Fotosintesia (antzinakogrezieratik φῶς,fos,argia + σύνθεσις,sinthesis,eraketa) gaur egun Lurreko bizitzaren oinarri den erreakzio kimikoen prozesua da. Prozesu honen bidezlandareek,algek, eta zenbaitbakteriok (zianobakterioek)eguzkiargia erabiltzen dute bere inguruko materia inorganikoa (CO2 eta ura) bere hazkuntzarako behar duten materia organikoa (glukosa) bihurtzeko[1][2][3]. Prozesu hau burutzeko gai diren organismoeifotoautotrofo deitzen zaie.
Fotosintesia prozesuanabolikoa da. Horrek esan nahi du prozesu horretan landareek molekula organiko konplexuak (glukosa, batez ere) sortzen dituztela molekula inorganiko sinpleagoetatik (ura, karbono dioxidoa) abiatuta. Prozesu anaboliko guztiek energia behar dutenez, sintesi organikoa ahalbidetuko duen prozesuaren aurretik landareek energia kimikoa (ATP) fabrikatu behar dute: hori eguzki-energiaren laguntzarekin lortzen dute.
Fotosintesiak, beraz, bi fase izango ditu: lehenengoan energia kimikoa (ATP) sortuko dute landareek, eta bigarrenean energia hori erabiliko dute molekula organiko konplexuak sortzeko.
Fotosintesiakargienergia etakarbono dioxidoa erabiltzen ditu triosa fosfatoa (glizeraldeido 3-fosfatoa, G3F) sortzeko[4]. Landareak elikagai moduan erabil dezake edo beste gaiekin elkartuazukre monosakaridoak sortzeko (adibidez,glukosa). Horrela, bestezeluletara garraia daiteke, edopolisakarido eran biltegiratu daiteke (adibidez,almidoi eran)
Landareek burutzen duten fotosintesiarifotosintesi oxigenikoa deritzo, oxigenoa askatzen delako. Hainbatbakteriok beste fotosintesi mota bat egiten dute, zeinean ura ez da elektroi-emailea, sulfuroa edo hidrogenoa baizik. Azken honetan ez da oxigenoa askatzen, prozesuanaerobioa baita.
Fase hau kloroplastoetan daudentilakoideen mintzean gertatzen da eta landareak eguzkitik datorren argi-energia energia kimiko bihurtzen du.Klorofila izeneko pigmentuak zeregin oso garrantzitsua betetzen du fase honetan. Argi-energiarenfotoiek klorofila molekula kitzikatzen dute, eta kitzikapen horren ondorioz klorofilakelektroiak galtzen ditu. Askatutako elektroiakelektroien garraio kate batean sartzen dira, non -arnasketa aerobioan gertatzen den moduan- molekula bat erreduzitzen da (NADP, kasu honetan) etaATP ere eratu egiten da. Prozesu honifotofosforilazioa esaten zaio, izan ere argietako fotoien bidez ADPak fosforilatzea lortzen baita[8].
II Fotosistemak 680 nm-ko uhin luzerako argi izpietako fotoiak harrapatzen ditu eta barnean duen klorofilaren bi elektroi askatzea eragitearekin batera ur molekula baten fotolisia ere eragiten du. Uraren molekula erabat zatitzen da, klorofilari emango dizkion bi elektroi alde batetik, oxigeno atomoa bestetik eta bi H+ protoi azkenik. Fase honetan askatzen diren oxigeno atomoak parekatu egiten dira eta O2 gisa askatu egiten du landareak. H+ak ordea tilakoidearen lumenean pilatzen dira.
Klorofilak askatu dituen bi elektroi horiek energia handia dute eta elektroien garraio katean zeharplastokinona (PQ),zitokromoa (Cyt b6f) etaplastozianina (PC) energia galtzen doaz. Aipaturiko hiru osagaien artean zitokromoa aipatu behar da, erredukzio eta oxidazio prozesuan zehar H+ak tilakoide barnera ponpatzen baititu. Elektroien garraio katearen amaieran I Fotosistemara (PSI) iristen dira. 70 nm-tako uhin luzerako fotoi batek berriz kitzikatuko ditu elektroiak eta energia irabaziko dute.Ferredoxinara (Fd) transferituko dira eta honekNADP erreduktasara (FNR). NADP erreduktasak NADP+ erreduzitzen du elektroiak eta H+ak emanez.
Tilakoidearen lumenean pilatu diren H+ protoiakATP sintasatik pasarazten dira eta ATPak ekoizten dira.
I Fotosistemak eta elektroien garraio kateak soilik hartzen dute parte. ATPak ekoizten dira baina ez NADPHak eta oxigenorik ere ez da askatzen.
I Fotosistemak kitzikatutako elektroiak ferredoxinari ematen dizkio baina elektroi horiek NADP erreduktasara joan beharrean plastokinonara desbideratzen dira eta elektroien garraio katean sartzen dira. Fotofosforilazio ziklikoan energia ekoizteko modu bakarra zitokromoak H+ak sartu eta ATP sintasatik ateratzea da. Fotosintesi ziklikoaren helburua ilunpeko fasean beharrezkoak diren ATPak eskuratzea da, izan ere Calvin zikloan ATP gehiago erabili behar baitira NADPHak baino.
Aurreko fasean sortutako ATP eta NADPH2 erabiltzen diraglukosa edo beste gluzido batzuk sortzeko, atmosferako CO2-tik abiatuta. Fase honetan landareak ez du argirik behar. Karbono dioxidoaren finkapenaCalvin zikloaren bidez burutzen da[9]. Bide batez konposatu organiko nitrogenatuak eta sufredunak ere ekoizten dira.
Melvin Calvin biokimikariestatubatuarrak deskribatu zuen kloroplastoaren estroman gertatzen den zikloa, horregatik darama bere izena. Zikloa oso konplexua da, elkar erlazionaturiko erreakzio kimiko ugari ditu, baina orokorrean hiru fase betetzen ditu zikloak[10]:
CO2-aren finkapena:Karboxilazioa ere esaten zaio etaRuBisCO entzimak burutzen du. AtmosferakoCO2 molekula bat bost karbonotakoerribulosa-1,5-bisfosfatoari lotzen dio eta sei karbonotako konposatu bat sortzen da, baina oso ezegonkorra denez berehala erdibitu eta3-fosfoglizeratoaren bi molekula agertzen dira. Berez, sei molekula CO2 lotzen sei molekula erribulosari eta 12 molekula 3-fosfoglizerato eskuratzen dira.
Finkaturiko CO2-aren erreduzkzioa: Erredukzioa burutzeko fase argidunean eskuraturiko NADPH eta ATPak erabiltzen dira. Erredukzio honen bidez 3-fosfoglizerato molekulakglizeraldehido-3-fosfato bihurtzen dira. Une horretan dauden 12 glizeraldehido-3P molekuletatik bi Calvin ziklotik atera eta biak elkartuz glukosa molekula bat sortzen da, hau da fotosintesiaren amaierako produktua.
Erribulosa-1,5-bisfosfatoaren birsorkuntza: Zikloan jarraitzen duten 10 glizeraldehido molekulak erreakzio kimiko ugariren bidez sei molekula erribulosa-1,5-bisfosfato bihurtu behar dira zikloak aurrera jarraitu ahal izateko.
Fase argidunean lorturiko ATP eta NADPHak nitratioa erreduzitu eta konposatu organikoak ekozteko ere erabiltzen dira. Landareak eskuratu dituennitratoak (NO3-)nitrito (NO2-) bihurtzen dira eta ondorenamoniako (NH3). Amoniakoa zelularentzat toxikoa da eta horregatik berehala α-zetoglutarikoak harrapatzen du etaazido glutamikoa bihurtzen da,aminoazido bat hain zuzen ere. Erreakzio hau glutamato sintetasa entzimak katalizatzen du. Azido glutamikoa abiapuntu hartuta gainerakjo aminoazidoak ekoizten dira[11].
Zelulek duten sufredun konposatuak ez dira konposatu nitrogenatuak bezain ugariak baina bai garrantzi handikoak, adibidezzisteina aminoazidoa, proteinen konformazioa finkatzen dutendisulfuro-zubiak eratzen baititu. Sufrea asimilatzeko prozesua nitrogenoaren oso antzekoa da: ATP eta NADPHen bidezsulfatoa (SO42-)sulfito (SO32-) bihurtzen da eta hau berriz erreduzituz sulfuroa lortzen da (H2S). Sulfuroaazetilserinarekin elkartzean zisteina sortzen da.
Landareetan, fotosintesiakloroplasto izeneko organuluetan burutzen da[12]. Egitura horiek landareenhostoetan, batez ere, daude. Kloroplastoekbakterio fotosintetikoekin eta gainontzeko organismoprokariotoekin antz handia dute: izan ere, biek antzeko material genetikoa dute (kromosoma bakarra eta biribila), eta baita antzekoerribosomak ere.
Kloroplastoen barrunbeari estroma esaten zaio eta barnean tilakoide izeneko zakutxoak daude.
Tilakoideetan dauden fotosistemak pigmentuz beterik daude. Proteina bati loturiko lipidoak izan ohi dira eta lotura bikoitzak eta bakunak tartekatzen dituzte. Pigmentu bakoitzak uhin luzera ezberdineko argi izpiak jasotzen ditu. Landare zeluletanklorofilak etakarotenoideak agertzen dira. Zianobakterio eta alga gorrietanfikozianina etafikoeritrina ere badaude eta bakterioetanbakterioklorofila da nagusi.
Klorofila: Eraztunporfiriniko bat da, erdian magnesio atomoa duena eta metanolari eta fitolari elkarturik aurkitzen dena.Molekula anfipatikoa da. Bi motatako klorofila existitzen da, a klorofila (630nm) eta b klorofila (680nm). Kolore berdea du[13].
Karotenoideak:terpenoen taldeko pigmentuak dira, oso hidrofoboak. 440nm inguruko uhin luzerako izpiak xurgatzen dituzte.Karotenoak (gorri-laranjak) etaxantofilak (horiak) izan daitezke[13].
Pigmentu batek fotoi bat xurgatzen duenean elektroi batek energia handiagoko orbital batera egiten du salto eta pigmentua kitzikadura egoerara pasatzen da. Molekula bakoitzak orbitalen arteko energia salto desberdinak ditu eta horregatik berari dagokion uhin luzerako fotoiak xurgatzen ditu egoeraz aldatzeko. Egoera normalera itzultzeko kargaturiko elektroi hori alboan duen molekulari transferitzen dio[13].
Inguruneko hainbat faktorek fotosintesiaren errendimenduan eragin handia dute:
Tenperatura: Espezie bakoitzak bere tenperatura optimoa bilatzen badu ere, orokorrean tenperatura igoerak molekulen mugikortasuna handitzen du eta ondorioz erreakzio kimikoak azkarrago burutzen dira. Tenperatura jakin batetik gora ordea entzimakdesnaturalizatu egiten dira eta ezin dute dagokien funtzioa burutu[14][15].
Karbono dioxidoaren kontzentrazioa: Fotosintesiaren ilunpeko fasean CO2-a finkatzen da, ondorioz atmosferako karbono kontzentrazioak berebiziko eragina du fotosintesiaren errendimenduan, kontzentrazioa handitu ahala errendimendua igotzen doa, RuBisCO entzima saturatzen den arte. Orduan karbono dioxidoaren kontzentrazioa igoarren errendimendua egonkortu egiten da[14][15].
Oxigenoaren kontzentrazioa: RuBisCO entzimak karboxilasa funtzioa edukitzeaz gain oxigenasa funtzioa ere badu. Horren ondorioz tarteka CO2-a finkatu beharrean O2-a txertatzen dio eta ondorioz 3-fosfoglizerato bakarra sortuko da. Prozesu honifotoarnasketa esaten zaio. Oxigeno kontzentrazio handi batek beraz fotosintesiaren errendimendua jeisti egiten du[16].
Argiaren intentsitatea: Espezie bakoitzak bere intentsitate optimoa du, baina orokorrean argiaren intentsitatea igo ahala fotosintesiaren errendimendua ere bai[15].
Argiztapenaren iraupena: Zelulek argi orduen arabera erregulatzen dute fotosintesia jarduera.
Argiaren kolorea: Argi ikuskorraren espektroaren ertzetan dauden koloreak dira erabilgarrienak, erdialdean dagoen berdea aldiz errefusatu egiten da, horregatik dute landareek kolore berdea. Klorofilek argi urdina eta gorria xurgatzen dute, karotenoideek urdina, fikozianinak laranja eta fikoeritrinak berdea, azken hau itsasoan erabilgarria baita[13].
Ur gabezia: Ur gutxi dagoenean landareak estomak ixten ditu barnean duen urak lurrundu eta ihes egin ez dezan. Estomak ixten direnean ordea ezin da CO2-a sartu eta honek moteldu egiten du fotosintesiaren ilunpeko fasea[14].
Bakterioek I Fotosistema baino ez dute, beraz ez dute ur molekula erabiltzen elektroi emaile gisa. Sufrearen bakterioekhidrogeno sulfuroa (H2S) erabiltzen dute elektroi emile gisa. Sufrearen bakterio moreek sufre granuloak pilatzen dituzte zitoplasman, sufrearen bakterio berdeek ordea ez dute sufrerik pilatzen zelula barnean. Bakterio hauen pigmentu nagusia bakterioklorofila da eta 890nm-tako argia xurgatzen du. Karotenoideak ere izaten dituzte beraien fotosistematan eta hauek ematen diote kolorea bakterioei[17].
Badaude sufrerik gabeko bakterioak ere. Hauekazido laktikoa izaten dute elektroi emaile.
Fotosintesi anoxigenikoak ere baditu fase argiduna (ziklikoa eta ez-ziklikoa) eta ilunoetako fasea.
Fotosintesia ezinbestekoa da Lurraren gaineko bizia mantendu ahal izateko. Fotosintesirik gabe, bizidun gehienak desagertuko ziren epe labur batean[18][19]. Hiru dira fotosintesiaren ondorio nagusiak:
materia organikoa sortzen du (gluzidoak) materia inorganikotik (CO2, H2O) abiatuta. Fotosintesia burutzen duten bizidunak (landareak)kate trofiko guztien hasieran daude, ekoizle primarioak dira, eta horiek gabe kate trofikoen gainontzeko bizidunen iraupena (heterotrofoena) ezinezkoa da[20].
oxigenoa askatzen du[21]. Fotosintesiari esker gureatmosferak oxigenoaren kontzentrazio handia du (%21). Oxigenoa ezinbesteko gasa da bizidun gehienentzat, eta horretaz gainozono geruza egonkortzen du.
↑abcPuigdomènech, Pedro. (1986). Enciclopedia de las Ciencias; Las plantas, el mundo de la botánica. Ediciones Orbis S. A., 19 or. ISBN978-84-294-8385-7..
