایع‌تر می‌شوند؛ و در نسل‌های موفق یک جمعیت باقی می‌مانند. این سازوکار اغلب «بدیهی» خوانده می‌شود؛ زیرا ضرورتاً از سه واقعیت ساده زیر پیروی می‌کند:
گوناگونی‌های ارثی درون هر جمعیت از جانداران وجود دارند.
جانداران بیش از تعدادی که بتوانند زنده بمانند، فرزند تولید می‌کنند.
این فرزندان در توانایی زنده‌ماندن و تولیدمثل تفاوت دارند.
چنین وضعی منجر به شکل‌گیری رقابت بین جانداران برای زنده‌ماندن و تولیدمثل می‌شود؛ در نتیجه جاندارانی که ویژگی‌های ارثی‌شان به آن‌ها مزیتی نسبت به رقبا ارائه می‌دهد، این ویژگی‌های مفید را به نسل بعد منتقل می‌کنند؛ درحالی‌که ویژگی‌های غیرمفید به نسل بعد نمی‌رسند.[۷۴]
مفهوم مرکزی در انتخاب طبیعی، مفهومسازواری جاندار است.[۷۵] سازواری با قابلیت بقا و تولیدمثل جاندار اندازه گرفته می‌شود؛ که میزان مشارکت آن را در نسل بعد تعیین می‌کند.[۷۵] سازواری نه با تعداد کلی زاده‌ها، بلکه با نسبتی از نسل‌های بعدی که ژن‌های جاندار را حمل می‌کنند؛ تعیین می‌شود.[۷۶] برای مثال جانداری که به خوبی زنده بماند و به سرعت تولیدمثل کند، اما زاده‌هایی کوچک و ضعیف برجا گذارد؛ مشارکت ژنتیکی ناچیزی در نسل‌های بعدی خواهد داشت، و در نتیجه سازواری‌اش پایین در نظر گرفته می‌شود.[۷۵]
رانش ژن تغییر در فراوانی الل‌ها از نسلی به نسل بعد است؛ که به علتخطای نمونه‌گیری رخ می‌دهد.[۷۷] در نتیجه زمانی که نیروهای انتخاب‌کننده غایب یا ضعیف هستند، فراوانی الل‌ها به‌طور تصادفی در جهت افزایش یا کاهش «شیفت» پیدا می‌کند.
شارش ژن به معنای تبادل ژن‌ها، خواه بین جمعیت‌ها و خواه بین گونه‌ها است.[۷۸]بود و نبود شارش مسیر فرگشت را از اساس تغییر می‌دهد. پیچیدگی جانداران موجب می‌شود هر دو جمعیت ایزوله‌ای نهایتاً با سازوکاری خنثی ناسازگاری‌های ژنتیکی بیابند. بر اساس مدلبتسون-دوبژانسکی-مولر این ناسازگاری حتی زمانی هم که هر دو جمعیت به گونه‌ای یکسان با محیط سازش یابند؛ رخ می‌دهد.
نوترکیبی به الل‌هایی از یک رشته DNA امکان جداشدن می‌بخشد. البته نرخ نوترکیبی پایین است (تقریباً دو بار به ازای هر کروموزوم در هر نسل). در نتیجهلوکوس‌های نزدیک به هم روی یک کروموزوم ممکن است همیشه از هم دور نیفتند؛ و لوکوس‌های نزدیک به هم تمایل دارند با هم به ارث برسند پدیده‌ای که به آنپیوستگی اطلاق شده است.[۷۹]
جهش تنها منبعی بزرگ برای گوناگونی ژنی نیست؛ بلکه هرگاه احتمال بروز جهش‌های مختلف در سطح مولکولی متفاوت باشد، در فرگشت شرکت می‌کند؛ پدیده‌ای که به تورش ناشی از جهش شهرت یافته است.[۸۰] اگر دو ژنوتیپ برای مثال یکی با نوکلئوتید G و دیگری با نوکلئوتید A، در یک موقعیت یکسان و با ارزش فرگشتی یکسان، وجود داشته باشند؛ اما جهش‌های G به A بیش از جهش‌های A به G رخ دهند؛ آنگاه ژنوتیپ توأم با نوکلئوتید A، تمایل بیشتری به فرگشت خواهد داشت.[۸۱]
پیامدها
فرگشت هر جنبه‌ای از شکل و رفتار جانداران را تحت تأثیر قرار می‌دهد. برجسته‌تر از همه سازگاری رفتاری و جسمی خاصی است که در نتیجه انتخاب طبیعی به‌دست می‌آید. این سازش‌ها با کمک فعالیت‌هایی از قبیل پیدا کردن غذا، اجتناب از شکارچیان یا جذب جفت؛ تناسب را افزایش می‌دهند. جانداران همچنین می‌توانند با کمک به بستگان خود یا شرکت در همزیستی که برای هر دو طرف سودمند است؛ به انتخاب پاسخ دهند. در دراز مدت، فرگشت موجب تقسیم جمعیت‌های اجدادی به گونه‌هایی جدید می‌شود که آمیزش نمی‌کنند.[۸۲]
این پیامدهای فرگشت گاهی بهفرگشت کلان وفرگشت خرد تقسیم می‌شوند. فرگشت کلان در سطح گونه‌ها یا بالاتر از گونه‌ها رخ می‌دهد، همچونانقراض وگونه‌زایی؛ درحالی‌که فرگشت خرد تغییرات کوچکتری چونسازش درون یک گونه یا جمعیت را در بر می‌گیرد.[۸۲] به‌طور کلی، فرگشت کلان به‌عنوان نتیجه درازمدت فرگشت خرد لحاظ می‌شود.[۸۳]؛ بنابراین، تمایز فرگشت خرد و کلان بنیادین نیست، ناشی از اثر زمان است.[۸۴] اگرچه در فرگشت کلان صفات تمام گونه‌ها ممکن است مهم باشد. به‌عنوان مثال، حجم زیادی از تنوع در میان افراد اجازه می‌دهد تا یک گونه به سرعت خود را به زیستگاه‌های جدید وفق دهد، و احتمال انقراض کاهش یابد، درحالی‌که یک محدوده جغرافیایی گسترده شانس گونه‌زایی را افزایش می‌دهد، چون بیشتر احتمال دارد که بخشی از جمعیت جدا و ایزوله شود. در این معنا، فرگشت خرد و کلان ممکن است شامل سطوح مختلف انتخاب باشند - فرگشت خرد بر ژن‌ها و جانداران عمل کند، در مقابل فرایندهای فرگشتی کلان مانندانتخاب گونه بر روی کل گونه تأثیر بگذارد و نرخ گونه‌زایی و انقراض را تغییر بدهد.[۸۵][۸۶][۸۷]
یک تصور غلط رایج این است که فرگشت اهداف و برنامه‌های بلندمدت دارد، واقعیت این است که فرگشت هیچ هدف بلندمدتی ندارد و لزوماً به پیچیدگی بیشتر منجر نمی‌شود.[۸۸][۸۹] اگر چه گونه‌هایپیچیده فرگشت یافته‌اند، آن‌ها به‌عنوان یک اثر جانبی از افزایش تعداد تمام جانداران تلقی می‌شوند و اشکال ساده حیات همچنان دربیوسفر فراوان‌تر هستند.[۹۰] اکثریت قریب به اتفاق گونه‌ها پروکاریوت‌های میکروسکوپی هستند، که به رغم اندازه کوچک‌شان نیمی اززیست‌توده[۹۱] و اکثریت مطلقتنوع زیستی زمین را تشکیل می‌دهند.[۹۲] موجودات ساده شکل غالب زندگی روی زمین در طول تاریخ حیات و تا به امروز هستند؛ زندگی پیچیده تنها به این دلیل متنوع‌تر به‌نظر می‌رسدبیشتر قابل توجه است.[۹۳] در واقع، فرگشت ریزجانداران به ویژه درپژوهش‌های فرگشتی مدرن مهم است، چرا کهتولیدمثل سریع آن‌ها مطالعهفرگشت تجربی، و مشاهده فرگشت و سازش را در دوره‌های زمانی کوتاه ممکن می‌کند.[۹۴][۹۵]
سازگاری فرایند است که باعث می‌شود جانداران وفاق بیشتری با زیستگاه خود بیابند.[۹۶][۹۷] همچنین، اصطلاح سازگاری ممکن است به یک صفت که برای بقای جاندار مهم است اشاره کند. به‌عنوان مثال، سازش دندان اسب برای ساییدن علف. با استفاده از اصطلاحسازش برای اشاره به روند فرگشت، وصفت سازشی برای محصول فرگشت (بخشی از بدن یا عملکرد بدن) است، این دو معنای کلمه متمایز می‌شوند. سازش‌ها توسط انتخاب طبیعی تولید می‌شوند.[۹۸]
هم‌فرگشتی
تعامل جانداران می‌تواند هم ناسازگاری و هم همکاری بیافریند. هر زمان که تعامل میان یک جفت گونه باشد، مثلاً میانپاتوژن و میزبان یا میان شکارچی و شکار، مجموعه‌های متناظری از سازش توسعه می‌یابند. به‌طوری‌که فرگشت یک گونه، سازش‌هایی در گونه دوم موجب می‌شود. این تغییرات در گونه دوم، در عوض سازش‌های جدیدی در گونه اول ایجاد می‌کند. این چرخه انتخاب و پاسخهم‌فرگشتی نامیده می‌شود.[۹۹]
همکاری فرگشتی
همه فعل و انفعالات فرگشتی بین گونه‌ها شامل مناقشه و ستیز نیستند.[۱۰۰] موارد بسیاری بر اساس منافع متقابل فرگشت یافته‌اند. برای مثال، می‌توان به همکاری شدید بین گیاهان و قارچ‌هایمایکوریزا اشاره کرد.[۱۰۱]
گونه‌زایی
برای جزئیات بیشتر درباره این بخش،گونه‌زایی را ببینید.
گونه‌زایی فرایندی است که در آن یک گونه به دو یا بیشتر از دو گونه وا گرایش می‌یابد.[۱۰۲]راه‌های متعددی برای تعریف مفهوم «گونه» وجود دارد. انتخاب تعریف وابسته به خصوصیات گونه مربوط است.[۱۰۳] به‌عنوان مثال، برخی از مفاهیم گونه به آسانی با توجه به تولیدمثل جنسی جاندار اعمال می‌شود؛ درحالی‌که دیگران با عنایت به تولیدمثل غیرجنسی. با وجود اختلاف نظر در مفهوم گونه، این مفاهیم مختلف را می‌توان در یکی از سه رویکرد فلسفی زیر گنجاند:بوم‌شناختی،تبارزایشی، یا بر محورجفت‌گیری.[۱۰۴]
انقراض
برای جزئیات بیشتر درباره این بخش،انقراض را ببینید.
انقراض ناپدید شدن تمام و کمال گونه‌ها است. انقراض یک رویداد غیرمعمول نیست، به‌طوری‌که گونه‌ها به‌طور منظم از طریق گونه‌زایی ظاهر می‌شوند و از طریق انقراض ناپدید می‌شوند.[۱۰۵] تقریباً تمام گونه‌های جانوری و گیاهی که زمانی بر روی زمین زندگی می‌کرده‌اند اکنون منقرض شده‌اند؛[۱۰۶] و انقراض، به‌نظر می‌رسد سرنوشت نهایی همه گونه‌ها باشد.[۱۰۷]
تمام جانداران روی زمین از یک جد مشترک یا یک استخر اجدادی ژن مشتق شده‌اند.[۱۱۲][۱۱۳] گونه‌های کنونی تنها یک مرحله در روند فرگشت هستند، و تنوع آن‌ها محصول مجموعه‌ای طولانی از گونه‌زایی و انقراض است.[۱۱۴]
درخت فرگشتی انشعاب گونه‌های مدرن را از جد مشترک‌شان نمایش می‌دهد.جد مشترک در مرکز قرار دارد و سهحوزه اصلی با رنگ‌های آبی(باکتری‌ها)، سبز(آرکی‌ها) و قرمز(یوکاریوت‌ها) مشخص شده‌اند.
پروکاریوت‌ها از حدود ۳–۴ میلیارد سال پیش ساکنان زمین شدند.[۱۱۵][۱۱۶] تغییر واضحی درمورفولوژی یا سازمان سلولی این موجودات طی چند میلیارد سال بعد رخ نداد.[۱۱۷]سلول‌های یوکاریوتی بین ۱٫۶–۲٫۷ میلیارد سال قبل ظاهر شده‌اند.
زندگی تا حدود ۶۱۰ میلیون سال پیش شامل یوکاریوت‌هایتک‌سلولی، پروکاریوت‌ها وآرکیاها بود تا اینکه دردوره ادیاکاران موجودات چندسلولی در اقیانوس‌ها ظهور یافتند.[۱۱۵][۱۱۸]
مدت کمی پس از ظهور اولیه این موجودات چندسلولی، حجم قابل توجهیتنوع زیستی طی حدود ۱۰ میلیون سال، در رویدادی که به نامانفجار کامبرین خوانده می‌شود پدید آمد.
حدود ۵۰۰ میلیون سال پیش،گیاهان وقارچ‌ها در خشکی تکثیر یافتند و به زودی به دنبال آن‌هابندپایان و جانوران دیگر از راه رسیدند.[۱۱۹]حشرات به‌خصوص موفق بودند و حتی امروز عمده گونه‌های جانوری را تشکیل می‌دهند.[۱۲۰]دوزیستان برای اولین بار در حدود ۳۶۴ میلیون سال پیش ظاهر گشتند، به دنبال آن‌هاآمنیوتهای اولیه وپرندگان حدود ۱۵۵ میلیون سال پیش؛ هر دو از تبارهایخزنده مانند، مشتق شدند. حیاتپستانداران از حدود ۱۲۹ میلیون سال پیش،نخستی‌ها از ۸۵ میلیون سال پیش،کپی‌ها از ۲۵ میلیون سال پیش،انسان‌ساییان از ۱۳ میلیون سال پیش،سرده انسان از ۲٫۵ میلیون سال پیش وانسان مدرن از حدود ۲۵۰٬۰۰۰ سال پیش آغاز می‌شود.[۱۲۱][۱۲۲][۱۲۳] با این حال، علی‌رغم فرگشت این جانوران بزرگ، جانداران کوچک شبیه به انواعی که در اوایل این فرایند فرگشت یافتند همچنان با موفقیت بسیار به تسلط بر زمین ادامه می‌دهند؛ چراکه هم بخش اعظمزیست‌توده و هم عمده گونه‌ها پروکاریوت هستند.[۹۲]
تا نیمهٔ قرن ۱۹ میلادی، عموم مردم براین باور بودند که همهٔ جانداران (گیاهان و جانواران) در یک دوره‌ای که آن را اصطلاحاً «شش روز» می‌نامند، خلق شده‌اند. این تفکر، بیشتر ریشه درروایت آفرینش دارد که درادیان ابراهیمی (یهودیت، مسیحیت و اسلام) به صورت‌های گوناگون به آن پرداخته شده است. در سال ۱۸۵۹، زمانی کهچارلز داروین کتابخاستگاه گونه‌ها را منتشر کرد، این ایده که حیات برروی زمین، از یک نیای مشترک فرگشت یافته است، باعث آغاز بحث‌های دانشگاهی با محوریت پیامدهای فلسفی، اجتماعی و مذهبی شد. امروزه فرگشت توسط اکثریت قریب به اتفاق دانشمندان به‌عنوان حقیقت (Fact) پذیرفته شده است؛ با این حال، فرگشت برای برخی ازخداباوران یک مفهوم بحث‌برانگیز است.
برایان الترز نویسنده و متخصص در زمینه مناقشه بین خلقت‌گرایی و فرگشت بیان می‌دارد که ۹۹٫۹ درصد از دانشمندان فرگشت را قبول دارند.[۱۳۰] نظرسنجی که توسطمؤسسه گالوپ در سال ۱۹۹۱ انجام شد نشان داد حدود ۵ درصد از دانشمندان آمریکایی شامل آن‌هایی که خارج از زمینه علوم زیستی آموزش دیده‌اند به خلقت‌گرایی اعتقاد دارند.[۱۳۱][۱۳۲] گرچه در کشوری مانند فرانسه پذیرش نظریه فرگشت تا سال ۱۹۵۰ به تأخیر افتاد ولی محققی مانندفرانک سالووی دلیل این تأخیر را وجود بالای نخست‌زادگان طی آن دوران در جامعه علمی فرانسه و تمایل آن‌ها به مخالفت با انقلاب‌های علمی دگراندیشانه نسبت می‌دهد و نه به ضعف در شواهد تأییدکننده نظریهٔ فرگشت.[۱۳۳]
به گفتهٔجیمز واتسون در مقدمهٔ کتابشژنتیک مولکولی، با وجود مخالفت‌ها نظریهٔ فرگشت (تکامل) در دهه ۱۸۶۰ اثبات شد ولی بسیاری همچنان به‌شدت به مخالفت‌های خود ادامه می‌دادند که مخالفت‌های آنان منشأ علمی نداشته و ناشی از تعصبات و باورهای مذهبی است.[۱۳۴]
توجیه ژنتیکی فرگشت
امروزه با پیشرفت علمژنتیک وبیوتکنولوژی، قابلیت مقایسه میانDNA افراد و موجودات از طریقنشانگرهای مولکولی فراهم گشته است. از این قابلیت برای شناسایی قرابت و شباهت موجودات با یکدیگر، همچنین برایجرم‌شناسی و تشخیص والد و فرزند در مسائل قضایی و حقوقی استفاده می‌شود؛آزمایش DNA نشان داده است که تفاوت میان DNA انسان وشامپانزه در حدود یک درصد است و این خود مهر تأییدی بر نظریهٔ فرگشت (تکامل) می‌باشد.[۱۳۵][۱۳۶][۱۳۷]
کاربردها
برای جزئیات بیشتر درباره این بخش،کابردهای فرگشت را ببینید.
مفاهیم و مدل‌های فرگشت همچون انتخاب طبیعی کاربردهای بسیاری دارند.[۱۳۸]
انتخاب مصنوعی انتخاب عامدانه صفات در جمعیتی از جاندارانست. این همان روشی است که از هزاران سال پیش برایاهلی کردن جانوران و گیاهان مورد استفاده قرار گرفته است.[۱۳۹] انتخاب مصنوعی امروزه به جزئی حیاتی ازمهندسی ژنتیک تبدیل شده است؛ برای مثال می‌توان ازنشانگرهای انتخابی همچون ژن‌هایمقاومت میکروبی برای تغییر DNA استفاده کرد.[۱۴۰]
فهم تغییرات جانداران طی فرگشت ژن‌های مسبب اعمال و ساختار بدن را مشخص می‌کند؛ ژن‌هایی که ممکن است دراختلالات ژنتیکی انسان دخیل باشند.[۱۴۱]
↑Board of Directors, American Association for the Advancement of Science (۲۰۰۶-۰۲-۱۶)."Statement on the Teaching of Evolution"(PDF). American Association for the Advancement of Science. from the world's largest general scientific society
↑شبکه چهار برنامهٔچهار سوی علم (۱ فروردین ۱۳۹۹).«چهار سوی علم -- نژادهای مختلف سگ‌ها». دریافت‌شده در۴ فروردین ۱۳۹۹.«این همون سازگاری و تغییر ناشی از انتخاب طبیعیه» (زمان: ۱۴:۳۰ تا ۱۴:۵۰)، فقط این یک مورد نیست، در طول برنامه همیشه از عبارت «سازگاری و تغییر» استفاده می‌کند
↑Burkhardt, F.; Smith, S., eds. (1991).The correspondence of Charles Darwin. Vol. ۷. Cambridge: Cambridge University Press. pp. ۱۸۵۸–۱۸۵۹.
↑Sulloway, F. J. (2009). "Why Darwin rejected intelligent design".Journal of Biosciences.۳۴ (۲): ۱۷۳–۱۸۳.doi:10.1007/s12038-009-0020-8.
↑Dawkins, R. (1990).Blind Watchmaker. Penguin Books. p. ۳۶۸.ISBN0140144811.
↑Darwin, F. (1909).نسخه آرشیو شده(PDF). Cambridge University Press. p. ۵۳. Archived fromthe original(PDF) on 16 May 2012. Retrieved24 March 2012.{{cite book}}:Text "The foundations of the origin of species, a sketch written in 1942 by Charles Darwin" ignored (help)
↑Liu, Y. S.; Zhou, X. M.; Zhi, M. X.; Li, X. J.; Wan, Q. L. (2009)."Darwin's contributions to genetics"(PDF).J Appl Genet.۵۰ (۳): ۱۷۷–۱۸۴. Archived fromthe original(PDF) on 30 March 2012. Retrieved23 March 2012.
↑Visscher PM, Hill WG, Wray NR (2008). "Heritability in the genomics era—concepts and misconceptions".Nat. Rev. Genet.۹ (۴): ۲۵۵–۶۶.doi:10.1038/nrg2322.PMID۱۸۳۱۹۷۴۳.{{cite journal}}:Check|pmid= value (help)نگهداری یادکرد:نامهای متعدد:فهرست نویسندگان (link)
↑Wu R, Lin M (2006). "Functional mapping – how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits".Nat. Rev. Genet.۷ (۳): ۲۲۹–۳۷.doi:10.1038/nrg1804.PMID۱۶۴۸۵۰۲۱.{{cite journal}}:Check|pmid= value (help)
↑Wu R, Lin M (2006). "Functional mapping – how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits". Nat. Rev. Genet. 7 (3): 229–37. doi:10.1038/nrg1804.PMID 16485021.
↑Harwood AJ; Harwood, J (1998). "Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations". Philos. Trans. R. Soc. Lond. , B, Biol. Sci. 353 (1366): 177–86. doi:10.1098/rstb.1998.0200. PMC 1692205.PMID 9533122
↑Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL (2007). "Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (16): 6504–10. Bibcode 2007PNAS..104.6504S. doi:10.1073/pnas.0701572104. PMC 1871816.PMID 17409186.
↑Hastings, P J; Lupski, JR; Rosenberg, SM; Ira, G (2009). "Mechanisms of change in gene copy number". Nature Reviews. Genetics 10 (8): 551–564. doi:10.1038/nrg2593. PMC 2864001.PMID 1959753
↑Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD (2005). From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition. Oxford: Blackwell Publishing.ISBN1-4051-1950-0
↑Bowmaker JK (1998). "Evolution of colour vision in vertebrates". Eye (London, England) 12 (Pt 3b): 541–7. doi:10.1038/eye.1998.143.PMID 9775215.
↑Radding C (1982). "Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination". Annu. Rev. Genet. 16 (1): 405–37. doi:10.1146/annurev.ge.16.120182.002201.PMID 6297377.
↑Peters AD, Otto SP (2003). "Liberating genetic variance through sex". BioEssays 25 (6): 533–7. doi:10.1002/bies.10291.PMID 12766942.
↑Morjan C, Rieseberg L (2004). "How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles". Mol. Ecol. 13 (6): 1341–56. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. PMC 2600545.PMID 15140081.
↑Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups". Annu Rev Genet 37 (1): 283–328. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247.PMID 14616063.
↑Baldo A, McClure M (September 1, 1999). "Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts". J. Virol. 73 (9): 7710–21. PMC 104298.PMID 10438861.
↑River, M. C. and Lake, J. A. (2004). "The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes". Nature 431 (9): 152–5. Bibcode 2004Natur.431..152R. doi:10.1038/nature02848.PMID 15356622.
↑Hurst LD (2009). "Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection".Nature Reviews Genetics.10 (2): 83–93.doi:10.1038/nrg2506.PMID19119264.
↑Carroll SB (2001). "Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity".Nature.409 (6823): 1102–9.doi:10.1038/35059227.PMID11234024.
↑Nealson K (1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights".Orig Life Evol Biosph.29 (1): 73–93.doi:10.1023/A:1006515817767.PMID11536899.
↑Elena SF, Lenski RE (2003). "Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation".Nature Reviews Genetics.4 (6): 457–69.doi:10.1038/nrg1088.PMID12776215.
↑Mayr, Ernst 1982.The growth of biological thought. Harvard. p483: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past and became instead a continuing dynamic process."
↑TheOxford Dictionary of Science definesadaptation as "Any change in the structure or functioning of an organism that makes it better suited to its environment".
↑Orr H (2005). "The genetic theory of adaptation: a brief history".Nature Reviews Genetics.6 (2): 119–27.doi:10.1038/nrg1523.PMID15716908.
↑Wade MJ (2007). "The co-evolutionary genetics of ecological communities".Nature Reviews Genetics.8 (3): 185–95.doi:10.1038/nrg2031.PMID17279094.
↑Paszkowski U (2006). "Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses".Curr. Opin. Plant Biol.9 (4): 364–70.doi:10.1016/j.pbi.2006.05.008.PMID16713732.
↑Gavrilets S (2003). "Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?".Evolution.57 (10): 2197–215.doi:10.1554/02-727.PMID14628909.
↑Trevors JT, Psenner R (2001). "From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells".FEMS Microbiol. Rev.25 (5): 573–82.doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x.PMID11742692.
↑As reported by Newsweek: "By one count there are some 700 scientists with respectable academic credentials (out of a total of 480,000 U.S. earth and life scientists) who give credence to creation-science, the general theory that complex life forms did not evolve but appeared 'abruptly'."(Martz & McDaniel 1987، ص. 23)
