Trilobita ("hiru lobuluduna") dagoeneko iraungita dauden hainbatartropodo itsastarrek osatu zuten klasea da; multzoko espezieeitrilobite esaten zaie.Behe-Kanbriarrean sortu ziren etaPermo-Triasiar iraungipen masiboan desagertu ziren, duela 252 milioi urte. Antzinako animalien artean arrakasta handienetakoa lortu zutenak izan ziren, 270 milioi urtean zehar bizi izan baitziren eta dagoeneko 20.000 espezie deskribatu baitira. Hori dela eta, gaur egungofosil talde ezagunenetakoa da eta interesbioestratigrafiko nabarmena du paleontologoentzat.
Gehienak itsaso hondoan mugitzen ziren eta hondarra iragaziz edo sarraskia janez elikatzen ziren. Batzuk 1'5 mm-ko luze ziren, baina 45 cm-ko luzera eta 4'5 kg-ko pisua zuten trilobite erraldoiak ere aurkitu dira.
Kanbriar aurrekoSpriggina trilobiteen arbasoa izan liteke.
TrilobiteakBehe-Kanbriarrean bat-batean agertzen dira fosil erregistroan, duela 520 milioi urte inguruko estratoetan.
Aurrekari batzuk izendatu izan dira, baina ez da lotura nabarmenik agertzen haien artean.Ediacararreko biotan (Kanbriarreko leherketaren aurreko garaian) badira arbaso izan litezkeen animalia pare bat.Spriggina-ren gorputzak trilobiteen antzeko itxura du[1] etaParvancorina-k, aldiz, trilobitearen burua iradoki lezake[2]. Arazoa da ez dela espezie horien eta trilobite osatuen arteko erdibideko fosilik aurkitu[3].
Trilobite goiztiarrek dagoeneko taldearen ezaugarri morfologiko guztiak azaltzen dituzte. Trilobite zaharrenaren hautagaiak hauek dira:Profallotaspis jakutensis (Siberian),Fritzaspis spp. (Estatu Batuetako mendebaldean),Hupetina antiqua (Marokon) etaSerrania gordaensis (Espainian)[4]. Dena dela, badirudi animalia taldea gaur egungo Siberia aldean sortu zela eta ondoren mundu zabalera hedatu[5].Redlichiida ordena (batez ereOlenellidae familia)[2] etaPtychopariida ordena izan litezke zaharrenak, duela 520 milioi urte inguru sortuak.
Halako iraupen luzea izan zuen animalia multzoa izanik, hainbat iraungipen masibo ezagutu zituen eta bizirautea lortu zuten ordenek dibertsifikazio aldiak izan zituzten hutsik geratutakonitxoak kolonizatzerakoan[6].
Trilobiteek hainbat eboluzio lerro izan zituzten. Begiak konplexutasunean eta kokapenean aldatuz joan ziren, artikulazio mekanismoak hobetu ziren, pigidioa handituz joan zen[3], toraxa estutu eta atalak gutxitu ziren eta talde batzuetan arantza ikusgarriak garatu ziren[7].
Kanbriar goiztiarreko trilobiteen ezaugarriak uniformeak zirenLaurentia,Gondwana etaSiberia eremuetan.Pannotia superkontinentearen hausturak iparraldeko fauna eta hegoaldekoa banatu zituen[5] eta orduan sortu ziren trilobiteen lau ordena nagusiak:Redlichiida,Ptychopariida,Agnostida etaCorynexochida. Trilobiteen aurreneko krisia Kanbriar erdialdera gertatu zen eta biziraun zuten trilobiteak oskol sendoenak zituztenak izan ziren[8]. Kanbriar amaierako iraungipeneanRedlichiida ordena desagertu egin zen.
Kanbriarreko trilobite genero aipagarrienak honako hauek izan ziren:[9]
Kanbriar amaierako iraungipenaren ondoren animalia talde ugarik dibertsifikazio handia izan zuten, hala nola, brakiopodoek, briozooek, bibalboek, ekinodermatuek eta graptolitoek. Trilobiteen dibertsifikazio handiena Kanbriarrean izan bazen ere,[10]Ordoviziarrean ere orden berriak azaldu ziren[11].Phacopida etaTrinucleioidea garaiko adierazle aipagarrienak dira. Trilobiteek ingurumen berriak kolonizatu zituzten, berezikiuharriak.
Ordoviziarreko trilobite genero aipagarrienak honako hauek izan ziren:[9]
Ordoviziar amaierako iraungipen masiboak garaian nagusi zen faunaren gehiengoa iraungi bazuen ere trilobite espezieen % 74k aurrera segitu zuen. Horregatik,Siluriar etaDevoniar garaietako trilobiteek ez zuten aldaketa morfologiko nabarmenik izan. Garai haietan,Lichida etaPhacopida ordenak izan ziren nagusi.
Devoniarraren amaieran, itsas mailaren aldaketa handiak izan ziren eta uretako erredox oreka ere hautsi egin zen[7]. Trilobiteen gehiengoa iraungi zen orduan eta ordena bakarrak segitu zuen aurrera,Proetida ordenak hain zuzen ere[3].
Garaiko trilobite genero aipagarrienak honako hauek izan ziren:[9]
Ez da ezagutzen zergatik iraun zuenProetida ordenak soilik Devoniarreko iraungipenaren ondoren.Karboniferoan etaPermiarrean ur sakonetan eta sakonera txikiko eremuetan milioika urtez iraun zuen. Trilobiteen multzoa, ordea, gainbehera nabarmenean zegoen eta Lurrak gertatu deniraungipen masibo handienean trilobiteak ere betirako desagertu ziren[3].
Garaiko trilobite genero aipagarrienak honako hauek izan ziren:[9]
Trilobiteak oso errazak dira identifikatzen. Haien gorputzakaltzifikatutakokutikula (exoeskeleto) batek babesten du, eta horregatik, alde dortsalak erraz mantentzen dira denboran zehar. Trilobiteen gorputza hiru atal nagusitan (tagma) banatzen dira:zefaloia (burua),toraxa (enborra) etapigidioa (isatsa).
Zefaloia izakiaren burua da. Glabelak kupula itxura sortarazten du eta bertan kokatzen dira hortzik gabeko ahoa eta urdaila. Batzuetan hipostomoa agertzen du, alde bentralean dagoen plaka zurruna. Hipostomoaren itxura oso aldakorra izaten da espezietik espeziera[12].
Joskura lerroak bitan banatzen du zefaloia. Alde batetik, fixigena deritzon zatia dago: izenak dioen bezala, toraxari finkatzen zaion atala da, joskula lerroaren barnean geratzen dena. Bestetik, librigena dago, joskura lerrotik kanporantz aske geratzen den atala, hain zuzen ere. Glabelak eta fixigenak kranidioa osatzen dute.
Oskola mudatu behar zen garaian joskura lerrotik ateratzen zen animalia eta horrela uzten zuen atzean oskol zaharra. Espezie zaharrenetan, ordea, ez da joskurarik ageri[2].
Zefaloi motak, angelu genalaren arabera.
Joskura lerroaren eta fixigenaren artean angelu genala dago eta horrek eta duen mozketaren arabera mota ezberdinak bereizten dira:
Proparioa: joskura lerroa angelu genalaren gainetik badago.[13]
Gonatoparioa: joskura lerroa angelu genalarekin batera amaitzen bada.[14]
Opistoparioa: joskura lerroa angelu genalaren atzean badago.[15]
Begi dortsalak glabelaren ondoan kokatzen dira eta kaltzitazkolente txiki askoz osatuta daude.
Trilobitearen gorputza hiru atal nagusitan zatiturik dago: 1 – zefaloia 2 – toraxa 3 – pigidioa. Trilobiteek hiru lobulu ere badituzte luzetara, hortik datorkie izena: 4 – eskuineko lobulu plerurala 5 – lobulu axiala 6 – ezkerreko lobulu pleurala.
Toraxa artikulatuta dauden segmentuetan banatuta dago (2-103 artean)[16], baina espezie gehienek 2-16 segmentu artean dituzte[7]. Ontogeniaren hainbat garaitan zein generoen artean segmentu kopuru ezberdina dute. Segmentu horiek eraztun axial bat dute erdian eta alboetara pleurak luzatzen dira. Pleura horiek espezie batzuetan oso laburrak dira eta beste batzuetan asko luzatu eta arantza bihurtzen dira. Alde bentralean apodemo izeneko proiekzioak daude eta beran oinetako muskuluak ainguratzen ziren[17].
Trilobiteen fosilak sarritan kiribilduta aurkitzen dira. Harrapari zituztenanomalokaridoen aurrean babesteko erabiltzen zuten teknika izaten zen[18]. Phacopida ordeneko trilobiteek kapsula erabat itxia osatzea lortzen zuten, baina arantza luzeak edo pigidio txikia zutenek tarteak uzten zituzten[19].
Pigidioa izakiaren isatsa da. Hainbat segmentu eta telsona fusionaturik dituen egitura zurruna da. Pigidioko segmentuak eta toraxekoak egituraz antzekoak dira, baina pigidiokoak ez daude artikulaturik. Zefaloia eta pigidioa konparatuz, honela sailkatzen da:
Mikropigidioa: Pigidioa zefaloia baino askoz txikiagoa bada.
Heteropigidioa: Pigidioa zefaloia baino txikiagoa bada.
Isopigidioa: Pigidioa eta zefaloia tamaina berekoak badira.
Makropigidioa: Pigidioa zefaloia baino handiagoa bada.
Trilobiteek hainbat apaindura eduki ditzakete gorputz osoan zehar:tuberkuluak, pseudo-tuberkuluak,arantzak,poroak, irtenuneak, ildo glabelarrak (zefaloian) eta arantza genalak (angelu genalaren jarraipena).
Trilobiteen artean, txikienak 1'5 mm-ko luzera ozta-ozta hartzen zuen,Acanthopleurella stipulae espeziekoa zen[19]. 1998anHudson badia ertzeko ordoviziar garaiko arroketan 72 cm-ko luzera zuen trilobite bat aurkitu zen,Isotelus rex izena hartu zuena[20]. 2009anAroucan (Portugal) 86'5 cm-ko luzerako dituen fosila aurkitu zen[21].
Mureroko aztarnategian (Zaragoza,Espainia) dagoen trilobite fosil kopuru handia dela eta, 2003ansexu dimorfismoa identifikatzeko ikerketa egin zen. Lau espezie hautatu ziren horretarako:Acadoparadoxides mureroensis,Eccaparadoxides rouvielli,E. sequeirosi etaE. mediterraneus. Kasu guztietan ikusi zen bi morfotipo agertzen zituztela trilobiteek. Espezie bakoitzak bere ezaugarriak azaltzen dituen arren, orokorrean arrek pigidio motzagoa zuten eta emeek toraxeko hainbat segmentutan estugunean zituzten. Bertan poro genitala bide zegoela pentsatzen da[22].
Deskribaturiko espezie guztietatik 21 espezietan baino ez da atal bigunen aztarnarik aurkitu; horregatik, baliteke hainbat egitura multzo osora estrapolatzea zuzena ez izatea[23].
Triarthrus eatoni espeziearen itxura, aurkituriko atal bigunak kontutan hartuta.
Trilobiteek bi antena luze zituzten eta ondoren endopodito ("hanka") birramo ez diferentziatuak, 2, 3 edo 4 zefalonean eta segmentu toraziko bakoitzeko pare bat. Endopodito horiek 6-7 segmentu zituzten, gaur egungo artropodo goiztiarren homologoak zirenak[24]. Endopodito batzuek luma itxurako exopoditoak zituzten,brankia gisa erabiltzen zituztenak. Espezie batzuek igeri egiteko ere erabiltzen zituzten[19].
Trilobiteen ahoa hipostomoaren ertzean kokaurik zegoen, zefaloneko hanken parean, eta ez zuen hortzik. Hestegorriak ahoa eta urdaila lotzen zituen eta ondoren hestea pigidioraino luzatzen zen[23]. Bihotza, garuna eta gibela trilobitearen berreraikuntzetan agertzen bada ere, ez da oraindik froga geologiko handirik aurkitu[19].
Trilobiteen sentipen organo aipagarrienak antenak eta begiak ziren. Trilobite batzuk itsuak ziren: agian ur sakonetan bizi ziren.
Antena parea trilobite gehienetan egongo zela pentsatzen da. Oso flexibleak eta bilkorrak ziren, animaliak babes estrategia gisa gorputza kiribiltzen zuenean gorde ahal izateko. Espezie batean (Olenoides serratus)zerkoak aurkitu dira pigidioaren amaieran[26].
Trilobite zaharrenek dagoeneko begi konplexuak zituzten,kaltzitazko (CaCO3) lenteak zituztenak; horrek erakusten du artropodoen begi konposatuak Kanbriar aurretik sorturikoak izango zirela[27]. Trilobiteen begiak, beraz, konposatuak ziren eta lente bakoitza prisma luze bat zen[28]. Kaltzitazko geruza oso fina eta purua bada, gardena izaten da eta kristalografiaren arabera orientatzen da[7]. Trilobite batzuei lente bakarra aurkitu zaie, baina badira milaka lentedun begiak dituztenak ere. Bi motatako begiak agertzen dira:[29]
Begi holokroalak: Lente kopuru handia dute, baita 15.000 ere. Lenteak, ordea, oso txikiak dira (30–100 μm), hexagonalak eta elkarri lotuta daude.
Begi eskizokroalak: Lente kopurua txikiagoa da, 700 inguru, baina tamainaz, handiagoak. Lenteek tartea dute elkarren artean.Phacopina subordeneko trilobiteek soilik azaltzen dituzte begi eskizokroalak. Esate baterako, Marokon aurkiturikoErbenochile erbeni izeneko trilobiteak (irudian) begi tenteak zituen eta 360º-ko ikusmena zuen. Harrapariak urrutitik ikusten bide zituen[25].
Hipostomoan hainbat trilobite espeziek "makulak" azaltzen dituzte,kutikula fineko eremuak, eta bertan fotoerrezeptoreak aurki zitezkeela pentsatzen da, gaua eta eguna bereizteko nahiko izango zirenak[17].
Trilobiteak bere bizialdian hainbat larba egoera igarotzen zituen. Espezie zaharrenek garapen konplexua zuten eta eboluzionatuenetan, prozesua sinplifikaturik zegoen.
Aurreneko larbaprotaspis izenarekin ezagutzen da eta zefaloia eta protopigidioa baino ez ditu. Hurrengo larbameraspis zen eta dagoeneko toraxeko segmentu batzuk bazituen. Hirugarrenaholaspis larba zen, dagoeneko metamerizazioa osatu zuena, baina heldua baino txikiagoa zena tamainaz. Ordutik aurrera tamaina handituz joango zen eta oskola hainbatetan mudatuz iritsiko zen heldu izatera.
Trilobiteek elikadura estrategia guztiak erabiliko zituztela uste da,bizkarroitza izan ezik. Gehienak itsaso hondoan mugitzen ziren etaharrapariak ziren,sarraskijaleak edo harea-iragaziz materia organikoa eskuratzen zutenak. Trilobite batzuek sufrearen bakterioekinsinbiosi harremanak eratu zituzten eta haiengandik lortzen zuten elikagaia.Olenidae familiako trilobiteak ziren horik[30].
Trilobite espezie batzuk garapen sekundario bat izan eta pelagiko bihurtu ziren. Igeri egiten zuten etaplanktonaz elikatzen ziren. Arantzak garatu zituzten, flotagarritasunean laguntzen zietenak. Larbek dagoeneko arantzak azaltzen zituzten eta, beraz, eremu berriak kolonizatzeko gaitasun handia izango zutela uste da.
Trilobite gutxi batzuek lehorrean ibilaldi txikiak ere egiten zituzten[31].
Fosil aniztasun handia egoera onean lortu bada ere, zaila da hamar ordena horien arteko filogeniak eratzea[33],Phacopida etaLichida ezik, gainerako guztiak nahiko batera agertu baitziren Kanbriarrean. Paleontologo gehienen iritzizRedlichiida ordenekoRedlichiina subordenean egon liteke trilobite guztien arbasoa.
Artropodo barneko kokapenari dagokionez, denbora luzean zeharkrustazeoen ahaidetzat jo izan dira, tarteka baitaaraknomorfoen barnean ere[34]. Atal bigunak aurkitzen hasi zirenean, ordea,Artiopoda taldean kokatu ziren, artropodoen bi lerro nagusietako bat osatuz[35].
Trilobiteen idatzizko deskribapenak K.a. III. mendetik eta zalantzarik dabe K.o. IV mendetik aurrera egin izan dira. Eladio Liñán eta Rodolfo Gonzalo geologo espainiarren ustetan grezieraz eta latinez "eskorpioi harria", "kakarraldo harri", "inurri harria" eta horrela aurkitzen diren aipamenek trilobiteen deskribapena egiten dute.Txinan ere aipamenak egin izan dira etaKushan formazioko fosilak tinta harri eta apaingarri gisa saltzen zirela jakina da[36].
Edward Lhuyd naturalista galestarrakThePhilosophical Transactions of the Royal Society aldizkaria argitaratu zuen 1698an. Ingelesezko aurreneko aldizkari zientifikoa kontsideratzen da. Orrialde batean fosilak agertzen ziren eta haien arteanLlandeilo herriaren alboan aurkituriko trilobite bat zegoen. "Arrain zapal baten eskeleto" gisa deskribatu zuen[36]. 1749an Charles LyttletonekCalymene blumenbachii ("Dudleyko txitxarra" gisa ezagutu zena) aurkitu zuen[37] eta 1750ean LondreskoRoyal Society elkartera bidalitako eskutitzean Dudleyko kareharrietan aurkituriko "intsektu petrifikatua" zela adierazi zuen. 1754an Manuel Mendez da Costak "Dudleyko txitxarra" intsektua baino krustazeoa zela aldarrikatu zuen etaPediculus marinus major trilobos izena eman zion, "hiru lobuluko itsas zorri handia". 1800eko hamarkada arte iraun zuen izen berriak, harik etaJohann Walch naturalista alemaniarrak talde horretako fosilak ikertu etaTrilobite ("hiru lobuluduna") izena ezarri zion arte[38].
Joachim Barrande paleontologo frantziarrak (1799-1883)Bohemiako estrato kanbriar, ordoviziar eta siluriarretan aurkituriko trilobiteak aztertu zituen etaSystème silurien du centre de la Bohême liburua argitaratu zuen 1852an. 1880ko hamarkadanGrotte du Trilobite leizea aurkitu zen Paristik hegoaldera dagoenYonne departamentuan[36].
Ameriketan ere trilobite aztarnategi ugari aurkitu ziren garai hartan. Aipatzekoak dira Utah mendebaldean 1860ko hamarkadan aurkiturikoElrathia kingi espeziearen fosil andana[39]. 1900 artean inguru hartan bizi zen ute leinuak lepoan zintzilik amuleto gisa erabili izan zituen trilobiteen fosilak.
Trilobiteak animalia itsastarrak ziren. Tarteka lehorrean fosilizaturiko ibilbideak ere aukitru dira, badirudi batzuek lehorrean ibilaldi txikiak egiteko gaitasuna bazutela. Eremu itsastar askotarikoak kolonizatu zituzten, sakonera oso txikia zuten kostaldeko eremuetatik ur sakonetaraino.
Trilobiteen fosilez gain,iknofosilak ere ohikoak dira, zehatzago esanda, trilobiteen ibilbideen aztarnak. Hareharrizko edo kuartzitazko geruzetan aurkitzen dira. Ez dira trilobiteen aztarna esklusiboak, beste animalia batzuek ere konpartitzen dituzte. Hiru motatako ibilbide fosilizatuak aurkitzen dira:
Cruziana: Hondo hareatsuetan trilobitearen mugimendua eta elikadura adierazten duen ibilbidea da. Pista luzeak dira, luzetara bi zanga eta tartean gandorra agertzen dutenak. "V" itxurako markak egiten dira ibilbidearen kontrako norantzan.[40]
Diplichnites: Hondo hareatsuetan egindako mugimendu azkarrak dira. Arrasto txiki ugarik osaturiko bi lerro paralelo izaten dira.[40]
Rusophycus: Atsedenean, babes formazioan edo elikatze geldian sorturiko arrastoa da. Cruzianak baino zanga sakonagoak dira, oso motzak.[41]
Trilobiteak oso erabiliak dira zutenorden kopuru handiaren,ontogeniaren eta hedapen ekologikoarengatik. Gaur egun fosil gidari bikainak dira estratuak identifikatzeko eta datatzeko orduan.
Kanbriarraren hasieran sortu ziren etaPaleozoikoa amaitzearekin batera desagertu ziren. Hala ere, bereziki Kanbriar-Devoniar tartean dute balio bioestratigrafiko nabariena[42], izan ere, Devoniarrean zehar suntsitzen joateaz gain, periodo horren bukaeranProetida ordena ezik, beste ordena guztiak desagertu egin ziren. Gainera, dibertsifikazio handia eduki zutenOrdoviziarrean etaSiluriarrean.
Europako eta Ameriketako trilobiteen arteko ahaidetasunak erakusten du antzinakoIapetus ozeanoa itxi egin zela[43]. Horikontinenteen jitoaren frogatzat har daiteke, gainera. Bestalde, trilobiteen ikerketa erakutsi du Pannotia superkontinentea ez zela uste zen bezain azkar puskatu, garaiko trilobiteek modu geldoan eboluzionatu baitzuten denbora tarte hartan[44].
↑abcdPrehistoric Life: The Definitive Visual History of Life On Earth. London: Dorling Kindersley, 76,88,89,90,91,104,105,127,161,180,181 or. ISBN9780756655730..
↑Paterson, John R.; Edgecombe, Gregory D.. (2006/05). [496:TECTFE2.0.CO;2/THE-EARLY-CAMBRIAN-TRILOBITE-FAMILY-EMUELLIDAE-POCOCK-1970--SYSTEMATIC/10.1666/0022-3360(2006)80[496:TECTFE]2.0.CO;2.full «THE EARLY CAMBRIAN TRILOBITE FAMILY EMUELLIDAE POCOCK, 1970: SYSTEMATIC POSITION AND REVISION OF AUSTRALIAN SPECIES»] Journal of Paleontology 80 (3): 496–513. doi:10.1666/0022-3360(2006)80[496:TECTFE]2.0.CO;2. ISSN0022-3360. (Noiz kontsultatua: 2021-07-03).
↑abcdWhittington, H. B.. (1997). Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, revised. Volume 1: Introduction, Order Agnostida, Order Redlichiida. Boulder, CO & Lawrence, KA: The Geological Society of America, Inc. & The University of Kansas, 137–169 or. ISBN978-0-8137-3115-5..
↑Liñán, E.; Gámez Vintaned, J. A.; Gozalo, R.; Dies Álvarez, M. E.; Chirivella Martorell, J. B. y Esteve, J.. (2009). Las especies de "paradoxides" del yacimiento cámbrico de Murero y el hallazgo de dimorfismo sexual en los trilobites. Naturaleza Aragonesa, 23:, 4-11 or..
