Robert Whittaker-ek proposatutako bosterreinuensailkapen ezagunaren arabera, protistoek Protista erreinua osatzen dute, ehun espezializatuak osatzen ez dituzten bizidun zelulabakarrez zein koloniarrez eratua.Taxoi hauek bizi-ziklo, maila trofiko, lokomozio-mekanismo zein zelula-egitura ezberdinak izan ditzakete[5][6].
Lynn Margulis-en sailkapen-sisteman, protistoak organismomikroskopikoak dira. Bestalde,Protoctista terminoa eukarioto zelulanitz batzuk (alga gorriak,laminarioak zeinlizun muzilaginotsuak)[7] barne hartzen dituen erreinu biologiko bati aplikatzen zaio. Beste batzuek, protisto terminoa era zabalago batean erabiltzen dute, eukarioto mikrobiarrak zein beste sailkapenetan sartzen ez diren organismo makroskopikoak barne hartzen dituena.
1866. urtean,Ernst Haeckel-ek proposatutako hiru erreinuen sistemaren arabera, "Protista" terminoak organismo sinpleenei edota bakunenei egiten zien erreferentzia, horien arteanmikroorganismo eta bizidun zelulabakar guztiak egonda[9][10]. Are gehiago, momentu horretan prokarioto guztiak (gaur egun bakterio etaArkeobakterioetan banatzen ditugunak)Moneres filumaren barruan sartzen ziren. Haeckel bera izan zen lehena organismo zelulabakarrak eta zelulanitzak bereizten, eta hainbatetan zuzenketak egin zituen; esaterako, belakiak protistoen erreinutik animalienera igaro zituen eta onddoak landareetatik protistoetara, besteak beste.
Sei erreinu nagusien sailkapen filogenetikoaren zuhaitza.
Taxonomista batzuek ez dute protistoen taldea taxoitzat hartzen. Definizio berrienetako baten arabera: "Protisto da, animalia,landare edo onddo ez den edozein eukarioto". Definizio horren bidez ordea, hainbat talde zelulabakar sailkapenik gabe geratzen dira, baitaMyxozoa bezalakoizaki zelulanitzak.
Beste batzuen ustetan, protistoak ezaugarri funtzional eta biologikoen arabera sailkatu behar dira.
Protistoen taxonomiak aldatzen jarraitzen du oraindik ere, eta sailkapen berriek taldemonofiletiko berriak aurkezten dituzte ezaugarri morfologiko (gehien bat ultraestrukturala) etaDNAren informazioa zein biokimikoa (kemotaxonomia)[11][12]erabiliz. Oraindik ere, eta nahiz eta datu hauek lortu, badaude bat ez etortze handiak ikerketa molekular eta morfologikoen artean.
Gaur egungotaxonomiak protistoak erreinu berezi bezala jotzen ez baditu ere, goian aipatu dugun bost erreinuren sailkapena oso praktikoa da, eta helburu didaktikoekin erabiltzen da oraindik usu hainbat testuliburutan[13]
Protistoak taldeparafiletiko bat direnez, sistema berriek gehienetan erreinu hau abandonatu edo banatu egiten dute, protistoak eukariotoen lerroebolutibo ezberdintzat hartuz. Eskema nerri batzuek ez dituzte taxoi formalak aintzat hartzen[14], eta aldiz, protisto multzoak filogenetikoki erlazionaturikokladotzat tratatzen dute. Honen bidez uste da klasifikazioa eguneratzea errazagoa izango dela etorkizunari begira.
Gaur egun, talde hauek ezagutzen dira protistoen barruan, kladotzat sailkatuak:
Stramenopiles (=Heterokonta): Mota askotako algak daude talde honetan,planktona osatzen dutendiatomea unizelularretatik ur azpiko basoak era ditzaketenalga arre plurizelularretara.Oomizetoak ere bertan sailkatuak izan dira,hau da,lizunen antza duten kloroplastorik gabekobizkarroi etasaprofitoak. Heterokonta izenak flageloen forma ezberdinei egiten die erreferentzia. Klado honek, hurrengo biekin batera SAR (Stramenopiles,Alveolata etaRhizaria)[15] supertaldea eratzen du; uste da alga gorri batekin endosinbiosia egiterakoan lortu zituztela kloroplastoak, nahiz eta talderen batek jadanik galdu dituen.Cavalier-Smith-ek[16] klasifikazio ezberdin bat proposatu zuen, non SAR supertaldea Chromisten barruan sailkatzen zen.
Alveolata: Organismo kloroplastodun zein kloroplastorik gabekoak aurki daitzeke. Lehenengoen arteandinoflagelatuak daude, esaterako. Kloroplasto gabeen arteanApicomplexa (antzinakoesporozoo gehienak) parasitoak etaCiliophora ziliatuak daude. Taldearen izenaalbeolo kortikalen presentziatik dator,zelula mintza euskarri duten besikulak. Batzuetan, armadura antzeko plakak era ditzakete, adibidez dinoflagelatuetan.
Rhizaria: organismoameboide eta flagelatu dibertsoak barneratzen dituen taldea da. Ameboideen artean, lehenago errizopodoen taldean sailkaturik zeudenerradiolario edoforaminiferoak daude, baitaCercozoa barruan klasifikaturiko ameba, kloroplastodun flagelatu edo lizun mukilaginotsu batzuk ere.
Excavata: garai batean flagelatu gisa sailkatzen ziren protista ugari biltzen ditu talde honek. Elikatzekoildaska bentral bat erabiltzen dute, eta heterotrofo zein autotrofoak izan daitezke. Autotrofoei dagokienez, uste da kloroplastoak lortu zituztela alga berde batek endosinbiosia haiekin egin ondoren. Klado honen sailkapena zaila da, etaMetamonda,Euglenozoa etaPercolozoa taldeez osatuta dago. Gehienak flagelodunak dira eta taldean giza parasito garrantzitsu batzuk daude.
Amebozoa: protisto ameboide asko eta lizun mukoso gehienak sailkatzen dira bertan. Halere,pseudopodoen presentzia ez da klado honetakoa soilik, garai batean horrela uste bazen ere. Talde honetako kide batzuk nukleoanitzak dira, eta beste batzuekplasmodioak eratzen dituzte (mixomizetoak) edota zelulaniztasunerako eredu izan daitezkeen multzoak (diktiostalidoak).
Opisthokonta: ikerketa molekularretan oinarriturik,Choanozoan taldekaturiko hainbat protistok osatzen dute talde hau.Animalia etaFungi erreinu plurizelularretako iturburua dela uste da, izan ere, hiru talde hauekflagelo opistokontoak (zelulan higiduraren aurkako norabidean kokatutako flageloa,espermatozoideetan daudenaren antzekoa) dituzte.
Beste sailkapen batek, balore taxonomikoa ez duenak baina bai balore praktikoak, protoktistak hiru talde hauetan bereizten ditu:protozooak, onddo-izaerako protoktistak, etaalgak.
Protozooak organismo zelulabakarrak, mikroskopikoak etazelula hormarik gabeak dira. Batzuk babes-oskol batekin inguratuta daude. Denakheterotrofoak dira. Batzuk aske bizi dira (ur gezatan eta gazietan edo lur hezeetan), eta beste batzuk animalien eta landareen parasitoak edo sinbionteak dira.
Protozooen filum nagusiak hauek dira: flagelatuak (Mastigophora), errizopodoak (Rhizopoda), ziliatuak (Ciliophora), eta esporozooak (Sporozoa).
Flagelatuek edoMastigophorak flagelo bat edo gehiago erabiltzen dituzte lokomoziorako. Ugalketa asexuala erdibitzearen bidez ematen da. Batzuk parasitoak dira eta beste batzuk aske bizi dira.
Errizopodoek edo sarkodinoekpseudopodoak sortzen dituzte leku batetik bestera mugitzeko eta elikagaiak harrapatzeko. Asexualki ugaltzen dira banaketa bitar edo anizkoitzaren bidez. Batzuk parasitoak dira eta beste batzuk aske bizi dira. Adibide batzuk:amebak etaerradiolarioak (oskol silizedunarekin).
Ziliatuakzilioez baliatzen dira leku batetik bestera mugitzeko eta elikagaiak harrapatzeko. Zitostoma izeneko zulo bat (ahoaren funtzioak betetzen ditu) eta bi nukleo (makronukleoa eta mikronukleoa) dituzte. Gehienak aske bizi dira, eta sexu gabeko edo sexu bidezko (konjugazio bidez) ugalketa dute. Adibide batzuk:Paramecium etaVorticella.
Esporozooek edo apikonplexuek ez dute lokomoziorako egiturarik. Denak parasitoak dira eta ziklo biologiko konplexuak dituzte (sexurik gabeko eta sexu bidezko ugalketa dute); are gehiago,ostalari batean baino gehiagotan garatzen dira. Adibide batzuk:Plasmodium etaToxoplasma.
Talde horretan, onddoak ez diren eta horiekin antzekotasunak dituzten izaki heterotrofoak biltzen dira. Bi talde hauek nabarmentzen dira: Mixomizetoak eta oomizeteak.
Mixomizetoak, edo lizun lirdingatsuak, organismo zelulabakarrak eta mugikorrak dira, forma ameboidea dutenak,zelula hormarik gabeak, eta hainbat nukleo dituzte barnean (plasmodio erako zelula-antolakuntza). Saprofitoak dira eta uretan, zoru hezeetan edo usteltze-prozesuan dauden enborretan bizi dira. Adibide batzuk:Licea, Physarum polycephalum edoDidymium.
Oomizeteak mizelio izeneko gorputz-egitura dute, filamentu multzoez edo hifez (nukleo anitzeko zelula erraldoiak) osatua. Onddoen egituraren antzekoa da, baina oomizeteen kasuan zelula hormekzelulosa dute, eta ezkitina. Saprofitoak eta landare eta animalien parasitoak daude; adibidez:Phytophtora (landareena),Saprolegnia (arrainena),Plasmopara (mahatsondoaren mildiua); etab.
Talde horretan protoktista fotoautotrofoak biltzen dira, eta ingurune urtarretan bakarrik bizi daitezke.
Alga batzuk zelulabakarrak eta mikroskopikoak dira (kasu batzuetan harizpizko koloniak osatzen dituzte), eta beste batzuk, zelulanitzak eta makroskopikoak dira eta talo (ehunik gabea) motako gorputz-antolakuntza dute. Zelulek zelulosazko paretak izan ohi dituzte, eta, kasu guztietan, kloroplastoak dituzte, argia xurgatzen duten pigmentuekin, hala nola berde-kolorekoklorofilarekin edo laranja-kolorekokarotenoideekin, edota bestelako pigmentuekin. Pigmentuon proportzioaren arabera, koloreztatze bereizgarria dute. Halaber, zenbaituhin-luzerako argia xurgatzeko aukera ematen diete, eta horrek sakonera ezberdinetan bizitzeko aukera ematen die.
Gehienak urtarrak dira, nahiz eta ingurune hezeetan bizi diren lehorreko algak ere egon. Zelulabakarrek uretan flotatzen dute (fitoplanktona) edo sinbiosi-elkarteak sortzen dituzte onddoekin (likenak) edoornogabeekin (koralak, anemonak, etab.). Zelulanitzak, aldiz, substratuan finkatzen dira edo airez betetako poltsa batzuetan flotatzen dute.
Sexurik gabe eta sexu bidez ugal daitezke; zelulanitzek, normalean, bi ugalketa motak txandakatzen dituzte, ziklo biologiko konplexuen barnean.
Alga-filum nagusiak hauek dira: euglenofitoak, bazilariofitoak, klorofitoak, gametofitoak, feofitoak, eta errodofitoak.
Euglenofitoak, edoeuglenak, organismo zelulaniztun flagelodunak dira, eta ez dute zelula hormarik. Denak ur geza geldituetan bizi dira. Klorofila eta karotenoideoak dituzte.
Bazilariofitoak paretarik gabeko organismo zelulabakarrak dira. Silizezko oskol batez inguratuta daude, eta oskola bi kuskuz osatuta dago. Klorofila, karotenoideoak eta beste pigmentu batzuk dituzte. Itsasoko eta ur gezakoplanktonaren osagai nagusiak dira.
Klorofitoak organismo zelulabakarrak edo zelulanitzak izan daitezke. Denek zelula horma eta kolore berde bizia dute. Koloreak, funtsean, kloroplastoetan klorofila dutela adierazten du. Alga berdeak ur gezan nahiz gazian bizi dira.
Feofitoak algak dira eta ia guztiak itsasoan daude. Zelulaniztunak dira, talo erako egiturekin, eta errodofitoekin batera, protoktista guztien egitura-mailarik konplexuena dute.
Zelula horma algina izeneko konposatu batez eta zelulosaz osatuta dute. Oliba-kolore arrea dute, klorofilaz gain, horren gainetik nagusitzen diren beste pigmentu batzuk dituztelako.
Alga horietako batzuk Espainiako kostaldeetan aurki ditzakegu; adibidez:Fucus etaLaminaria generoetako espezieak.
la errodofito guztiak itsasoan bizi dira, eta zelulanitak dira. Paretaren osagaiakagar-agar, zelulosa eta karbonatoak dira. Gorri-kolorekoak dira, klorofilaz gain, horren gainetik nagusitzen diren beste pigmentu batzuk dituztelako.
Protistoen elikadura espeziearen arabera aldatzen da. Alga eukariotikoak, esaterako, autotrofoak dira, baina izaki askokbizi-estrategia honi jarraitzeko beharrezkoak direnpigmentu asko galdu dituzte. Beraz, heterotrofikoki bizi dira eta, zehatzago,fagotrofia,osmotrofia,saprotrofia edotaparasitismozko bizi-estrategiak garatu izan dituzte. Beste batzukmixotrofoak dira; hau da, Autotrofoak eta heterotrofoak, egoeraren arabera, izan daitezke. Protisto batzuek, kloroplastoak/mitokondrioak galdu edo ez dituztenak, harreman endosinbiotikoak ezartzen dituzte zenbaitbakterio eta algarekin. Bizitza askeko protistoek ura dagoen ia edozein ingurune kolonizatu dute, eta ekoizle primarioak diraekosisteman, itsastarretan gehienbat, planktonaren osagai nagusia direlarik[17].
Protistoak animalia, landare eta beste protistoen parasitoak ere izan daitezke[18]. Animalia-, landare- edo giza-patogenoak izan daitezke.Patogeno hauekostalari eukariotikoarekin hainbat bide-metaboliko partekatzen dituzte, eta honek dezente zailtzen du sendagai eraginkor baten lorpena. Izan ere, farmakoak bi bizidunek elkarbanatzen duten bidezidor metabolikoan eragiten badu, bizkarroia mintzeaz aparte, bere ostalari den animalia/landareari ere min egingo dio, ziur aski.
Protisto batzuk sexualki ugaltzen diragametoen bidez, eta beste batzuk asexualkifisio binario bidez[19]. Espezie batzuek,Plasmodium falciparium-ek esaterako,bizi-ziklo oso konplexuak dituzte, organismoaren forma ugari agertzen direlarik.
Ez dago argi ugalketa sexualak nolako eragina duen hartu-eman genetikoanPlasmodium espezie ezberdinen artean, eta protisto parasitiko populazio gehienakklonalak direla uste da, zeintzuetan ez dengene elkartrukea gertatzen.
Eukariotoak duela 1.5 bilioi urte agertu zirela uste da, eta goiztiarrenak protistoak ziren. Antzinako eukariotoetan ugalketa sexuala ugaria bazen ere, ez da uste ugalketa mota hau oso ezaugarri garrantzitsua zenik. Honen arrazoia zera da: ugalketa sexuala ez zen protistopatogeniko batzuetan agertzen, zeintzuen arbasoak goiz banatu ziren eukariotoen adar taxonomikotik.
Hala ere, ikusi da aipaturiko protisto hauetako askok dutela orainmeiosia garatzeko ahalmena. Adibidez,Giardia lamblia parasitoa[20], ustez arbasoasexualetatik zetorren harrapakaria dela uste zen. Orain dela gutxi ikusi da hori ez dela horrela, ikusi baitaG.lamblia-kgene batzuk dituela meiosiarekin loturik.
Emaitzek iradokitzen duteG.lamblia gai dela meiosia burutzeko eta, hortaz, sexualki ugaltzeko.
_-_160x_-_Gesamtansicht_(13146274953).jpg)
