Mundu osoan barrena bizi dira, baina gehienak ikusezinak dira giza begiarentzat. Zoruan bizi dira,materia organiko hilean eta landare, animalia zein beste onddo batzuensinbionte gisa. Funtseko lana betetzen duteekosistemen funtzionamenduan, materia hila deskonposatzen baitute eta elikagaien zikloan eta trukean ezinbestekoak baitira. Zenbait onddok fruitu-gorputz ikusgarriak ekoizten dituzte, bai perretxiko eran, bai lizun eran. Onddo-espezie asko elikaduran erabiltzen dira, bai zuzenean bai beste prozesu batzuetan, hala nolaardoa edogaragardoa bezalako produktuenhartziduran. Berriagoak dira beste erabilera batzuk: medikuntzanantibiotikoak ekoizteko erabiltzen dira, etagarbikarietan edo erabilera industrialetanentzima garrantzitsuak (zelulasak, pektinasak, proteasak...) ekoizteko ere baliatu dira. Zenbait onddokkonposatu bioaktibo animalientzako toxikoak sortzen dituzte, esaterakoalkaloideak. Konposatu horieimikotoxina deritze. Hainbat onddo aisialdirakodroga gisa erabiltzen dira, eta beste batzuk, zeremonia tradizionaletan, konposatupsikotropiko modura. Onddo batzuk gizakiarentzatpatogenoak dira, eta onddoek uztetan sortutako kalteek arriskuan jar dezakete tokiko ekonomien elikagai-hornidura.
Onddoen erresumaren barruan sailkatzen diren izakiek dibertsitate oso handia dute, bai ekologiaren aldetik, bizi-zikloaren ikuspegitik edo morfologiaren aldetik:Chytridiomycota onddo zelulabakar urtarretatikperretxiko handietara. Hala ere, oso gutxi ezagutzen da Fungi erresumaren biodibertsitate errealaren inguruan. Estimazio batzuen arabera 2,2 eta 3,8 milioi espezie artean egon litezke[3]. Horietatik, 120.000 inguru deskribatu dira, badakigu 8.000 espezie landareentzat txarrak direla eta 300 gizakienpatogeno direnak[4].Lineo,Christian Hendrik Persoon etaElias Magunus Friesen lan aitzindariaren ondoren, onddoak euren morfologiaren arabera sailkatu izan dira, batez ere esporen kolorea eta hainbat ezaugarri mikroskopiko, hala nola euren fisiologiaren arabera.Genetika molekularrean egondako aurrerapenei esker,DNA analisia gehitu dataxonomiara, eta hainbat taldekatze historiko kolokan geratu dira. Azken hamarkadan Fungi erreinuaren inguruan argitaratu direnfilogenia ezberdinek guztiz eraldatu dute sailkapena: orain azpierreinu bat, zazpi filum eta hamar subfilum proposatzen dira.
Onddo terminoalatinezkofungus («perretxiko») hitzetik dator. Azken hori, berriz,grezierazkosphongos /σφογγος («belaki») hitzetik sortu zen, seguru asko zenbait perretxikoren egitura eta morfologiaren ondorioz. Beste hizkuntza batzuetan oraindik erabiltzen da:alemanez, adibidez,Schwamm («belaki») edoSchwammerl deitzen zaie zenbait perretxikori.
Deskribatu ziren lehenengo onddoak perretxikoak ziren,basidiomikotoak, alegia, eta, ezaugarriak azaltzeko, euren ugaltze-gorputz ikusgaietan oinarritu ziren gehienetan. Oro har, onddoen higitzeko ahalmenik eza dela eta,landareekin batera sailkatzen ziren. Dena den,1969an, Whittakerrek onddoenheterotrofian eta xurgapen-mekanismoan oinarriturik,Fungi erreinu bereizia proposatu zuen onddoentzat. Baina egungo ultraegiturazko eta biologia molekularreko ikerketek baieztatzen dute onddo izenpean elkarrengandik urrun dauden hainbat talde bateratuta daudela. Egia da onddotzat har zitezkeen bizidun horiek guztiek zenbait ezaugarri ezberdin dituztela, hala nolapareta zelularra, ugaltze-zelula, ziklo-mota eta bide metabolikoa, baina zaila da espezialista ez dena horretaz guztiaz ohartzea. Horregatik, gaur egun onartzen da onddo-taldeapolifiletikoa dela, hau da, jatorri ezberdineko bizidun-multzoa dela. Bizidun horiek elikatzeko bide bera garatu dutenez, antzeko txoko ekologikoak eta antzeko formak partekatzen dituzte[1].
Egun,Fungi edoMycobionta erreinuak benetako onddoak soilik batzen ditu. Horien ezaugarri garrantzitsuenetarikoak dirakitinazko pareta zelularra izatea, eta, normalean,espora mugiezinak garatzea. Eumikoto izena ere ematen zaie, eta, talde barnean,Chytridiomycota,Zygomycota,Glomeromycota,Ascomycota etaBasidiomycota dibisioak edo filumak bereizten dira[1].
Oomycota dibisioko bizidunak, berriz, sasionddotzat hartzen dira gaur egun, ebolutibokialga marroietatik hurbilago baitaude, eta erreinu independentea osatzen dute. Onddo horien ezaugarri bereizgarrienak dira ugaltze-gorputzik ez izatea etaflagelo bikozoosporak izatea. Talde horretan, nekazaritza-arloan hain ezagunak direnmildiua etapiperren “gainbehera” eragiten duten onddoak sartzen dira. Azkenik,protozooetatik hurbil dauden onddoak aipatu behar dira,Myxomycota dibisioa, alegia[1].
Iberiar penintsulan deskribatuta dauden onddo-espezie kopurua 10.000 ingurukoa da, hau da, munduan deskribaturiko dibertsitate biologikoaren % 10. Esan daiteke dibertsitate biologiko hori handi samarra dela, baina azpitaldeen ezagutze-maila oso bestelakoa da[1].
Basidiomycota dibisioko onddoak, hots, basidiomikotoak, onddo eboluzionatuenak eta ezagunenak dira,askomikotoekin batera. Horren arrazoia da, baldintza faboragarriak daudenean, lurpean, orbelaren edo usteldutako enborren barruan,mizelioa antolatzen dela —beti erraz ikusten ez dena—. Eta mizelioak esporak ekoizten dituen ugaltze-gorputza eratzen du. Gorputz horiek askotarikoak dira formaz eta tamainaz, baina orokorki begi-bistakoak izaten dira. Hori dela eta, makromizeto izenez ere ezagutzen dira; izen horrek, beraz, ez dio maila taxonomikoari erreferentziarik egiten, ikusgaitasunari baizik[1].
Basidiomikotoenkarpoforoaren formarik ezagunena txapelaz eta hankaz osaturikoa da, hau da,perretxiko deritzon forma. Txapelak azpialdean orriak, tolesak edo hodiak ditu, eta hortxe sortzen dira esporak. Zati emankor horrihimenoforo deritzo. Txapelaren eta hankaren forma bereizgarriak dira; horrela,Boletus edulis onddozuriak hanka hanpatua izaten du;Russula cyanoxantha urritxak, berriz, zilindrikoa[1].
Basidiomikotoen ezaugarria esporakbasidioetan garatzean datza. Talde horretako onddo ezagunenak txapelaz eta hankaz osaturiko karpoforodun onddoak badira ere,Fomes fometarius, ardagaia,Ramaria sp. pl., atzaparra,Lycoperdon perlatum, astaputza, eta bereziagoa denherdoil izeneko onddobizkarroia ere sartzen dira. Guzti horiek basoko onddo ospetsuenak eta nabarienak dira, baina ez bakarrak[1].
Ascomycota dibisioko onddoak, hots, askomikotoak, nahiz eta aurrekoak baino ugariagoak izan, ez dira hain ezagunak, beren karpoforoak, oro har, txikiagoak direlako eta ez direlako nabarmentzen. Talde honetan, onddo bizkarroi ugari dago, besteak beste,haritzaren mildiu hauskara edozumarraren zimeltasuna eragiten dutenak. Horiez gain,udaberriko karraspina (Morchella) edo hain preziatua denlurpeko boilurra (Tuber sp. pl.) ere talde honetako onddoak dira[1].
Gainerako onddoek ez dute egitura makroskopikorik garatzen, eta horregatik ez dira hain ezagunak. Denen artean, lurreko landare gehienekin erlazionaturik daudenglomeromikotoak aipatu behar dira,endomikorrizak garatzen baitituzte[1].
Harrigarria da onddoek duten sinpletasun morfologikoa etaekosistemetan betetzen dituzten eginkizunen ugaritasuna eta garrantzia. Aberastasun funtzional horren gakoakarbono organikoa bereganatzeko garatu dituzten estrategietan datza. Onddoen funtzio aipagarrienak hauek dira:sinbiosietan parte hartzea,materia organikoaren mineralizazioan eta deskonposizioan eragile nagusietarikoa izatea, lurraren eraketa eta atxikipena erraztea eta elikagai-iturri izatea.Karbonoa lortzeko, onddoek lau bide garatu dituzte[1].
Onddosaprobioak edo deskonposatzaileak materia organiko hilaz baliatzen dira, hau da, kontsumitzaileen eta ekoizleen gorputz hilez eta hondakin-produktuez. Landareeksintetizaturiko materia organikoaren % 95 inguru kontsumitu gabe gelditzen da lurzoruko landare-materia gisa, gorputz hilekin eta maila guztietako iraizketa-produktuekin batera. Kontuan hartu behar da materia organiko guztia ez dela baliokidea. Horregatik, espezializazio-maila altua dute, eta onddo-espezie bakoitzakentzima degradatzaile zehatzak izaten ditu[1].
Hori dela eta, onddo deskonposatzaileen taldearen barruan eta ustiatzen duten materia organiko motaren arabera, azpitalde hauek bereizten dira: zuraz baliatzen dena saprobio lignikola edo lignozelulolitikoa da, etaFomitopsis,Phanerochaete etaTrametes generoetako espezieak, horien antzeko poliporaleak etaPluteus etaOudemansiella generoetako agarikaleak sartzen dira; beste talde garrantzitsua saprobio humikolek osatzen dute, etaCollybia,Mycena etaClitocybe generoak eta antzeko beste asko sartzen dira, zeinakorbela deskonposatzen duten. Beste batzuek, berriz,gorotzak edo iraizketa-produktuak erabili ohi dituzte,Panaeolusek, kasu, eta koprofilo deritze[1].
Bigarren taldeko onddoek beste bizidunak, hots, ostalariak, ekoizten duena bereganatzen dute, eta ostalariari galerak edo heriotza eragin diezazkiokete.Bizkarroiak edopatogenoak dira. Talde honetan, haritzaren mildiu hauskara,zekale-ainoa eta abar daude. Talde honetako onddoek izurritea eragin dezakete gizakiak lantzen dituen monolaborantzak zoltzen dituztenean, eta horrek galera ekonomikoak ekarri ohi ditu[1].
Hirugarren bideasinbiosi mikorrizikoa edomikorrizazioa da: onddoa landarearen sustraiekin elkartzen da, eta partaide biek onurak lortzen dituzte. Mikorrizazioa elkartze ia unibertsala da; izan ere, landare-espezie baskular guztien % 95 mikorrizatuta dago, eta gainera, lehorreko habitat gehienetan gertatzen da; hezetasun edota emankortasun handiegia duten lurzoruetan izan ezik[1].
Bi sinbionteen arteko elkarrekiko mendekotasun hori, eboluzioan zehar garatutakoa, oso handia da, eta landare batzuk ezin dira hazi mikorrizaturik egon gabe. Zenbait mikorrizazio-mota daude, bereziki, sustraian sartzeko eraren arabera. Bi dira nagusi, klima epeletako basoetan hain hedatuta daudenektomikorrizak eta unibertsalagoak diren endomikorrizak[1].
Boilur edo trufa.
Ektomikorrizak garatzen duten onddo askorenkarpoforoek (Tuber,Amanita etaBoletus generoetako perretxikoek) interes ekonomiko handia dute, gizakiaren kontsumorako asko erabiltzen direlako. Ektomikorrizen kasuan, onddoak landarearen sustrai sekundarioa inguratzen du, eta, hala, zorro deritzon egitura eratzen du. Horren ondorioz, sustraiaren hazkundea mugatu, eta morfologia berezia eragiten du. Ektomikorrizak garatzen dituzten onddoak, batez ere, basidiomikotoen taldekoak izan ohi dira (Amanita, Boletus,Hebeloma,Lactarius,Russula,Scleroderma,Thelephora, etab.). Askomikoto ektomikorriziko batzuk ere badaude talde horretan (Balsamia,Elaphomyces, Tuber, etab.), eta onddo mitosporikoa denCenococcum generoa ere bai[1].
Endomikorrizak dira landare-espezieen artean hedatuenak, landare guztien % 85-90 inguruk mikorriza endotrofikoak baitituzte. Endomikorrizek ez dute aldaketa morfologiko nabaririk eragiten kolonizaturiko sustraiaren kanpoko egituran, eta, beraz, ez dira nabarmentzen. Ezaugarri aipagarriena da sustraien zelulen barnean sartzen direla eta hor arbuskuluak edota besikulak garatzen dituztela. Hori dela eta, mikorriza arbuskular edo besikulu-arbuskular (AM/VAM) deritze. Mikorriza-mota hau eratzen duten espezie fungikoakGlomales ordenakoak dira (Glomeromycota dibisioa), hipogeoak eta ezezagun samarrak[1].
Aipatuko den azken estrategiaalgekin elkarturik bizi diren onddoena da, onddolikenizatuena, hain zuzen. Bi sinbionteek, elkartu ondoren, berezko taloa eratzen dute, zeinari liken baiteritzo. Elkarteari esker, onddoa eta alga gai dira independenteki bizitzeko desegokiak izango ziratekeen eremuak kolonizatzeko. Onddo likenizatuen kokapenari dagokionez,argiaren eskuragarritasuna garrantzitsuagoa izaten da substratua baino. Askomikoto askok, 15.000 inguruk, likenizazioaren bidea erabiltzen dute karbono-iturria eskuratzeko. Talde honen barruan, onddo ezagunak daude, besteak beste,Cladonia,Lecanora,Lobaria,Parmelia,Usnea edotaXanthoria generokoak. Basidiomikotoen barruan, berriz, espezie gutxik hautatu dute likenizazioaren bidea, eta salbuespenaOmphalina generokoO. hudsoniana etaO. ericetorum espezieak dira[1].
Onddoenugalketa konplexua da, hain heterogeneoa den organismo-talde honetan espero den bezala. Onddo gehienak modusexualean zeinasexualean ugal daitezke, ingurumen-baldintzen arabera. Baldintza hauekgenetikoki finkatuta dauden garapen-programak abiarazten dituzte onddoetan, eta ugalketa sexualerako edo asexualerako espezifikoak diren egitura espezializatuak sortzea eragiten dute.
Zigomizetoek hifa zenozitikoak dituzte. Espora sexugabeak (konidioak) nahiz sexualak (zigoesporak) sortzen dituzte. Filumak lizun ezagunenetako batzuk biltzen ditu, hala nola Mucor, Rhizopus, etab.
Deuteromizetoek hifa trenkatuak dituzte. Konidioen bidezko sexurik gabeko ugalketa dute. Honako hauek izan daitezke: gizakiarentzako parasito batzuk, hala nola Candida (baginako infekzioak eragiten ditu), eta lizunak, hala nola Penicillium (antibiotikoak sortzen ditu).
Askomizetoek hifa trenkatuak dituzte. Espora sexualak (askosporak) nahiz sexugabeak (konidioak) sortzen dituzte. Azken horiek esporangio baten barruan sortzen dira, aska izenekoak.
Era askotako espezieak daude; adibidez: espezie zelulabakarrak, hala nola Saccharomyces generokoak, ogia, garagardoa edo ardoa egiteko industrian erabiltzen dena; parasito erakoak, hala nola zekaleainoa (Claviceps purpurea); baita sinbionteak ere, hala nola boilurrak, zenbait zuhaitzen sustraiekin elkarteak (mikorrizak) eratzen dituztenak.
Basidiomizetoek hifa trenkatuak dituzte. Gorputz fruitu emaileetan eratzen diren esporangioei basidio esaten zaie, eta horien kanpoan espora sexualak edo basidiosporak sortzen dituzte. Taldearen barruan landareen parasito batzuk biltzen dira (hala nola gorrina eta ilintia), baita saprofitoak edo sinbionteak ere, hala nola amanita edo txanpiñoia.
Likenak zianobakterioekin edo alga klorofitoekin sortzen dituzten elkarte sinbiotikoetan bizi daitezke bakarrik (organismo fotoautotrofoak fotosintesiaren produktuak ematen ditu, eta onddoak, berriz, ura eta mineralak ematen ditu) hau da, basidiomizetoak edo askomizetoak dira. Sexu bidez eta sexurik gabe ugal daitezke. Lehen kasuan, onddoak askak edo basidioak eratzen ditu gorputz fruitu-emaileetan, kopa formarekin, eta horiek esporak sortzen dituzte, eta, bigarren kasuan, zatiketa bidez egiten dute. Esporak askatzean ernatzen badira, mizelio bat sortzen dute; alga egokia aurkitzen badute, liken bat sortuko dute.
Askotanlandareekin batera sailkatzen badira erebotanikako curriculumean eta hainbat testu-liburutan, onddoak gertuago daudeanimaliengandik landareengandik baino[5]. Animalia eta onddoek elkarrekinOpisthokonta taldemonofiletikoa eratzen dute[2]. Filogenia molekularra erabilita egindako ikerketek Fungi erreinuaren jatorri monofiletikoa ere babesten dute, nahiz eta tradizionalki onddo gisa hartu diren batzuk ez dauden talde honetan[1]. Onddoen taxonomia mugimendu etengabean dago, batez ere azken aldiko DNA alderaketa teknikei esker. Lehenago erabiltzen ziren sailkapen gehienak ezaugarri morfologikoetan oinarritzen ziren, eta espezie biologikoakugalketa esperimentalen bidez egiten zen[6].
Ekosistemetako berezko balioaz gain, gizakiak onddoak erabili izan ditu betidanik. Espezie askok, basidiomikotoek gehienbat,jangarri diren karpoforoak ekoizten dituzte, eta, lurralde batzuetan oso preziatuak direnez, elikagai-iturri gisa erabili ohi dira. Perretxiko horien ustiaketa jatorrizko ekosisteman egin daiteke edo, saprobioen kasuan bereziki, industria-ekoizpenaren bidez; azken horren adibide dira, besteak beste,Agaricus bisporus, txanpinoia,Pleurotus ostreatus, belarri perretxikoa, edo,Lentinula edodes, shiitakea[1].
Egia da, bestalde, onddo askokmetabolito sekundario ugari ekoizten dituztela. Batzuetan, substantzia horiek onuragarriak dira,penizilina, kasu; beste batzuetan, berriz, toxikoak dira gizakiarentzat. Horregatik, onddo batzuk toxikoak izaten dira, esate baterako,Amanita phalloides etaGalerina marginata espezieak. Horiekamatoxinak etafalotoxinak ekoizten dituzte, eta janez gero oso arriskutsuak edo ia hilgarriak dira. Eragiten duten intoxikazioa,ziklopeptidikoa edofaloidianoa deritzona, larrienetarikoa da, agresiboa izateaz gain sintomak berandu agertzen direlako[1].
Azken urte hauetan, landareek onddo mikorrizikoekiko duten menpekotasuna kontuan hartu, eta landare mikorrizatuak erabiltzen ari dira, bai basogintzan bai barazkigintza estentsiboan; alde batetik, espezieen biziraupena areagotzen delako eta, bestetik, ongarri natural gisa erabiltzen delako[1].
Eta, azkenik, saio ugari egiten ari dira onddoak erabilizizurriteen kontrol biologikoa egiteko[1].
Onddo gehienak lur-zoruan bizi dirensaprofito ez-kaltegarriak dira. Ezagutzen diren 100.000 espezietatik 50 inguru besterik ez dira giza-patogenoak. Esan daiteke, hortaz,bakterioen aldean onddoak gaixotasun gutxi batzuen sorburu besterik ez direla.
Aitzitik, onddoek landareakinfektatzen dituzte sarritan. Zentzu horretanbakterioak edobirusak baino kaltegarriagoak izaten dira nekazaritzan.
Gizakiarengan onddoek eragiten dituzten gaixotasunakmikosi deritzonak dira. Mikosiak azalekoak edo barrualdekoak izan daitezke, larruazala edo barrualdeko organoak (birikak, batez ere) kaltetzen dutenaren arabera. Barrualdeko mikosiei ere mikosi sistemikoak deitzen zaie.
Amanita phalloides pozoitsua.
Oso onddo gutxi dira patogeno hertsiak. Gizakia gehienetan ingurugirotik (lur-zorutik) kutsatzen da, onddoek eragindakoinfekzioak -orokorrean- ez baitira kutsagarriak. Onddo asko, gainera,oportunistak dira: horrek esan nahi du gizaki osasuntsu batengan ez dutela inongo patologiarik sortzen, etaimmunitate-sistema ahula dutenak besterik ez dituztela infektatzen.
Hiru mekanismoren bidez garatzen dute onddoek beren ahalmen patogenoa:
Hipersentikortasunaren bidez: hainbat onddok dituztenantigenoekerreakzio alergikoak (hipersentikortasuna) eragiten dituzte.Konidio,espora edomizelioen zatiek errinitisa eta asma sor dezakete, eta baita pneumonitisa ere.Aspergillus-ek, adibidez, alergeno indartsuak ditu.
Toxinen bidez: onddoek ahalmen toxiko handia duten toxinak (mikotoxinak) askatzen dituzte. Mikotoxinen arteanaflatoxinak,okratoxinak etaergotamina aipa daitezke, gizakia ez ezik, animalia asko ere kaltetu eta hil ditzaketenak. Janari kutsatuak irensterakoan hartzen du gizakiak onddo-intoxikazioa. Atal honetan ereperretxiko askok ekoizten dituzten toxinak edo pozoiak sartu behar dira:Amanita muscaria-ren muskarina, esaterako, edoAmanita phaloides-en faloidina. Toxina batzuen ezaugarri haluzinogenoak aski ezagunak dira.
Infekzioaren bidez: onddoak organismo baten kolonizazioa egiten dutenean, eta bertan ugaltzen direnean, gaixotasuna eragiten dute,mikosi bat sortuz. Onddoen konidio edo esporak asnasterakoan mikosi sistemikoa agertzen da; azaleko mikosiak, aldiz, ukipen zuzenaren bidez harrapatu ohi dira (ezkabia, dermatofitosiak, etab.).
Azkenik, azpimarratu behar da ere onddoek betetzen duten zeregin onuragarria medikuntzan,antibiotiko askoren ekoizpenaren atzean baitaude. Bi besterik ez aipatzearren,Penicillium onddoak sortzen duenpenizilina, etaCephalosporium-ek ekoizturikozefalosporinak daude.
