سوخت‌وساز،دِگَرگشت یامِتابولیسم (بهانگلیسی:Metabolism)، مجموعهٔ تغییرهای ترکیبی و تخریبی درموجودات زنده است.دگرگشت مجموعه‌ای ازتحولات شیمیایی زندگی پایدار در سلول‌هایسازواره‌های زنده است. آنزیم‌هایی که واکنش‌ها راکاتالیز می‌کنند، به سازواره‌ها (ارگانیسم‌ها) اجازه رشد و تولیدمثل، حفظ ساختار، و پاسخ به محیط خود را می‌دهند. کلمه دگرگشت به تمام واکنش‌های شیمیایی که درارگانیسم زنده اتفاق می‌افتد نیز اشاره دارد، از جمله گوارش و انتقال مواد به داخل و بین سلول‌های مختلف، که در این صورت مجموعه واکنش‌های درون سلول‌ها،دگرگشت واسطه‌ای یادگرگشت متوسط نامیده می‌شود.
واکنش‌های شیمیایی متابولیسم در چندمسیر سوخت‌وساز سازماندهی می‌شوند و طی آنها یکماده شیمیایی توسط دنباله‌ای ازآنزیم‌ها در طول مجموعه‌ای از مرحله‌ها به ماده شیمیایی دیگر تبدیل می‌شود. آنزیم‌ها برای متابولیسم ضروری هستند زیرا با اتصال به فرایندهایی کهانرژی آزاد می‌کنند به ارگانیسم اجازه می‌دهند تا انرژی لازم برای واکنش‌های مطلوب را فراهم کنند. آنزیم‌ها به‌عنوانکاتالیز باعث می‌شوند تا واکنش‌ها با سرعت بیشتری عمل کنند. آنزیم‌ها بهنظریه کنترل مسیرهایمتابولیکی در پاسخ به تغییرات در محیطسلول، یاپیام‌رسانی سلولی از سلول‌های دیگر نیز اجازه می‌دهند.
سیستم متابولیسم یکارگانیسم تعیین می‌کند که کدام مادهسم و کدام ماده برایتغذیه (ماده مغذی) است. به عنوان نمونه، بعضیپروکاریوت‌ها ازسولفید هیدروژن به عنوان ماده مغذی استفاده می‌کنند، در حالی که این گاز برای جانوران سمی است.[۱] سرعت متابولیسم،میزان سوخت‌وساز پایه (BMR)، بر مقدار مواد غذایی لازم برای ارگانیسم و همچنین توانایی آن در به‌دست‌آوردن غذا تأثیر دارد.
یکی از ویژگی‌های قابل توجه متابولیسم، شباهت آن به مسیرهای سوخت‌وساز پایه و اجزای بین گونه‌های بسیار متفاوت است.[۲] به عنوان مثال، مجموعه‌ای ازکربوکسیلیک اسیدها که به عنوان حدواسط درچرخه اسید سیتریک شناخته می‌شوند در تمام موجودات زنده شناخته‌شده وجود دارند، در گونه‌هایی از باکتریتک سلولیاشریشیا کلی (E. coli) و پرسلولی‌های عظیم مثلفیل‌ها یافت می‌شوند.[۳] این شباهت قابل توجه در مسیرهایسوخت و ساز احتمالاً به دلیل شباهت اولیه آنها درتاریخ فرگشتی حیات و حفظ اثربخشی آن است.[۴][۵]
به‌طور خلاصه می‌توان گفت:متابولیسم، روندهای شیمیایی هستند که ادامهٔ زندگی را برایسلول‌ها امکان‌پذیر می‌سازد.[۶]
بیشتر ساختارهایی که جانوران، گیاهان و میکروب‌ها را تشکیل می‌دهند از سه دسته اساسیمولکول‌ها تشکیل شده‌اند:آمینواسیدها،کربوهیدرات‌ها ولیپیدها (اغلبچربی‌ها نامیده می‌شوند). همان‌طور که این مولکول‌ها برای زندگی اساسی هستند، واکنش‌های متابولیکی روی ساخت این مولکول‌ها در ساخت و ساز یاخته‌ها و بافت‌ها، یا شکستن آنها و استفاده از آنها به عنوان منبع انرژی به وسیله هضم آنها تمرکز دارند. این واکنش‌ها می‌توانند برای ساخت چندپلیمر از جملهدی‌ان‌ای وپروتئین‌ها،درشت‌مولکول‌هایی که برای زندگی اساسی هستند، به یکدیگر متصل می‌شوند.
کربوهیدرات‌هاآلدهیدها یاکتون‌هایی با اتصال گروههیدروکسیل هستند که به صورت زنجیره‌های مستقیم یا حلقه‌ای وجود دارند. کربوهیدرات‌ها فراوان‌ترین مولکول‌های زیستی هستند و نقش‌های متعددی از جمله ذخیره و انتقالانرژی (نشاسته،گلیکوژن) و ترکیبات ساختاری (سلولوز در گیاهان،کیتین در جانوران) دارند.[۹] واحد اصلی کربوهیدرات‌هاتک‌قندی‌ها هستند و شاملگالاکتوز،فروکتوز و از همه مهم‌ترگلوکز می‌باشند. تک‌قندی‌ها با روش‌های نامحدودی می‌توانند با هم پیوند یافته وچندقندی‌ها را تشکیل دهند.[۱۴]
سوخت و ساز شامل آرایه وسیعی از واکنش‌های شیمیایی است، اما اغلب در چند نوع اساسی از واکنش‌ها که شامل انتقالگروه‌های عاملی از اتم‌ها و پیوندهای بین آنها در درون مولکول‌ها قرار می‌گیرند.[۱۷] این شیمی مشترک به سلول‌ها اجازه می‌دهد تا از مجموعه کوچکی از واسطه‌های شیمیایی برای حمل گروه‌های شیمیایی بین واکنش‌های مختلف استفاده کنند.[۱۶] این واسطه‌های انتقال گروهی راکوآنزیم می‌نامند. هر دسته از واکنش‌های انتقال گروهی توسط کوآنزیم مخصوص انجام می‌شوند، که برای مجموعه‌ای از آنزیم‌هایی که آنها را تولید کرده‌اند، و مجموعه‌ای از آنزیم‌هایی که آنها را مصرف می‌کنندپیش ماده هستند. این کوآنزیم‌ها به‌طور مداوم تولید، مصرف و بازیافت می‌شوند.[۱۸]
یکی از کوآنزیم‌های مرکزیآدنوزین تری‌فسفات (ATP) می‌باشد، که انرژی همگانی را در سلول‌ها انتشار می‌دهد. این نوکلئوتید ازانرژی شیمیایی انتقال بین واکنش‌های شیمیایی مختلف استفاده می‌کند. تنها مقدار کمی از ATP در سلول‌ها وجود دارد، اما به‌طور مداوم بازسازی می‌شود،بدن انسان می‌تواند در حدود وزن خود ATP در روز مصرف کند.[۱۸] ATP به عنوان پلی بینکاتابولیسم وآنابولیسم عمل می‌کند. کاتابولیسم مولکول‌ها را شکسته و آنابولیسم آنها را به هم متصل می‌کند. واکنش‌های کاتابولیسم ATP را تولید و واکنش‌های آنابولیسم آن را مصرف می‌کنند. این ماده همچنین به عنوان یک حامل از گروه‌های فسفاتی در واکنش‌هایفسفرگیری عمل می‌کند.
عناصر معدنی نقش مهمی را در سوخت‌وساز بازی می‌کنند؛ بعضی‌ها فراوان هستند (مثلسدیم وپتاسیم) در حالی که بعضی دیگر به صورت غلظت در دقیقه عمل می‌کنند. حدود ۹۹٪ از جرمپستانداران از عناصرکربن،نیتروژن،کلسیم،سدیم،کلر،پتاسیم،هیدروژن،فسفر،اکسیژن وگوگرد تشکیل شده‌است.[۱۹]ترکیبات آلی (پروتئین‌ها، لیپیدها و کربوهیدرات‌ها) اکثراً از کربن و نیتروژن تشکیل یافته‌اند، اکسیژن و هیدروژن در حال حاضر به عنوان آب وجود دارند.[۱۹]
فلزهای واسطه باروی وآهن که فراوان‌ترین آنها هستند، در حال حاضر به عنوانعنصر ردیابی در ارگانیسم‌ها وجود دارند.[۲۲][۲۳] این فلزات در بعضی از پروتئین‌ها به عنوانکوفاکتور استفاده می‌شوند و برای فعالیت‌های آنزیم‌ها از جمله کاتالاز و پروتئین‌های حمل‌کننده اکسیژن مثلهموگلوبین اساسی هستند.[۲۲][۲۳] کوفاکتورهای فلزی با اتصال سختی به بخش‌های خاصی از پروتئین‌ها متصل هستند؛ اگرچه کوفاکتورهای آنزیمی می‌توانند در طول تجزیه اصلاح شوند، آنها همیشه در پایان واکنش کاتالیز به حالت اولیه خود بازمی‌گردند.
هدف واکنش‌های کاتابولیک ارائه انرژی و اجزا مورد نیاز برای واکنش‌های آنابولیک است. ماهیت دقیق این واکنش‌های کاتابولیک از ارگانیسم به ارگانیسم دیگر متفاوت است و ارگانیسم‌ها می‌توانند بر اساس منبع انرژی و کربن دسته‌بندی شوند (گروه‌های مواد مغذی اولیه)، همان‌طور که در جدول زیر نشان داده شده‌است. مولکول‌های آلی به عنوان منبع انرژی توسطارگانوتروف‌ها استفاده می‌شوند، درحالی‌کهلیتوتروف‌ها از مواد معدنی استفاده کرده وفتوتروف‌ها نور خورشید را به عنوان انرژی شیمیایی به دام می‌اندازند. هر چند، تمام روش‌های مختلف دگرگشتی به واکنش‌هایاکسایش-کاهش بستگی دارند که شامل انتقال الکترون از مولکول‌های کاهش‌دهنده مثلترکیب‌های آلی، آب،آمونیاک،سولفید هیدروژن یایون‌های آهنی به مولکول‌های پذیرنده مثلاکسیژن،نیترات یاسولفات هستند.[۲۴] در جانوران این واکنش‌ها شامل ترکیبات آلی پیچیده هستند که به مولکول‌های ساده‌تر می‌شکنند، مثلکربن دی‌اکسید و آب. در ارگانیسم‌هایفتوسنتز کننده مثل گیاهان وسیانوباکتری‌ها، این واکنش‌های انتقال دهنده الکترون انرژی را آزاد نمی‌کنند، اما به عنوان یک روش ذخیره‌سازی انرژی جذب شده از نور خورشید استفاده می‌شوند.[۹]
مجموعه‌ای از شایع‌ترین واکنش‌های کاتابولیک در جانوران را می‌توان به سه مرحله اصلی تقسیم کرد. ابتدا، مولکول‌های آلی مثلپروتئین‌ها،پلی ساکاریدها یالیپیدها در خارج از سلول به قطعات کوچکتر خود تبدیل می‌شوند. سپس، این قطعات کوچکتر توسط سلول برداشته شده و به قطعات کوچکتر تبدیل می‌شوند، معمولاً،استیل-کوآ (acetyl-CoA)، و مقداری انرژی آزاد می‌کنند. در نهایت، گروه استیل موجود در کوآ درچرخه اسید سیتریک وزنجیره انتقال الکترون به آب و کربن دی‌اکسید، اکسید شده و انرژی ذخیره شده توسط کاهشنیکوتین‌آمیدآدنین‌دی نوکلئوتید (NAD+) به NADH.
درشت مولکول‌هایی مثل نشاسته، سلولز یا پروتئین‌ها نمی‌توانند به سرعت توسط سلول‌ها گرفته شوند و قبل از اینکه در متابولیسم سلولی مصرف شوند باید به واحدهای کوچکتر شکسته شوند. چندین دسته مشترک از آنزیم‌ها به این پلیمرها هضم می‌شوند. این آنزیم‌های گوارشی از جملهپروتئازها پروتئین‌ها را به آمینواسیدها تجزیه می‌کنند، همچنینگلیکوزید هیدرولازها که چندقندی‌ها را به قندهای ساده به نامتک قندی‌ها تجزیه می‌کنند.میکروب‌ها به راحتی آنزیم‌های گوارشی را در اطراف خود ترشح می‌کنند،[۲۵][۲۶] در حالی‌که جانوران آنزیم‌ها را از سلول‌های مخصوصی درروده خود ترشح می‌کنند.[۲۷] تک قندی‌ها یا قندهای آزاد شده توسط این آنزیم‌های خارج سلولی توسط پروتئین‌هایانتقال فعال، درون سلول‌ها پمپ می‌شوند.[۲۸][۲۹]
کاتابولیسم کربوهیدرات‌ها، کربوهیدرات‌ها را به واحدهای کوچکتر می‌شکند. کربوهیدرات‌ها معمولاً یک بار توسط سلول‌ها گرفته شده و بهتک‌قندی‌ها هضم می‌شوند.[۳۰] در داخل، مسیر اصلی شکستنقندکافت است، جایی که قندهایی مثلگلوکز وفروکتوز بهپیرووات تبدیل شده و مقداری ATP تولید می‌شود.[۳۱]پیرووات یک ماده واسطه‌ای در چندین مسیر متابولیکی می‌باشد، اما اکثر آن بهاستیل-کوآ تبدیل شده و درچرخه اسید سیتریک تغذیه می‌شود. اگرچه بیشتر ATP در چرخه اسید سیتریک تولید می‌شود، مهم‌ترین ماده تولید شده NADH است، که هنگام اکسید شدن استیل-کوآ از NAD+ ساخته می‌شود. این اکسیداسیون دی‌اکسید کربن را به عنوان یک ماده زائد تولید می‌کند. در شرایط بی هوازی، قندکافت اسید لاکتیک|لاکتات تولید می‌کند. مسیر جایگزین برای شکستن گلوکز،مسیر پنتوز فسفات می‌باشد، که کوآنزیم NADPH را کاهش می‌دهد و قندهای پنتوزی مثلریبوز را تولید می‌کند، که جزو قندهایاسید نوکلئیک است.
در فسفرگیری اکسایشی، الکترون‌ها از مولکول‌های آلی موجود در زمینه‌هایی از جمله چرخه پروتوگون اسید برداشته شده و به اکسیژن انتقال یافته و انرژی آزاد شده از آن برای ساختن ATP استفاده می‌شود. این واکنش دریوکاریوت‌ها توسط مجموعه‌ای از پروتئین‌های غشایمیتوکندری انجام شده وزنجیره انتقال الکترون نامیده می‌شود. درپروکاریوت‌ها، این پروتئین‌ها درغشای داخلی سلول وجود دارند.[۳۲] این پروتئین‌ها از انرژی آزاد شده از عبور الکترون از کاهش مولکول‌هایی نظیر NADH بر رویاکسیژن در پمپپروتون در سرتاسر غشا استفاده می‌کنند.[۳۳]پمپ‌های پروتون خارج میتوکندری واپخش پروتون را در طول غشا ایجاد کرده و یکشیب الکتروشیمیایی را تولید می‌کنند.[۳۴] این نیرو پروتون‌ها را از طریق آنزیم‌هایی به نامای‌تی‌پی سنتاز به داخل میتوکندری بازمی‌گرداند. جریان پروتون‌ها چرخش زیرواحد پایه را ایجاد می‌کند و باعث فعال شدن دامنه سنتاز به تغییر شکل وفسفرگیری آدنوزین دی‌فسفات و تبدیل آن به ATP می‌شود.
انرژی نور خورشید توسطگیاهان،سیانو باکتری‌ها،باکتری‌های بنفش،باکتری‌های گوگردی سبز و بعضی ازآغازیان به دام می‌افتد. این فرایند اغلب همراه با تبدیل دی‌اکسید کربن به ترکیبات آلی، به عنوان بخشی از فرایند فتوسنتز می‌باشد که در ادامه بحث شده‌است. انرژی به دام افتاده و سیستم‌های تثبیت کربن می‌توانند به صورت جداگانه در پروکاریوت‌ها عمل کنند، به عنوان مثال باکتری‌های بنفش و باکتری‌های گوگردی سبز می‌توانند از انرژی خورشید در هنگام جابه‌جایی بین تثبیت کربن و تخمیر ترکیبات آلی به عنوان منبع انرژی استفاده کنند.[۴۰][۴۱]در گیاهان، جلبک‌ها و سیانوباکتری‌ها،فتوسیستم II از انرژی نورانی برای جدا کردن الکترون از آب استفاده کرده و اکسیژن را به عنوان یک محصول زائد آزاد می‌کند. سپس الکترون‌ها به سمت مجموعهسیتوکروم ب۶اف جریان می‌یابند، که از انرژی آنها برای پمپ پروتون‌ها در سراسر غشایتیلاکوئیدها درکلروپلاستها استفاده می‌کنند.[۹] این پروتون‌ها با تحریک ATPسنتاز دوباره از غشا به عقب برمی‌گردند. سپس الکترون‌ها به سمتفتوسیستم I جریان می‌یابند و می‌توانند برای کاهش کوآنزیم NADP+ برای استفاده درچرخه کالوین استفاده شوند که در ادامه بحث خواهد شد یا برای تولید بیشتر ATP بازیافت شوند.[۴۲]
فراگشت یا آنابولیسم فرایندی سازنده در روند سوخت‌وساز بدن (دگرگشت) است که در آن انرژی صرف می‌شود تا مواد ساده‌تر مانند اسید آمینو ترکیب گردد و ترکیبات آلی پیچیده‌تر مانند زیمایه‌ها (آنزیم‌ها) و اسیدهای هسته‌ای ساخته شود. فراگشت مجموعه‌ای از فرایندهای سازنده در جایی است که انرژی آزاد شده به وسیله فروگشت برای ساختن مولکول‌های پیچیده استفاده می‌شود. به‌طور کلی، مولکول‌های پیچیده‌ای که ساختار سلولی را تشکیل می‌دهند مرحله به مرحله از پیش‌سازهای کوچک و ساده ساخته شده‌اند. فراگشت شامل سه مرحله اصلی می‌باشد. اولین مرحله، تولید پیش‌سازهایی از جملهآمینواسیدها،تک‌قندی‌ها،ایزوپرنوئیدها ونوکلئوتیدها، دومین مرحله، فعال‌سازی خود به وسیله واکنش‌هایی با استفاده از انرژی ATP، و سومین مرحله، گردآوری این پیش‌سازها و تشکیل مولکول‌های پیچیده از جمله،پروتئین‌ها،چندقندی‌ها،لیپیدها ونوکلئیک اسیدها می‌باشد.
فتوسنتز، سنتز کربوهیدرات‌ها از نور خورشید وکربن دی‌اکسید (CO2) می‌باشد. واکنش تثبیت کربن توسط آنزیمروبیسکو به عنوان بخشی ازچرخه کالوین انجام می‌شود.[۴۳] یک نوع فتوسنتز در گیاهان اتفاق می‌افتد،تثبیت کربن C3،تثبیت کربن C4 وفتوسنتز CAM. کربن دی‌اکسید مسیرهای متفاوتی را در چرخه کالوین طی می‌کند، در مسیر C3 گیاهان CO2 را به‌طور مستقیم تثبیت می‌کنند، درحالی‌که در مسیر فتوسنتز C4 و CAM برای سازگاری با نور شدید خورشید و شرایط خشک، ابتدا CO2 را با دیگر مواد ترکیب می‌کنند.[۴۴]در پروکاریوت‌های فتوسنتزی سازوکارهای تثبیت کربن متنوع‌تر هستند. در اینجا، کربن دی‌اکسید می‌تواند توسط چرخه کالوین،چرخه کربس[۴۵] یا کربوکسیلاسیون استیل کوآ تثبیت شود.[۴۶][۴۷]
اسیدهای آمینه برای ساختن پروتئین‌ها در یک زنجیره‌ای ازپیوندهای پپتیدی به یکدیگر متصل می‌شوند. هر پروتئین دارای یک توالی خاص ازاسید آمینه است. آمینو اسیدها می‌توانند در توالی‌های مختلفی با هم اتصال پیدا کرده و گروه عظیمی از پروتئین‌های مختلف را بسازند. اسیدهای آمینه با پیوند استری توسط مولکولآران‌ای حامل به هم متصل شده و پروتئین‌ها را تشکیل می‌دهند.
نوکلئوتیدها از آمینواسیدها، دی‌اکسید کربن واسید فرمیک در مسیری که نیاز به مقدار زیادی از انرژی دگرگشتی دارد تشکیل می‌شوند.[۵۲] در نتیجه، بیشتر ارگانیسم‌ها سیستم‌های کارآمدی برای مازاد نوکلئوتیدهای تشکیل شده دارند.[۵۲][۵۳]پورین‌ها به عنواننوکلئوزیدها ساخته می‌شوند (بازهای متصل شده بهریبوز).آدنین وگوانین از پیش‌ماده‌های نوکلئوزیدیاینوزین مونوفسفات تشکیل شده‌اند، که آنها نیز از اتم‌های آمینواسیدهایگلیسین،گلوتامین وآسپارتیک اسید، همچنینفرمات منتقل شده از کوآنزیمتتراهیدروفولات سنتز شده‌اند. از طرف دیگر،پریمیدین‌ها، از بازاوروتات که از گلوتامین و آسپارتات تشکیل شده، ساخته می‌شوند.[۵۴]
سازواره‌های زنده باید ازقوانین ترمودینامیک پیروی کنند، این قوانین انتقال گرما وکار را توصیف می‌کند.قانون دوم ترمودینامیک بیان می‌کند که در هرسامانه بسته، مقدارآنتروپی تمایل به افزایش دارد. اگرچه پیچیدگی شگفت‌انگیز موجودات زنده متضاد این قانون را نشان می‌دهد، زندگی زمانی ممکن است که تمام موجودات در یکسامانه باز، ماده و انرژی را با محیط اطراف خود تبادل کنند. از لحاظ ترمودینامیکی، حفظ سوخت‌وساز بدن با ایجاد بی نظمی، تنظیم می‌شود.
کالری صرفاً روشی برای اندازه‌گیری انرژی است – انرژی موجود در مواد غذایی و همچنین انرژی آزاد شده در بدن. از لحاظ فنی، ۱ کالری مقدار انرژی لازم برای افزایش حرارت ۱ گرم آب به مقدار ۱ درجهٔ سانتیگراد است. زمانی که آرام می‌نشینید در هر دقیقه ۱ کالری مصرف می‌کنید، یعنی مقدار حرارت یکسانی که یک شمع یا لامپ ۷۵ واتی آزاد می‌کند.[۵۵]
بیشتر سازواره‌ها در محیط‌های زندگی، همواره در حال تغییر هستند، واکنش‌های دگرگشتی باید برای مجموعه‌ای از حالت‌های درون سلول‌ها به نامهومئوستاز، تنظیم نهایی شوند.[۵۶][۵۷] همچنین تنظیمات متابولیکی به ارگانیسم‌ها اجازه می‌دهند تا به سیگنال‌ها پاسخ داده و تعامل فعالی با محیط خود داشته باشند.[۵۸]سطوح متعددی از تنظیمات متابولیکی وجود دارند. در تنظیم ذاتی، خودتنظیمی مسیر متابولیکی مسئول تغییرات در سطح لایه‌ها یا تولیدات می‌باشد. این نوع از تنظیمات اغلب شاملدگرریختاری فعالیت‌های آنزیم‌های متعدد در مسیر می‌باشد.[۵۹] کنترل بیرونی شامل یک سلول در سازواره پرسلولی می‌باشد که دگرگشت خود را در پاسخ به سیگنال‌های دیگر سلول‌ها تغییر می‌دهد. سپس این سیگنال‌ها توسطدومین سیستم‌های پیامرسان که اغلب شاملفسفرگیری پروتئین‌ها می‌باشد به داخل سلول منتقل می‌شوند.[۶۰]
یک مثال بسیار خوب در کنترل بیرونی تنظیم دگرگشت گلوکز توسط هورمونانسولین می‌باشد.[۶۱]
مسیرهای اصلی دگرگشت که در بالا توضیح داده شدند، از جمله گلیکولیز و چرخه اسیدسیتریک، در حال حاضر در تمام سهدامنه موجودات زنده وجود دارند و درآخرین جد جهانی نیز حاضر بودند.[۳][۶۲] این سلول‌های اجدادی جهانی،پروکاریوت و احتمالاًمتانوژن بودند که متابولیسم گسترده‌ای از آمینواسید، نوکلئوتید، کربوهیدرات و لیپیدها دارند.[۶۳][۶۴] اولین مسیرهای متابولیسم آنزیم-باز ممکن است بخشی از متابولیسم نوکلئوتیدپورین باشد، درحالی‌که مسیرهای متابولیکی قبلی بخشی از دنیایآران‌ای اجدادی بودند.[۶۵]
علاوه بر تکامل مسیرهای متابولیکی جدید، تکامل می‌تواند باعث از دست رفتن عملکردهای متابولیک شود. به عنوان مثال، بعضیانگل‌ها فرایندهای متابولیکی را که برای زنده ماندن اساسی نیستند، از دست داده و آمینواسیدها، نوکلئوتیدها و کربوهیدرات‌ها را به جای بازمانده‌هایمیزبان دوباره تشکیل می‌دهند.[۶۶] کاهش توانایی‌های متابولیکی مشابه را می‌توان در ارگانیسم‌هایاندوسیمبیوزیس دید.
به‌طور کلاسیک، متابولیسم با یک رویکردتقلیل‌گرایانه مورد مطالعه قرار می‌گیرد که تنها بر روی یک روش متابولیکی متمرکز است. ارزشمندترین روش استفاده ازردیاب در تمام ارگانیسم، بافت و لایه‌های سلولی است که مسیرهای پیش‌سازها را در تبدیل به محصول نهایی، با واسطه مواد رادیواکتیو نشاندار کرده و محصولات را تعریف می‌کند.[۶۷] آنزیم‌هایی که واکنش‌های شیمیایی را کاتالیز می‌کنند سپس می‌توانندخالص شده وسینتیک آنها و پاسخ بهبازدارندگی آنها مورد بررسی قرار می‌گیرد.ایده پیچیدگیشبکه‌های دگرگشتی در سلول‌ها که با هزاران آنزیم مختلف شمرده می‌شود، در شکل نشان داده شده، تعامل بین فقط ۴۳ پروتئین و ۴۰ متابولیت را نمایش می‌دهد. این مدل‌ها زمانی که مسیر و اطلاعات متابولیت به دست آمده از روش‌های کلاسیک را با اطلاعاتبیان ژن از مطالعاتپروتئومیک وریزآرایه دی‌ان‌ای ادغام می‌کنند، بسیار قدرتمند هستند.[۶۸] استفاده از این تکنیک‌ها، یک مدل از متابولیسم انسانی در حال حاضر تولید شده‌است که کشف داروها و تحقیقات بیوشیمیایی را در آینده هدایت خواهد کرد.[۶۹]
اصطلاح متابولیسم از کلمهیونانی Μεταβολισμός مشتق شده‌است – «متابولیسموس» برای «تغییرات»، یا «سرنگونی».[۷۰] در سده سیزدهم یک پزشک مسلمان به نام ابن نفیس دریافت بدن و اجزای آن به‌طور مستمر در حال انحلال و تغذیه هستند و به ناچار، دائماً تغییر می‌کنند.[۷۱] اولین مرجع مستند در مورد دگرگشت توسطابن نفیس در سال ۱۲۶۰ بعد از میلاد مسیح در مطالعه‌ای با عنوان «الرساله الکاملیه فی السیرة النبویه» نوشته شده‌است. تاریخچه مطالعه دگرگشت در محدوده چندین قرن می‌باشد و در مطالعات اخیر از آزمایش جانوران به آزمایش‌های فردی واکنش‌های دگرگشتی در زیست‌شیمی مدرن حرکت کرده‌است. اولین آزمایش‌های کنترل شده در دگرگشت انسانی توسطسانتوریو سانتوریو در سال ۱۶۱۴ در کتابArs de statica medicina منتشر شده‌است.[۷۲]
این مقاله یک ترجمه از ویکی‌پدیای انگلیسی است. یادکردها و منابع توسط مترجم بررسی نشده‌است و از مقالهٔ ویکی‌پدیای انگلیسی کپی شده‌اند. شیوهٔ ارجاع این مقالهارجاع دست دوم است.
↑Ebenhöh O, Heinrich R (2001). "Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems".Bull Math Biol.63 (1): 21–55.doi:10.1006/bulm.2000.0197.PMID11146883.
↑"Nomenclature of Lipids". IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN). Retrieved2007-03-08.
↑Raman R, Raguram S, Venkataraman G, Paulson J, Sasisekharan R (2005). "Glycomics: an integrated systems approach to structure-function relationships of glycans".Nat Methods.2 (11): 817–24.doi:10.1038/nmeth807.PMID16278650.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
↑Sierra S, Kupfer B, Kaiser R (2005). "Basics of the virology of HIV-1 and its replication".J Clin Virol.34 (4): 233–44.doi:10.1016/j.jcv.2005.09.004.PMID16198625.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
↑Mitchell P (1979). "The Ninth Sir Hans Krebs Lecture. Compartmentation and communication in living systems. Ligand conduction: a general catalytic principle in chemical, osmotic and chemiosmotic reaction systems".Eur J Biochem.95 (1): 1–20.doi:10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x.PMID378655.
↑۱۹٫۰۱۹٫۱Heymsfield S, Waki M, Kehayias J, Lichtman S, Dilmanian F, Kamen Y, Wang J, Pierson R (1991). "Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models".Am J Physiol.261 (2 Pt 1): E190–8.PMID1872381.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
↑Gupta R, Gupta N, Rathi P (2004). "Bacterial lipases: an overview of production, purification and biochemical properties".Appl Microbiol Biotechnol.64 (6): 763–81.doi:10.1007/s00253-004-1568-8.PMID14966663.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
↑Hoyle T (1997). "The digestive system: linking theory and practice".Br J Nurs.6 (22): 1285–91.PMID9470654.
↑Souba W, Pacitti A (1992). "How amino acids get into cells: mechanisms, models, menus, and mediators".JPEN J Parenter Enteral Nutr.16 (6): 569–78.doi:10.1177/0148607192016006569.PMID1494216.
↑Barrett M, Walmsley A, Gould G (1999). "Structure and function of facilitative sugar transporters".Curr Opin Cell Biol.11 (4): 496–502.doi:10.1016/S0955-0674(99)80072-6.PMID10449337.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
↑Bell G, Burant C, Takeda J, Gould G (1993). "Structure and function of mammalian facilitative sugar transporters".J Biol Chem.268 (26): 19161–4.PMID8366068.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
↑Schultz B, Chan S (2001). "Structures and proton-pumping strategies of mitochondrial respiratory enzymes".Annu Rev Biophys Biomol Struct.30: 23–65.doi:10.1146/annurev.biophys.30.1.23.PMID11340051.
↑Capaldi R, Aggeler R (2002). "Mechanism of the F(1)F(0)-type ATP synthase, a biological rotary motor".Trends Biochem Sci.27 (3): 154–60.doi:10.1016/S0968-0004(01)02051-5.PMID11893513.
↑Jetten M, Strous M, van de Pas-Schoonen K, Schalk J, van Dongen U, van de Graaf A, Logemann S, Muyzer G, van Loosdrecht M, Kuenen J (1998). "The anaerobic oxidation of ammonium".FEMS Microbiol Rev.22 (5): 421–37.doi:10.1111/j.1574-6976.1998.tb00379.x.PMID9990725.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
↑Munekage Y, Hashimoto M, Miyake C, Tomizawa K, Endo T, Tasaka M, Shikanai T (2004). "Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis".Nature.429 (6991): 579–82.Bibcode:2004Natur.429..579M.doi:10.1038/nature02598.PMID15175756.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
↑Strauss G, Fuchs G (1993). "Enzymes of a novel autotrophic CO2 fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle".Eur J Biochem.215 (3): 633–43.doi:10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x.PMID8354269.
↑«مبانی کالری - ویتامینو | vitamino».۲۰۱۸-۱۰-۲۸. بایگانی‌شده ازاصلی در ۲ دسامبر ۲۰۱۸. دریافت‌شده در۲۰۱۸-۱۲-۰۱.بیش از یک پارامتر|پیوند بایگانی= و|archiveurl= داده‌شده است (کمک);بیش از یک پارامتر|تاریخ بایگانی= و|archivedate= داده‌شده است (کمک)
↑Cohen P (2000). "The regulation of protein function by multisite phosphorylation—a 25 year update".Trends Biochem Sci.25 (12): 596–601.doi:10.1016/S0968-0004(00)01712-6.PMID11116185.
