Marrazoakelasmobrankioen barrukoarrain talde bat dira. Arrain talde horren ezaugarriakkartilagozko hezurdura, bost edo zazpizakatz buruaren alde bakoitzean izatea eta buruari lotuta ez dauden bularrekohegatsak dira. Marrazo modernoakSelachimorpha (Selachii)kladoan sailkatzen dira etamanta arraien gertuko taldea osatzen dute.Marrazo terminoa gaizki erabili izan da,Elasmobranchii azpiklaseko arrainez mintzatzeko, horiek ez baitaudeSelachimorpha kladoaren barruan; sailkapen oker horren adibideakCladoselache,Xenacanthus etaChondrichthyes klaseko beste kide batzuk dira.
Itsaso eta ozeano guztietan bizi dira eta normala da 2.000 metro arteko sakoneran aurkitzea.Ur gezan ez dira hain ohikoak, baina ezagutzen dira ur gezan bizi diren hainbat marrazo, adibidezzezen marrazoa etaerreka marrazoa (ur gezan eta ur gazian egon daitezke)[1]. Marrazoen tamaina asko aldatzen da espezie batetik bestera,Etmopterus perryi marrazoa 17 cm luze da bakarrik, bainamarrazo balea –munduko arrainik handiena– 12 metrora irits daiteke. Azala parasitoen kaltetik babesteko,dentikulu dermatiko izeneko estalkia dute,fluidoen dinamika ere hobetzen duena[2].
Marrazo tankerako lehen animalien fosilakOrdoviziarrekoak dira, duela 450-420 milioi urtekoak. Garai hartan, uretatik kanpo ez zegoenornodunik[4]. Ustezko lehenengo Elasmobrachio haietatik bakarrikezkatak aurkitu dira; hori dela eta, zientzialari guztiak ez daude ados marrazoen fosilak direlako ideiarekin. Onartuta dagoen fosil zaharrena duela 420 milioi urtekoa da,Siluriar periodokoa[5]. Marrazo haiek gaur egungoekin parekatuta, oso desberdinak ziren, hala ere. Garai hartako hortz fosilen artean arruntenakkladodontoak dira, hiru puntako hortz meheak, tridente itxura dutenak eta arrainak harrapatzen laguntzen zietenak. Egungo marrazo gehienen arbasoak gutxi gorabehera duela 100 milioi urtetik aurki daitezke[6]. Fosil gehienak hortzak dira, batzuetan kopuru handietan. Estimatzen da marrazoek jaiotzatik hil arte milaka hortz izaten dituztela. Eskeleto zatiak eta hezurdura osoak ere aurkitu dira.
Marrazo itxurako lehen arrain primitiboen fosilakCladoselache generokoak dira, duela 370 milioi urtekoak[7].Paleozoikokoestratuetan agertu dira AEBetakoOhio,Kentucky etaTennessee estatuetan.Caldoselachea metro bat luze zen, triangelu itxurako hegatsak etabaraila mehea. Hortz kopuru txikiak aurkitu dira batera: hori dela eta uste daCladoselacheak ez zituela hortzak gaur egungo marrazoak bezain maiz eguneratzen. Haien tripetan aurkitu diren arrain osoek sendotu egiten dute ehiztari azkar eta lirainak zirenaren ideia.
Duela 300 milioi urtetik duela 150 milioi urtera bizi izan ziren marrazo tankerako arrain gehienen fosilak bi taldetan banatzen dira:
Batetik,Xenacanthida taldea, gehienbat ur gezatan bizi zirenak. Duela 220 milioi urte, desagertu egin zirenean, mundu osoan aurki zitezkeen[8][9].
Bestetik,Hybodonteak, duela 320 milioi urte agertu ziren eta ur gaziko ekosistema gehienetan aurki daitezke gaur egun (baita ur gezako batzuetan).
Luzaz pentsatu da marrazoak fosil bizidunak direla, eta ez dutela askotxo eboluzionatu denboran zehar; hala ere, 2014an egindako ikerketa batek frogatu du hori ez dela egia, eta asko eboluzionatu eta aldatu direla lehen arbasoetatik hona[10].
Megalodon generoko marrazoen tamaina erlatiboak, kalkuluen arabera.
Marrazo modernoak duela 100 milioi urte agertu ziren[11]. Lamniformeen lehen fosilakKretazeo goiztiarrekoak dira. Beranduen eboluzionatu duten taldeen artean mailu arraina dago (Sphyrnidae familia),Eozenoan agertu zen. Marrazo zurien lehen hortz fosila duela 60-66 milioi urtekoa da,dinosauroak desagertu ziren garaikoa. Marrazo zurien eboluzioan bi eboluzio lerro desberdintzen dira: bata, hortz lodi zerratuekin, agian egungo marrazo zuriaren arbasoak direnak; bestea, hortz mehe zerratuekin. Azken eboluzio lerro horretako marrazoek tamaina erraldoia zuten, adibidezMegalodon marrazo espezie galdua 16 metro luze zen (20,3 metrora irits zitekeen) eta 103 tonako pisua zuen[12][13]. Aztarna paleontologikoetan oinarrituta, zetazeo handien harrapakaria zela pentsa daiteke[14].
2021. urtean argitaratutako ikerketa batek adierazi zuen duela 19 milioi urte marrazoak desagertu zirela. Horren arrazoia ez dago argi baina, haren arabera, marrazoen dibertsitatea %70ean murriztu zen eta populazioaren tamaina, % 90ean. Marrazo garaikideak ez dira guztiz osatu. Autorearen esanetan, gertakari horren aurreko marrazoek presentzia handiagoa zuten ozeanoetakoekosistemetan; egun, ozeanoetan bizi diren 53 marrazo espezie bakarrik daude[15][16][17].
MarrazoakSelachimorpha superordenaren barruan kokatzen diraElasmobranchii subklasean etaChondrichthyes klasean. Elasmobranchii subklaseakmanta arraiak etaRajidaeak hartzen ditu, Chondrichthyes klaseakChimaeriformeak hartzen ditu. Lehen, marrazoak taldepolifiletikoa zela uste zen; hau da marrazo batzuk manta arraietatik beste marrazoetatik baino gertuago zeudela uste zen[18]. Baina azken ikerketa molekularrek marrazoak eta manta arrainak taldemonofiletikoa direla adierazi dute[19][20].
Selachimorpha superordena honela banatzen da:Galea (edoGaleomorphii) etaSqualea (edoSqualomorphii). GalearrakHeterodontiformeak,Orektolobiformeak,Lamniformeak etaCarcharhiniformeak dira.Lamnoideoak etaCarcharhinoideoak klado batean kokatu ohi dira, baina oraintsuko ikerketek Lamnoideoak eta Orektoloboideoak klado bat direla erakusten dute. Zientzialari batzuek uste dute agian heterodontoideoakSqualomorphiiren barnekoak direla. HoriekHexanchiformes etaSqualomorpha dira. Lehenengoan, behi marrazoa eta brankiak dituen marrazoa sartzen dira, baina autore batzuek proposatzen dute bi familiak ordena bereizietara lekualdatzea.SqualomorphiiakSqualiformes etaHypnosqualea sartzen ditu. BalitekeHypnosqualea baliogabeko sailkapena izatea. Egotekotan,Squatiniformeak eta Pristorajea ere sartzen dira, baina hori ere baliogabeko taldea izan liteke. Edonola,Pristiophoriformeak etaBatoideak barne hartzen ditu[18].
Hamahiru ordenatan banatutako 500 marrazo espezie baino gehiago daude, desagertu diren lau ordenetakoak kontuan edukita:
Marrazoen hortzakhortzoietan daude atxikita eta ezbarailezurrean; honela, hortzak etengabe berritzen dituzte bizitzan zehar. Hortz errenkadak hazten dituzte barailezurreko barrunbe batean eta pixkanaka aurreraka mugitzen dira; marrazo batzuek 30.000 baino hortz gehiago galtzen dituzte bizitzan zehar. Hortz berriztapenaren periodoa asko aldatzen da espezie batetik bestera (8-10 egunetatik hilabete batzuetara). Espezie gehienetan hortzak banaka berriztatzen dira eta ez lerroka,Isistius generoan gertatzen den bezala[21].
Hortzen forma eta tamaina marrazo bakoitzaren dietaren araberakoa da;molusku etakrustazeoak jaten dituztenak hortz lauak dituzte elikagaiak zanpatzeko; arrainak jaten dituztenak orratz itxurako hortzak dituzte harrapakinak heltzeko; etaugaztunetaz elikatzen direnek behean puntadun hortzak dituzte harrapakina heltzeko eta triangelu itxurako zerradun hortzak goian mozteko.Planktona jaten dutenek, adibidez marrazo balea, funtzio gabeko hortz txikiak dituzte.
Marrazoenhezurdura lurrekoornodunen eta arrain hezurdunen hezurduren oso desberdina da. Marrazo eta bestekartilagodun arrainen hezurdurakartilagoz etaehun konektiboz osatuta dago. Kartilagoa malgua eta iraunkorra da, gainera hezur baten dentsitate erdia d[22]u. Honi esker eskeletoaren pisua gutxitzen da, energia aurreztuz. Marrazoek ez dutenezsaihetsik, euren pisuak zapalduko lituzke lur lehorrean[23].
Marrazoenbarailezurra,Rajidaeena etamanta arraiena bezala, ez dagoburezurrari lotuta. Barailezurraren azalerak euskarriak behar ditu jasaten duen estres fisikoarengatik eta behar duen indarragatik. "Tesela" deituriko xafla hexagonalen geruza bat du, hauek mosaiko moduan antolatutakokaltzio gatz kristal blokeak dira[24]. Honek hezurrek duten indarra ematen dio barailezurrari.
Normalean marrazoek tesela geruza bakarra edukitzen dute baina espezie handiek bi, hiru edo geruza gehiago eduki ditzakete, gorputzaren tamainaren arabera. Marrazo zuri handi baten barailezurrak bost geruza eduki ditzake. Aurpegiko (musuko) kartilagoa malguagoa izan daiteke kolpeak hobeto jasateko.
Hegatsen hezurdura luzanga da etazeratotrikia izeneko segmentu gabeko faszikulu leunak dituzte. Hauekkeratina proteina elastikoaren filamentuak dituzte[24]. Marrazo gehienek zortzi hegats dituzte. Marrazoak zuzenean aurrean dituzten objektuetatik baino ezin daitezke urrundu, beren hegatsek ez dietelako uzten isatsaren norabidean mugitzen baimentzen[23].
Negaprion brevirostris marrazoaren dentikulu dermatikoa, elektroi mikroskopio bidez ikusia.
Hezurdun arrainek ez bezala, marrazoek gorputzaren kanpoaldeankolageno zuntz malguez egindakodentikulu dermatikoa dute. Honek hezurdurak bezala jokatzen du,muskuluei lotuz eta energia aurreztuz[25]. Dentikulu dermatikoek onura hidrodinamikoa ematen diete, igeri egitean turbulentziak murriztuz. Marrazo espezie batzukpigmentuak dituzte dentikuluen azpian, patroi konplexuak eratuz (adibideztigre-marrazoaren marrak). Marka hauek ingurunean kamuflatzeko eta harrapakinak ez detektatzeko balio dute[26].
Buztanak bultzada ematen die, hau dela eta abiadura eta azelerazioa buztanaren araberakoa da. Isats-hegatsaren tamaina nabarmenki aldatzen da espezie bakoitzaren arabera, ingurune desberdinetaneboluzionatu dutelako. Marrazoen isats-hegatsaren dortsaleko sekzioa bularreko sekzioa baino motzagoa da. Marrazoenbizkar hezurra dortsaleko sekzio honetaraino luzatzen delako gertatzen da, eta ondorioz muskuluak itsasteko zabalera handiagoa dute. Hau dela eta, lokomozioa eraginkorragoa da arrain kartilagodunetan (hezurdun arrainek ez dute).
Isatseko lobuluen tamaina espezie bakoitzaren arabera aldatzen da. Adibidez tigre-marrazoak goiko lobulua handiagoa du zeinek abiatze oso azkarra edukitzea ahalbidetzen dion. Marrazo muturmotzak, aldiz, beheko lobulua du handiago. Honek abiadura azkarra mantentzeko balio dio[27].
Marrazoek, beste arrainek bezala,oxigenoa itsasoko urazakatzetatik pasatzean lortzen dute. Marrazoek ez dituzte zakatzak estalita. Begi azpianespirakulu deituriko arraila bat daukate arnasketa errazteko (ura zakatzetan sartzeko). Marrazopelagikoek ez dute espirakulua. Marrazoa mugimenduan dagoenean ahotik ura sartu eta zakatzetatik pasatzen da prozesu haubentilazio bezala ezagutzen da. Marrazo espezie gutxi batzuk ezin dute ura ponpatu zakatzetara eta ondorioz mugimenduan egon behar dira etengabe, bestela ito egingo lirateke[28].
Arnasketa eta zirkulazioa oxigeno gabekoodola bihotzera doanean hasten da. Hemendik odola zakatzenarteria aferenteetara bidaltzen da. Zakatzetan berroxidazioa gertatzen da eta odol oxigenatua zakatzenarteria eferenteetara bidaltzen da. Gero hauekdortsaleko aortan elkartzen dira eta odola gorputz guztira banatzen da. Oxigeno gabeko odolazain kardinaletatikbihotzera pasatzen da eta zikloa berriro errepikatzen da.
Marrazo gehienakodol hotzekoak dira, hobeto esandapoikilotermoak, hau da gorputzeko tenperatura bat dator inguruko ingurunearen tenperaturarekin.Lamnidae familiako kideakhomeotermoak dira eta inguruko ura baino tenperatura altuagoa mantentzen dute. Hau gorputz erditik gertu dagoen muskulu gorriz osatutako zinta baten bidez lortzen dute; gero odol hodien sistema baten bidez beroa gorputzean mantentzen dute[29].
Arrain hezurdunak ez bezala, marrazoen odola eta beste ehunak itsasoko urarekiko isotonikoak dira,urearen etaTMAOaren kontzentrazio altuagatik. Hau dela eta, marrazo gehienak ezin dira ur gezako ingurunetan bizi (zezen marrazoa salbuespena da). Marrazo bat hiltzeanbakterioek ureaamonio bihurtzen dute[30][31].
Marrazoengernuak ez duhipernatremia saihesteko behar bezain gatz. 1960ean, marrazoekheste bukaeran gatzak kanporatzeko glandula bat dutela aurkitu zen[32].
Digestioa egiten denbora asko egon daitezke marrazoak. Elikagaiak ahotik J itxura duenurdailera mugitzen dira; hemen hasierako digestioa egingo da. Behar ez diren gauzek normalean ez dute digestioan aurrera egingo; marrazoak okaztatu edo urdailari buelta emanez ahotik kanporatuko ditu[33].
Marrazoen etaugaztunen digestio aparatuen arteko desberdintasun handiena marrazoek heste motzagoak dituztela da. Luzera laburra espiral itxurako balbula baten ondorioz lortzen da. Balbulak azalera handi bat ematen dio; janaria guztiz digeritu arte heste labur batetik mugitzen da. Hondakinakkloakatik kanporatzen dituzte[34].
Mailu-marrazoaren buruan sudur-zuloak oso bereizita daude elkarrekiko. Honek aukera gehiago ematen die usainaren jatorria aurkitzeko.
Marrazoakusaimena oso garatua dute, espezie batzuk itsasoko ur milioi zatitan odol zati bat aurkitzeko gai dira.Usaimen bulboaren tamaina espezien arabera aldatzen da, hauek usaimenarekiko daukaten dependentziaren arabera. Ikuspen murriztua daukaten ingurumeneko marrazoek usaimena garatuagoa edukitzen dute. Ikuspena argiagoa denean, adibidezkoralezko arrezifeetan, Carcharhinidae familiako espezieek usaimen bulbo txikiagoak dituzte. Sakontasun handiagoetan aurkitutako marrazoak usaimena garatuago izaten dute[36][37]. Marrazoek usainaren jatorria kalkulatu dezakete usainak lehenengo sudur zulotik bigarren sudur zulora iristeko behar duen denborarekin[38].
Marrazoenbegiak beste ornodunen begien antzekoak dira,kornea,erretina eta leiar antzekoekin. Begiak ondo moldatu dituzte itsasoko ingurumeneratapetum lucidum deituriko ehun bati esker. Ehun hau erretinaren azpian aurkitzen da eta argia erretinara islatzen du berriro. Honela ikuspena hobetzen du argi gutxi dagoenean. Marrazo batzuek ehun hau garatuago daukate. Marrazo askok begiak dilata eta uzkur ditzakete. Begiak itsasoko urak garbitzen ditu. Begiak babestekonictitate menbrana deitzen den ehun bat daukate. Ehun honek ehizatzen edo arriskuan daudenean babesten dituzte begiak.
Marrazoen ikusmena monokularra edo estereoskopikoa izan daiteke, edozein momentutan aldatuz[39].
Oso zaila da marrazoenentzumena zehaztea, baino uste da kilometro askotara dauden harrapakinak entzuteko gai direla[40]. Marrazo espezie gehienen entzumen sentsibilitatea 20 eta 1000Hz bitartean dago[41]. Buruaren albo bietan daukaten arraila txiki baten barrualdean aurkitzen da marrazoen belarria.
Lorenziniren anpoilak organo elektro-hartzaileak dira. Ehunka edo milaka dituzte gorputzean zehar. Marrazoek Lorenziniren anpoilak erabiltzen dituzte izaki bizidun guztiek sortzen dituzteneremu elektromagnetikoak detektatzeko. Horrek marrazoei (batez ere marrazo mailuari) beren harrapakinak aurkitzen laguntzen die[42]. Marrazoak animalia guztien artean sentikortasun elektriko handiena du. Marrazoek harrapakinak aurkitzen dituzte hondarretan ezkutatuta, sortzen dituzten eremu elektrikoak detektatuz.Lurraren eremu magnetikoan mugitzen direnkorronte ozeanikoek ere eremu elektrikoak sortzen dituzte, marrazoek orientatzeko eta, beharbada, nabigatzeko erabil ditzaketenak[43].
Sistema hau arrain gehienetan dago, marrazoetan ere bai.Ukipen-sistema sentsorial bat da, eta aukera ematen dio organismoari uraren abiadura eta inguruko presio-aldaketak detektatzeko[44]. Sistemaren osagai nagusianeuromastoa da, ornodunenbelarrian daudenzelula ziliatuen antzeko zelula bat, inguruko ingurune urtarrarekin elkarreragiten duena. Horrek marrazoei beren inguruko korronteak, periferiako oztopoak eta ikuseremutik kanpo borrokatzen diren harrapakinak bereizten laguntzen die. Marrazoak 25 eta 50 Hz arteko maiztasunak hauteman ditzake.
Marrazoen bizi iraupena espezieen arabera aldatzen dira. Gehienak 20-30 urte inguru bizitzen dira. Marrazo batzuk adibidez bale marrazoa edomielga pikarta 100 urte baino gehiago bizi daitezke[45][46]. Uste daSomniosus microcephalus espezieko marrazoak 200 urte baino gehiago bizi daitezkeela, eta berriki egindako ikerketa batek 5,02 metroko espezimen bat aurkitu zuen, 392 ± 120 urte bizi zituena (hau da, gutxienez, 272 urte), ezagutzen den ornodunik zaharrena[47][48].
Marrazoak hezurdun arrainek ez bezala ondo garatutako kume gutxi sortzen dituzte. Ziklo bakoitzean sortu ditzaketen kume kopurua oso aldakorra da, gutxienez 2 eta, gehienez, 100 kume sortuz[49]. Marrazoak poliki garatzen dira beste arrainekin konparatuta. Adibidez limoi marrazoak 13-15 urterekin lortzen dute sexualki garatzea[50]. Marrazoakbibiparoak,obiparoak etaobobibiparoak izan daitezke espeziearen arabera[51][52].
Marrazo gehienakobobibiparoak dira, hau da amaren gorputzaren barnean inkubatzen diren mintz iraunkorrekoarrautzen bidez ugaltzen dira. Bibiparoen kasuan bezala kumeak bizirik eta funtzionalki jaiotzen dira. Lamniformeekoofagia praktikatzen dute, lehenengo jaiotzen den kumeak beste arrautzak jaten ditu. Estrategia honen helburua kumeen bizi iraupena ziurtatzea da, kumeak garatuta erdituz. Marrazo obobibiparo gehienak babestutako eremuak aukeratzen dituzte kumeak edukitzeko..
Espezie batzukobiparoak dira, ernaldutako arrautzak uretan uzten dituzte. Marrazo obiparo gehienetan larruaren konsistentzia daukan arrautza oskola batek babesten du enbrioia. Marrazo obiparoen adibideak katu marrazoa etaHeterodontus francisci dira.
Bibiparoak kumeak arrautza gabe edukitzen dute, hau da bizirik erditzen dituzte kumeak. Marrazoen kasuan erditze hauplazentaduna edo plazenta gabea izan daiteke. Mailu arrainak, zezen marrazoak eta marrazo urdinak marrazo bibiparoak dira.
Betidanik uste izan da marrazoakharrapakari bakartiak zirela, nomaden moduan janari bila itsasoa zeharkatzen zutela. Hala ere marrazo espezie gutxi batzuek betetzen dute hau. Gehienak bizitzak sedentarioagoa eta sozialagoa dute, talde handitan bizi daitezke, eta pertsonalitateak garatzen dituztela uste da[53]. Marrazoen migrazioa oso konplexua da,hegaztiena baino gehiago, marrazoak ozeano guztietan aurkituz.
Orokorrean, marrazoak bataz beste 8 kilometro orduko abiaduran egiten dute igeri, baina ehizatzean 19 kilometro orduko abiadura hartu dezakete.Marrazo muturluzea, marrazo espezie eta beste gutxi batzuen artean arrain azkarrenetakoa, 50 kilometro orduko abiadura hartzeko gai da[54]. Marrazo zuria ere abiadura altuagoak hartzeko gai da; honen jatorria marrazo hauen fisiologia homeotermikoarengatik izan daiteke. Marrazoek egunean 70-80 kilometro egin ditzakete igeri.
Marrazoen gorputz-garun masaren ratioaugaztunen etahegaztien antzekoa da[55]. Adibidez limoi marrazoak obserbazio bidez ikasten ditu berriak diren gauzak beraien ingurumenean[55].
Marrazo guztiek behar dute etengabe ura zakatzetatik sartzea arnasteko; hala ere, espezie guztiak ez dira mugitzen egon behar. Geldi dauden bitartean arnastu dezaketenak espirakuluen bitartez ura zakatzetan sartzen dute. Prozesu honetan begiak irekita mantentzen dituzte eta ez dira guztiz lokartzen.
Arnasteko igeri egin behar duten espezieakigeri lokartu deituriko prozesu bat egiten dute, non marrazoa esentzialki inkontziente dagoen. Prozesu honetan bizkar hezurra da igeri egitearen arduraduna eta ez garuna[56][56].
Marrazo okela kontsumitzen duten herrialdeen arteanAsiako herrialdeak (Txina etaJaponia gehienbat) dira gehien kontsumitzen dutenak, 1996ean lur planetan arrantzatu ziren marrazoen %55,4 Asiako herrialdeek arrantzatu zituzten. Gainera,Islandian,Australian,Kanadan,Indiako zenbait eskualdeetan,Mexikon,Sri Lankan,Yemenen etaAfrikako zenbait eremutan marrazo okelaren kontsumoa hedatuta dago.
Marrazoen arrantza ere hauen hegatzak lortzeko ematen da, hauekinzopa egiteko. Produktu hau Asiako ekialdeko herrialde batzuetan ematen da, batez ere Japonia, Txina eta Taiwango eskualde batzuetan. Gizartean oso hedatua dago marrazoen hegatzekminbizia prebenitzeko balio dutenaren ustea, baina konprobatu da hau ez dela zuzena. Hain zuzen ere, marrazoen azalak duen dentikulu dermatikoarien ondorioz, hegatzen kontsumizioakdementzia izateko probabilitatea igotzen du.
.jpg)
_(AM_MA28600-8).jpg)
.png)
