ساختار سلول پروکاریوتی باکتری.دسته‌بندی انواع باکتری‌ها
باکتری‌ها (بهفرانسوی:Bactéries)[۲]دامنه‌ای ازپروکاریوتها هستند. اینجانداران که عمدتاً اندازه‌ای در حد چندمیکرون دارند از جمله اولین جانداران پدید آمده بر روی کره زمین هستند. این جانداران ساده از متنوع‌ترین و مهم‌ترینمیکروارگانیسمها به‌شمار می‌روند.
باکتری‌ها به شکل معلق در هوا، بر روی سطوح مختلف، درون غذاها، یخ‌های قطبی، عمقپوسته زمین،چشمه‌های آب‌گرم و حتیضایعات هسته‌ای و تقریباً در هر نقطه از زمین یافت می‌شوند.[۱۰] به‌طور معمول در هر گرم خاک، ۴۰ میلیون و در هر میلی‌لیتر از آب‌های سطحی و زیرزمینی، یک میلیون باکتری و در مجموع تقریباً پنج نانیلیون باکتری بر روی زمین وجود دارد[۱۱] کهتودهٔ زنده‌ای بیش از مجموع وزن گیاهان و جانوران را شامل می‌شود[۱۲] در بدن هر انسان تقریباً ده برابر تعداد سلول‌های بدن، باکتری‌هایفلور طبیعی بدن وجود دارند که بسیاری از آنها باکتری‌های رویپوست یا فلورروده هستند.[۱۳] تعداد بسیار زیادی از باکتری‌های موجود در بدن به دلیل اثرات حفاظتیدستگاه ایمنی، بی‌زیان بوده و تعداد کمی نیز سودمند هستند.
اینکه پروکاریوت‌ها یا یوکاریوت‌ها، کدام‌یک زودتر بر روی کره زمین ظاهر شده‌اند، کاملاً مشخص نیست. اما مطالعات تفاوت‌های ژنتیکی بینیوباکتریها،آرکی‌ها و یوکاریوت‌ها نشان می‌دهد که هر سه گروه، ازنیای مشترکی مشتق شده‌اند. باکتری‌ها براساس شکل به ۶ گروه تقسیم می‌شود. پنج گروه اول را باکتری‌های پست و گروه ششم را باکتری‌های عالی گویند.
سیستم دوتایی (سرده/گونه)، یک سیستم بین‌المللی نامگذاری علمی گونه‌ها است که بر حسب قواعد و کدهای بین‌المللی علامت‌گذاری می‌شود. (به‌عنوان نمونه:Psuedomonas aeruginosa.) نام اول که همیشه با حرف بزرگ شروع می‌شود، نشانگر سرده و نام دوم نشانگر گونه است. هر دو نام همواره با حروف ایتالیک نوشته می‌شوند. سرده نشانگر مجموعهٔ گونه‌های مشابه است. گونه نشانگر نسل‌هایی با درجهٔ بالایی از مشابهت است که متفاوت از نسل‌های دیگر هستند.نامگذاری دوتایی می‌تواند نشان‌دهندهٔ شکل باکتری (Streptococcus,Stph, Bacillus)، کاشف آن (Escherichia, Dr.Escheric)، ویژگی متابولیک باکتری (Staph aures) یا نام بیماری مربوط به باکتری (Klebsiella pneumonia) باشد. این شیوهٔ نامگذاری به دانشمندان فرصت تبادل دقیق دانش را می‌دهد.[۱۷]
باکتری‌ها جانداران بسیار ریزی هستند و یکای اندازه‌گیری آن‌هامیکرون است. اندازهٔ طبیعی و معمول باکتری‌هایی که دارایدگرگشت مستقلی هستند، ۱–۵۰ میکرون است؛ ولی بازهٔ اندازهٔ آنها را می‌شود ۱–۱۵ میکرون دانست.
باکتری‌های گرم مثبت به دو شاخهٔفیرمیکوتها واکتینوباکترها تقسیم می‌شوند. فیرمیکوت‌ها به چهاررده تقسیم می‌شوند:باسیل‌ها،کلوستریدیا، ردهErysipelotrichia و ردهNegativicutes و شاید رده‌هایThermolithobacteria وMollicutes؛ اکتینوباکترها را نیز به پنجراسته تقسیم‌بندی می‌شوند.
این باکتری‌ها تک‌یاخته‌ای بوده و اگر کروی یا بیضوی باشند، کوکوس و اگر میله‌ای شکل یا دراز باشند،باسیل و اگر خمیده باشندویبریون و چنانچه مارپیچی شکل و غیرقابل انعطاف باشند،اسپریل و اگر فنری و قابل انعطاف باشند،اسپیروکت نامیده می‌شوند.
این باکتری‌ها رشته مانند و اغلب غلاف‌دار هستند و اغلب اوقات شاخه‌های حقیقی ایجاد کرده،میسلیوم تشکیل می‌دهند و چون تشکیلات منشعب ایجاد می‌کنند، بنابراینپرتوقارچ (اکتینومیست) نامیده می‌شود. البته شماری پرتوقارچ‌ها را در ردهٔقارچها دسته‌بندی می‌کنند.
درخت فیلوژنتیک showing the diversity of bacteria, compared to other organisms.[۱۹]یوکاریوتs are colored red,باستانیان green and bacteria blue.
باکتری‌هاهستهٔ سازمان‌یافته ندارند وآران‌ای وپروتئینهای همراه آن درون ناحیهٔ هسته‌مانندی با نامناحیهٔ نوکلئوئیدی قرار گرفته‌اند و اجزای سلولی آنها درسیتوپلاسم پراکنده‌اند. بر سر وجود یا وجود نداشتن هسته در باکتری بحث‌ها و اختلاف نظرهای فراوانی وجود داشته و دارد. اما در سال ۱۹۶۰، روبینو پژوهشگر انگلیسی توانست با روش رنگ‌آمیزی «فولگن» (Feulgen)، هستهٔ برخی از باکتری‌ها مانند باسیل‌هایاشریشیا کلی وپروتئوس را رنگ و مشاهده کند و از آنها عکس بردارد.
سیتوپلاسم باکتری‌ها را با «رنگ‌آمیزی حیاتی» (Vital Stain) ومیکروسکوپ الکترونی بررسی کرده‌اند و دریافته‌اند که سیتوپلاسم آنها از یک سیستم اسفنجیکلوئیدی تشکیل شده که با رنگ‌های اسیدی رنگ می‌گیرد.
سیتوپلاسم باکتری دارای موادی مانندآب،نمک (املاح)،مواد محلول و نامحلول و اجزایی مانند سیتوسل، ماده وراثتی وریبوزوم است. واکنش‌های زیستی باکتری که بسیاری از آنها در سیتوپلاسم انجام می‌شوند، پیوسته در حال دگرگونی هستند.
غشای سلولی حصار نازکی است که ۸–۶ نانومتر ضخامت دارد و ساختار آن از دولایهٔلیپیدی به همراهپروتئین تشکیل شده است. غشای باکتری سلول را احاطه کرده و سیتوپلاسم را از محیط پیرامون سلول جدا می‌کند. درصورت پاره شدن این غشا، تمامیت سلول از بین رفته، سیتوپلاسم به بیرون نشت کرده و سلول می‌میرد. غشای سیتوپلاسمی محافظت کمی در برابر لیز اسمزی ایجاد می‌کند، اما سدی با تراوایی انتخابی است.[۲۰]
از آن‌جا کهغلظت برخی از مواد محلول در سلول باکتری (مانندکربوهیدراتها واسیدهای آمینه) گاه تا ۵۰ برابر محیط بیرونی‌ست،غشای سلولی به تنهایی نمی‌تواند این اختلاف غلظت را تحمل کند؛ بنابراین پردهٔ دیگری در محیط خارج آن وجود دارد که خود از چندین لایه تشکیل شده که «دیوارهٔ سلولی» نام دارد. ضخامت این دیواره در باکتری‌های گوناگون متفاوت است و بازهٔ کلفتی آن، ۱۰۰–۲۰۰ نانومتر است. این دیواره ۱۰–۴۰ درصد وزن خشک باکتری را تشکیل می‌دهد.
دیوارهٔ سلولی شکل و اسکلت باکتری را حفظ می‌کند و سبب استقامت باکتری در برابر شرایط بد محیطی می‌شود. در صورت نبود دیوارهٔ سلولی، شکل اصلی باکتری از دست می‌رود و به دانه‌های گردی به‌ناماسفروپلاست تبدیل می‌شود. برخی ازآنتی‌بیوتیکها بر دیوارهٔ سلولی اثر می‌کنند.
دیوارهٔ سلولی جای برخی ازآنتی‌ژن‌ها است. گیرندهٔباکتریوفاژ بر روی دیوارهٔ سلولی باکتری‌هاست. دیوارهٔ سلولی در برخی باکتری‌ها فعالیتاندوتوکسینی دارد.
زنجیرهای تتراپپتیدی و پل‌های اولیگوپپتیدی با یکدیگر آنتی‌ژن‌های ویژهٔ دیوارهٔ سلولی را تشکیل می‌دهند.
غشای سلولی: به‌صورت پردهٔ نازکی در داخل دیواره باکتری قرار دارد و متشکل از مولکول‌هایچربی و پروتئینی است.
پوشینه یا کپسول: در بعضی از باکتری‌ها، غلافژلاتینی چسبناکی دیوارهٔ سلولی را احاطه کرده است که توسط باکتری‌ها ساخته شده و به خارج ترشح می‌گردد و جنس پوشینه بیشتر ازپلی‌ساکاریدها همراه با مواد دیگر است.
تاژک: از واحدهای پروتئینی به نامفلاژین تشکیل شده و قابل ترمیم بوده و وسیلهٔ حرکت باکتری هستند. معمولاً طول آن چند برابر طول باکتری است. آرایش تاژک درباکتری‌های تاژک‌دار به صورت تک‌تاژکی، دوتاژکی و چندتاژکی سطحی است.
مویک یا پیلی: به دو صورت جنسی و چسبنده وجود دارد و در عمل تحرک، بی‌تأثیر است. پیلی در حقیقت به باکتری‌های دیگر می‌چسبد ایناندامک باکتری باعث انتقال آن و اشتراک‌گذاری و انتقالدی‌ان‌ای باکتری‌ها طی فرایندهم‌یوغی باکتریایی است.
سیتوپلاسم
نیام‌تن (مزوزوم): از فرورفتگی غشای سیتوپلاسمی به درون سیتوپلاسم حاصل می‌شود و اغلب در محل تقسیم دیواره وجود دارند و در عملهمانندسازی دی‌ان‌ای،تقسیم یاخته‌ای و تبدیل باکتری بههاگ دخالت می‌کنند؛ و مزوزوم آنها از دو قسمت ساخته شده است که یکی مزوزوم جداری (Septal Mesosome) و دیگری مزوزوم جانبی (Lateral Mesosome) است.
اجزای سیتوپلاسم: مواد ذخیره‌ای، ماده زمینه،کروماتومور، ماده ژنتیکی کهدی‌ان‌ای آنها غالباً به‌صورتکروموزوم تاخورده و به‌هم‌فشرده است.
با گذشت زمان، تکثیر و انباشته شدن مواد زائد و کاهش مواد غذایی سرعت تولیدمثل برابر با سرعت مرگ می‌شود.
اگرچه باکتری‌ها عموماً به‌عنوان عامل فساد مواد غذایی وبیماری شناخته می‌شوند، اما بسیای از باکتری‌ها مفیدند. بشر قرن‌ها از فواید باکتری‌ها در زندگی خود استفاده کرده است. باکتری‌ها در تهیه و پردازش فراورده‌های غذایی و شیمیایی و همچنین در شناسایی و استخراج معادن و پاکسازی محیط زیست کاربرد دارند. برخی مواد خوراکی مانندماست،پنیر،سرکه و نوشیدنی‌های الکلی وآبجو حاصل فعالیت باکتری‌های تخمیرکننده هستند.استون وبوتانول مواد شیمیایی هستند که انواعی از باکتری‌های سردهٔکلوستریدیوم آنها را می‌سازند.[نیازمند منبع]
برخی باکتری‌ها به‌طور طبیعی در بدن انسان و سایر جانوران زندگی می‌کنند کهفلور طبیعی نام می‌گیرند و عموماًهم‌زیستی دوسویه دارند. بسیاری از باکتری‌ها نیز از عوامل بهبود رشد گیاهان هستند. طیف وسیعی از باکتری‌ها نیز به‌عنوان بیمارگرهای گیاهی هستند و باعث ایجاد علام مختلفی در گیاهان مانند پژمردگی لکه برگی سوختگی سرشاخه و… می‌گردند.
باکتری‌های شیمیواتوتروف برای تخلیص عناصر معدنی مانند مس و اورانیوم کاربرد دارند. همچنین باکتری‌ها در پاکسازی آب‌ها و خاک‌های آلوده به آلاینده‌های نفتی و شیمیایی کاربرد وسیعی دارند.
از دیگر فواید باکتری‌ها استفاده از آنها در مهندسی ژنتیک به منظور تولید فراوان ژن‌های مطلوب است که در تولید دارو و واکسن کاربرد دارد.
تولید سوخت‌های زیستی:تعدادی از گونه‌های باکتریایی توانایی تولید سوخت‌های زیستی مانند هیدروژن و بوتانول را دارند. این میکروب‌ها می‌توانند از ضایعات کشاورزی و صنعتی به عنوان ماده اولیه استفاده کنند (منبع: Renewable and Sustainable Energy Reviews, 2023).
پیل‌های سوختی میکروبی:فناوری جدیدی که از باکتری‌ها برای تولید مستقیم الکتریسیته استفاده می‌کند. این سیستم‌ها می‌توانند در تصفیه فاضلاب و همزمان تولید انرژی کاربرد داشته باشند (منبع: Biosensors and Bioelectronics, 2023).
در شرایط دشوار محیط زیست برخی باکتری‌ها توانایی ایجاد اسپور داخلی را دارند. اسپور داخلی سبب مقاومت باکتری در برابر عوامل نامساعد محیط می‌شود. هر باکتری فقط یک اسپور می‌سازد و از هر اسپور، یک باکتری به‌وجود می‌آید. استفاده اصطلاح هاگ برای باکتری کاملاً اشتباه است زیرا که هاگ یک ساختار تولیدمثلی برایگیاهان است و یک گیاه قادر است هزاران هاگ تولید کند درصورتی‌که باکتری با اسپورزایی فقط قادر به تولید یک باکتری است.
طبق یافته‌های اخیر محققان باکتری در تاریکی هوا تولید مثلشان دوبرابر می‌شود.
برخی گونه‌های باکتریایی توانایی تولید مواد معدنی پیچیده را دارند. این فرایند که به نام بیومینرالیزاسیون شناخته می‌شود، در طبیعت برای ساخت صدف‌ها و اسکلت‌های معدنی استفاده می‌شود. دانشمندان با مطالعه این مکانیسم‌ها، روش‌های جدیدی برای تولید مصالح ساختمانی توسعه داده‌اند (منبع: Nature Reviews Microbiology, 2021).
امروزه از باکتری‌های تولیدکننده مواد معدنی در پروژه‌های عمرانی استفاده می‌شود. این فناوری می‌تواند ترک‌های بتن را به صورت خودکار ترمیم کند و استحکام سازه‌ها را افزایش دهد. همچنین در تثبیت خاک‌های سست و جلوگیری از فرسایش کاربرد دارد (منبع: Applied and Environmental Microbiology, 2022).
باکتری‌ها از طریق مولکول‌های سیگنالی با یکدیگر ارتباط برقرار می‌کنند. این سیستم که سنجش حدنصاب نام دارد، به میکروب‌ها امکان می‌دهد رفتارهای جمعی هماهنگ شده‌ای از خود نشان دهند. این مکانیسم در ایجاد بیماری‌ها و تشکیل زیست‌لایه‌ها نقش کلیدی دارد (منبع: Annual Review of Microbiology, 2023).
درک این سیستم ارتباطی می‌تواند راه‌های جدیدی برای مبارزه با عفونت‌های باکتریایی ارائه دهد. دانشمندان در حال توسعه داروهایی هستند که این ارتباطات را مختل می‌کنند، بدون اینکه باکتری‌ها را از بین ببرند و باعث مقاومت آنتی‌بیوتیکی شوند (منبع: Cell Chemical Biology, 2023).
برخی گونه‌های باکتریایی توانایی زنده ماندن در شرایط شدید فضایی را دارند. این میکروب‌های شدیددوست می‌توانند در برابر تشعشعات شدید، خلأ فضا و دمای بسیار پایین مقاومت کنند (منبع: Astrobiology, 2022).
این یافته‌ها سوالات مهمی دربارهٔ امکان حیات در سایر سیارات مطرح می‌کند. همچنین برای محافظت از فضاپیماها در برابر آلودگی‌های میکروبی اهمیت دارد (منبع: Frontiers in Microbiology, 2023).
روده انسان میزبان یکی از پیچیده‌ترین جوامع میکروبی شناخته شده در طبیعت است که شامل باکتری‌ها، ویروس‌ها، قارچها و آرکی‌ها می‌شود. این اکوسیستم که به نام میکروبیوتای روده شناخته می‌شود، حاوی حدود ۱۰۰ تریلیون میکروارگانیسم است که ۱۰ برابر بیشتر از تعداد کل سلول‌های بدن انسان تخمین زده می‌شود. تنوع گونه‌ای این میکروارگانیسم‌ها به حدی است که بیش از ۱۰۰۰ گونه مختلف باکتریایی در روده یک فرد سالم شناسایی شده‌اند. جالب توجه اینکه مجموع ژن‌های این میکروارگانیسم‌ها (میکروبیوم) حدود ۱۵۰ برابر بیشتر از ژنوم انسان است و این تنوع ژنتیکی نقش حیاتی در سلامت میزبان ایفا می‌کند (Sender et al. , 2016, Cell).
مطالعات متعددی نشان داده‌اند که ترکیب میکروبیوتای روده در هر فرد منحصر به فرد است و می‌تواند تحت تأثیر عوامل مختلفی از جمله ژنتیک، رژیم غذایی، محیط زندگی و سن قرار گیرد. این ترکیب منحصر به فرد به قدری اختصاصی است که برخی محققان آن را «اثر انگشت میکروبی» نامیده‌اند. تحقیقات اخیر نشان می‌دهد که حتی دوقلوهای همسان نیز دارای میکروبیوتای روده متفاوتی هستند که این موضوع اهمیت عوامل محیطی را در شکل‌گیری این جامعه میکروبی نشان می‌دهد (Rothschild et al. , 2018, Nature).
باکتری‌های مفید روده نقش اساسی در توسعه و عملکرد سیستم ایمنی بدن ایفا می‌کنند. حدود ۷۰–۸۰٪ از کل سلول‌های ایمنی بدن در بافت‌های مرتبط با روده قرار دارند و این باکتری‌ها به‌طور مداوم با این سلول‌ها در تعامل هستند. تحقیقات نشان داده‌اند که موش‌های عاری از میکروب (Germ-free) دارای سیستم ایمنی توسعه نیافته‌ای هستند که این موضوع اهمیت میکروبیوتای روده در بلوغ سیستم ایمنی را نشان می‌دهد (Belkaid & Hand, 2014, Immunity).
این باکتری‌های مفید از طریق مکانیسم‌های مختلفی به تقویت سیستم ایمنی کمک می‌کنند. آنها قادر به تولید ترکیبات ضدالتهابی مانند اسیدهای چرب زنجیره کوتاه (SCFAs) هستند که می‌توانند پاسخ‌های التهابی را تنظیم کنند. همچنین، این باکتری‌ها با تحریک تولید آنتی‌بادی‌های ترشحی (IgA) و تقویت سد اپیتلیال روده، از بدن در برابر عوامل بیماری‌زا محافظت می‌کنند. مطالعات اپیدمیولوژیک ارتباط قوی بین اختلالات میکروبیوتای روده و بیماری‌های خودایمنی مانند آرتریت روماتوئید، دیابت نوع ۱ و بیماری‌های التهابی روده را نشان داده‌اند (Wu & Wu, 2012, Journal of Immunology).
باکتری‌های مفید روده عملکردی شبیه به یک کارخانه بیوشیمیایی پیچیده دارند که قادر به تولید و تبدیل انواع مواد مغذی ضروری هستند. این میکروارگانیسم‌ها می‌توانند ویتامین‌های ضروری مانند ویتامین K (که نقش کلیدی در انعقاد خون دارد) و برخی از ویتامین‌های گروه B (مانند بیوتین، فولات و ویتامین B12) را سنتز کنند. مطالعات نشان داده‌اند که در برخی موارد، میزان تولید این ویتامین‌ها توسط میکروبیوتای روده می‌تواند نیازهای روزانه بدن را به‌طور کامل تأمین کند (LeBlanc et al. , 2013, Frontiers in Physiology).
یکی از مهم‌ترین عملکردهای این باکتری‌ها، تجزیه فیبرهای غذایی غیرقابل هضم برای انسان است. این میکروارگانیسم‌ها آنزیم‌های خاصی دارند که قادر به شکستن پیوندهای پیچیده در ترکیباتی مانند سلولز، اینولین و پکتین هستند. محصول نهایی این فرایند تخمیر، اسیدهای چرب زنجیره کوتاه (SCFAs) مانند استات، پروپیونات و بوتیرات است که منبع انرژی اصلی برای سلول‌های پوششی روده بزرگ (کولونوسیت‌ها) محسوب می‌شوند. بوتیرات به ویژه نقش مهمی در حفظ سلامت روده دارد و نشان داده شده است که می‌تواند خطر ابتلا به سرطان کولون را کاهش دهد (Canani et al. , 2011, World Journal of Gastroenterology).
محور روده-مغز یک سیستم ارتباطی دوطرفه پیچیده است که روده و سیستم عصبی مرکزی را به هم متصل می‌کند. باکتری‌های مفید روده از طریق این محور می‌توانند بر عملکرد مغز و رفتار تأثیر بگذارند. این میکروارگانیسم‌ها قادر به تولید و تنظیم سطح نوروترانسمیترهای مختلفی هستند. به عنوان مثال، حدود ۹۰٪ از سروتونین بدن (یک نوروترانسمیتر مهم در تنظیم خلق‌وخو) در سلول‌های انتروکرومافین روده تولید می‌شود و این فرایند تحت تأثیر مستقیم میکروبیوتای روده قرار دارد (Yano et al. , 2015, Cell).
مطالعات تجربی روی مدل‌های حیوانی نشان داده‌اند که تغییرات در ترکیب میکروبیوتای روده می‌تواند منجر به تغییرات رفتاری قابل توجهی شود. به عنوان مثال، انتقال میکروبیوتای روده از موش‌های مبتلا به اضطراب به موش‌های عاری از میکروب، منجر به بروز رفتارهای اضطرابی در موش‌های دریافت‌کننده شده است. همچنین، برخی تحقیقات بالینی ارتباط بین اختلالات میکروبیوتای روده و شرایط عصبی-روانی مانند افسردگی، اضطراب و حتی اختلالات طیف اوتیسم را نشان داده‌اند (Dinan & Cryan, 2017, Neuropsychopharmacology).
ترکیب میکروبیوتای روده در افراد چاق با افراد دارای وزن طبیعی تفاوت‌های قابل توجهی دارد. مطالعات نشان داده‌اند که انتقال میکروبیوتای روده از موش‌های چاق به موش‌های عاری از میکروب منجر به افزایش وزن قابل توجه در موش‌های دریافت‌کننده می‌شود، حتی زمانی که هر دو گروه رژیم غذایی یکسانی دریافت می‌کنند. این یافته‌ها نشان می‌دهد که میکروبیوتای روده می‌تواند مستقل از دریافت کالری بر متابولیسم انرژی تأثیر بگذارد (Turnbaugh et al. , 2006, Nature).
برخی گونه‌های باکتریایی مفید مانند بیفیدوباکتریوم و لاکتوباسیلوس می‌توانند با مکانیسم‌های مختلفی به کنترل وزن کمک کنند. این باکتری‌ها می‌توانند با افزایش مصرف انرژی، کاهش جذب کالری از غذاها و تنظیم هورمون‌های مرتبط با اشتها مانند لپتین و گرلین، بر تعادل انرژی بدن تأثیر بگذارند. همچنین، این میکروارگانیسم‌ها در تنظیم سطح قند خون و بهبود حساسیت به انسولین نقش دارند که برای پیشگیری و مدیریت دیابت نوع ۲ حائز اهمیت است (Kobyliak et al. , 2016, World Journal of Diabetes).
↑^ a b Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). "The uncultured microbial majority". Annual Review of Microbiology 57: 369–94. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759.PMID 14527284
↑Ishige T, Honda K, Shimizu S (2005). "Whole organism biocatalysis". Current Opinion in Chemical Biology 9 (2): 174–80. doi:10.1016/j.cbpa.2005.02.001.PMID 15811802
↑^ Whitman WB, Coleman DC, Wiebe WJ (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 95 (12): 6578–83. Bibcode 1998PNAS...95.6578W. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMC 33863.PMID 9618454.
↑Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (12): 4576–9. Bibcode 1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159.PMID 2112744.
._Natuurkundige_te_Delft_Rijksmuseum_SK-A-957.jpeg)
