Bideo hau Ikusgela proiektuaren parte da. Bideoak dituzten artikulu guztiak ikus ditzakezu hemen klik eginez gero.Eboluzioa ulertzekogure arbasoak sailaren aurkezpen bideoa.
Hautespen naturalaren araberako eboluzioarenteoria zientifikoa lehen aldizCharles Darwinek etaAlfred Russel Wallacek eman zuten aditzera XIX. mendearen erdialdean,eta xehetasun handiz azaldu zuen Darwinek1859koEspezieen jatorriaz liburuan[6]. Eboluzioa hautespen naturalaren bidez lehen aldiz demostratu zen behaketa bidez, ikusi zenean normalean biziraun dezaketenak baino kume gehiago sortzen direla. Gainera, organismo bizidunen hiru faktu hauetan ere oinarritzen da:
Pentsamendu ebolutiboaren historia azaltzen duen infografia.HaeckelenBizitzaren zuhaitzaErnst Haeckelek marraztua, 1879ean. Eboluzioa garapen zuzen gisa ikusten zen garai horretan, gizakian amaitzen zen ikuspegia.[21]
Eboluzioa organismoetan heredatu daitezkeen ezaugarrien gainean gertatzen da. Gizakiengan, adibidez,begi-kolorea heredatu daitekeen ezaugarri bat da, adibidez norbaitek bere gurasoen «begi-marroien ezaugarria» heredatu dezake[23]. Heredatutako ezaugarri hauek geneek kontrolatzen dituzte. Organismo batengenoman (material genetikoa) dauden geneen kopuru osoarigenotipo deitzen zaio[24].
Organismo baten egitura eta portaera behagarria osatzen duten ezaugarri guztien baturarifenotipo deritzo. Ezaugarri hauek genotipoaren etaingurumenaren arteko harremanen ondorio dira[25]. Ondorioz, organismo baten fenotipoaren aspektu asko ez dira herentziaren ondorio. Adibidez,larruazala beltzaran jartzea pertsona baten genotipoaren etaeguzki argiaren interakziotik sortzen da; honela, beltzaran egotea ez da zerbait pertsona batek bere kumeei pasatzen diena. Hala ere, pertsona batzuk beste batzuk baino errazago jartzen dira beltzaran, euren genotipoan dagoen bariazioaren ondorioz; adibide argi batalbinismoarena da, inoiz beltzaran jartzen ez diren, baina oso erraz erretzen diren pertsonak[26].
Gregor Mendelek unitate konkretutan herentzia gertatzen zenaren inguruko lehenengo lanak argitaratu zituen. Lan horretan agertzen zen ideia nagusiailarretan egindako esperimentuetan ezaugarri batzuk modu batean ala bestean gertatzen zirela ohartarazi zuen (adibidez, ilarrak biribilduak edo zimurtuak izan daitezke. Ezaugarri horiek herentzia bidez pasatzen ziren (gurasoetatik hurrengo belaunaldira); diskrezionalak (gurasoetako bat biribildua bazen eta bestea zimurtua, seme-alabak ez ziren erdibidekoak, baizik eta biribildu ala zimurtuak); eta hurrengo belaunaldietara modu zehatz batean igarotzen ziren. Bere ikerketaren ondorioz ezaugarri horiek nola heredatzen ziren azaldu zuen, gaur egungene deitzen diogu. Mendelen lana1900ean berraurkitu zenean ezaugarri poligenetikoetan eragina ere bazuela aurkitu zen, eta ez bakarrik ezaugarri bakunetan.
Herentzia genetikoa belaunaldi batetik hurrengoraDNAren bidez igarotzen da, informazio genetikoa kodetzen duenmolekula bat[27]. DNAbiopolimero luze bat da, lau base mota ezberdinekin. DNA molekula batean zehar dauden baseen sekuentziak informazio genetikoa zehazten du, esaldi batean letren sekuentziak esanahia kodetzen duen modu antzekoan.Zelula batzatitu aurretik, DNA guztia kopiatzen da, ondoren sortuko diren bi zelulek informazio genetiko berdina dutela ziurtatuz. DNA molekulan unitate funtzional bakar bat eratzen duten zatieigene izena ematen zaie; gene ezberdinek base sekuentzia ezberdina dute. Zelulen barruan, geneen hari luzeak DNA egitura kondentsatuak sortzen dituzte,kromosoma izenekoak. DNA sekuentziak kromosoma batean duen kokapen zehatzarilocus izena ematen zaio. Locus batean dagoen DNA sekuentzia ezberdina bada izaki ezberdinen artean, sekuentzia honetako forma bakoitzarialelo izena ematen zaio. DNA sekuentziakmutazio bidez alda daitezke, alelo berriak sortuz. Mutazioa gene baten barruan gertatzen bada, sortutako alelo berriak geneak kontrolatzen duen ezaugarrian eragin dezake, organismoarenfenotipoa aldatuz[28]. Hala ere, alelo baten eta ezaugarri baten arteko harreman sinple honek kasu batzuetan modu sinplean funtzionatzen badu ere, ezaugarri gehienek egitura konplexuagoa dute eta locus ezberdinen eta geneen elkarrekintza kuantitatiboaren ondorio dira[29][30].
Azken aurkikuntzek erakutsi dute badaudela hainbat ezaugarri herentzia bidez jasotzen direnak, baina ezin direnak azaldu nukleotido sekuentziaren aldaketa gisa. Fenomeno honiepigenetika deitzen zaio[31].Kromatina markatzen duenDNAren metilazioa,loop metaboliko auto-mantenduak,RNA interferente bidezko geneen isiltzea eta hiru dimentsioko konformazio proteinak (adibidez,prioiak) dira herentzia sistema epigenetikoak aurkitu diren eremuak[32][33]. Bestetik, herentzia ere eskala handian gerta daiteke. Adibidez,txoko ekologikoen eraikuntzaren bidez, belaunaldiz belaunaldi sendotzen eta egonkortzen diren ezaugarri batzuk hautatzen dira. Honela, belaunaldi bakoitzak euren gurasoen portaeraz gain, euren portaerak sortutako txoko ekologikoa ere heredatzen dute[34].
Organismo indibidual baten fenotipoa genotipoaren eta ingurunearen ondorioa da. Populazio batean ematen den aldaketa fenotipikoaren parte esanguratsu bat aldakortasun genotipikoaren ondorio da[35]. Gaur egun erabiltzen den sintesi ebolutiboak dio eboluzioa dela aldakortasun genotipiko honen aldaketa denbora zehar. Alelo zehatz baten frekuentzia izango da ohikoagoa edo arraroagoa gene horren beraren beste forma batzuekin alderatuta. Alelo bat egonkortzen denean, hau da, guztiz desagertzen denean edo antzinako beste alelo bat guztiz ordezkatzen duenean, aldakortasuna desagertzen da[36].
Hautespen naturalak eboluzioa sortzeko beharrezkoa da populazio bateanaldakortasun genetiko nahikoa egotea. Mendeliar genetikaren aurkikuntzaren aurretik uste zennahasketa-herentzia ematen zela, hau da, erdibideko emaitzak ematen zirela gurasoen aleloak elkartzerakoan. Baina nahasketa-herentziarekin aldakortasun genetikoa laster desagertuko litzateke, hautespen natural bidezko eboluzioa ezinezko eginez.Hardy-Weinberg printzipioak soluzio bat ematen du bariazioa azaltzeko mendeliar herentziarekin. Aleloen frekuentzia beti mantenduko da konstante ez badago hautespenik, mutaziorik,migraziorik edojito genetikorik[37].
Aldakortasunaren jatorriaren arrazoiak ezberdinak dira: genomaren mutazioak,ugalketa sexualaren ondorioz ematen diren geneen nahasketa eta populazioen migrazioa etagene-fluxua. Aldakortasun berria mutazio eta gene-fluxu bidez sartzen bada ere, espezie baten genoma ia berdina da espezie horretako banakoen artean[38]. Hala ere, genotipoan aldaketa oso txiki batek diferentzia esanguratsuak lor ditzake fenotipoan: adibidez,txinpantzeen etagizakien arteko aldea % 5 baino ez da genoman[39].
MutazioakDNAren kopiatze prozesuan gerta daitezke.
Aldakuntza genetikoaausazko mutazioek sortzen dituzte, eta izaki guztiengenomatan gertatzen da abiadura determinatu batean. Mutazioak betirako dira etamaterial genetikora eroangarriak dira. Honako arrazoiak direla eta gerta daiteke:
lopiatze akatsak material genetikoan zelularen zatitzea bitarte;
Izaki zelulanitzetan mutazioak bi erakoak izan daitezke. Alde batetikgametoetan gertatzen direnak daude, hurrengo belaunaldira igaro ahal direnak. Bestetik zelula batean gertatzen diren aldaketa somatikoak daude, zelula horren funtzionamendu txarra, heriotza edominbizia sor dezakeena.
Hautespen naturalak eragiten ez dituen mutazioakmutazio neutral deritze. Euren maiztasuna populazio batean mutazioaren abiaduraren arabera daude, hala nola alelo horien presio selektiboaren arabera.Espezie gehienen genoma, hautespenik gabe, mutazio neutralen metatze geldiezin bat jasaten du.
Gene indibidualekmutazio puntualak jasan ditzakete, edoNukleotido sinplearen polimorfismoa, nonbase bikote bat aldatzen dn. Base bikote bat aldatzeak ez du zertan genearen funtzioa aldatu, baina asko aldatzen bada, edo informazioa desagertzen bada, gene ez-funtzional bat bilakatu daiteke.[40]
Transposoiak bezalako elementu mugikorrek informazio genetikoaren atal handi bat okupatzen dute, bai animalietan bai landareetan, eta uste da genomen eboluzioan paper garrantzitsua jokatu dutela. Elementu hauek genoman zehar saltoak egin ditzakete eta badiren genetan aldaketak eragin, aldaketa ebolutiboa eta dibertsitatea sortuz.[41]
Bestalde, geneen bikoizketa, zeina mekanismo ezberdinen arabera gerta daitekeen, animalien genomen aldaketa handiak sortzeko aukera ematen duela uste da. Milioi urtero hamarnakatik ehunaka gene bikoizten dira.[42] Gene gehienek aurreko gene bateko eraldaketaz sortu direnezgene familiatan sailka daitezke.
Kromosoma baten berrantolaketa handia gertatzen bada ez du zertan genearen funtzioetan eragin, baina normalean birsorkuntzara isolaketa dakar eta beraz, definizioz,espeziazioa.
Diagrama honek erakusten du nola sexu-ugalketa garestiagoa den.
Organismoasexualetan, geneak elkarrekin edo lotuta heredatzen dira, ezin baitira beste organismo baten geneekin elkartu birsorkuntzaren unean. Aldiz,ugalketa sexuala duten organismoek euren gurasoen kromosomen nahasketa ausazko bat dute, modu independentean sailkatzen dena.Birkonbinazio homologo izeneko prozesu batean, sexu ugalketa duten organismoek DNA elkartrukatu dezakete bi kromosoma berdinen artean[43]. Birkonbinazioaren eta birrantolaketaren bidez ez da aleloen frekuentziarik aldatzen, aleloen aldaketak euren artean lotuta baitaude, alelo berriak sortuz konbinazio bakoitzarekin[44]. Sexuak normalki aldakortasun genetikoa handitzen du eta eboluzioaren abiadura azkartu dezake.[45][46]
Sexua, hala ere, bi aldiz garestiagoa da,John Maynard Smith aurkitu zuen moduan[47]. Lehenengo kostua dadimorfismo sexuala duten espezieetan bakar batek sor ditzakeela kumeak. Kostu hau ez dutehermafroditak diren izakiek pairatzen, landare eta ornogabe gehienek. Bigarren kostua da sexualki ernaltzen den izaki batek bere informazio genetikoaren %50 baino ez diola pasatzen hurrengo belaunaldiari, eta belaunaldi bakoitzean geroz eta gutxiago pasatzen dela[48]. Hala ere, sexu ugalketa da eukariotoen eta organismo zelulaniztun gehienen birsortzeko modua.Erregina Gorriaren hipotesia erabili da paradoxa hau azaltzeko: beti aldatzen den ingurune bati hobeto erantzuten diote, eboluzio eta adaptazio bidez, sexu ugalketa egiten duten espezieek.[49][50]
Geneen transferentzia horizontala (GTH) (edo laterala) izaki bizidun batek bere ondorengoa ez den beste batimaterial genetikoa ematen dion edozein prozesu da. Mekanismo honekespezie bereko edo ezberdineko bi organismoren arteko material genetikoaren transferentzia baimentzen du.
Mekanismo ezberdinak ikusi dira hau egiteko, adibidezhibridazioa. Birusek hau egin dezaketetransdukzioa erabilita.[51] Bakteriek beste bakteria hil batzuen geneak barne hartu ditzaketetransformazioa erabilita edo bizirik daudenekinkonjugazioa erabilita.[52]. Hibridazioa oso erabilia da landareen espeziazioan.[53] eta ezagutzen diren hamarhegazti espezietik batek ere hibridazioa erabiltzen du.[54]Intsektu etaugaztunetan ere eman da hibridazioa, baina normalean ondorengotza antzua ematen du.[55]
Bakterioek dutenantibiotikoekiko erresistentzia mekanismo honen bitartez garatzen dela ikusi da.[56] Aurkikuntza ezberdinek diote GTHa ere izakiprokariota etaeukarioten eboluzioan rol garrantzitsua jokatu duela.[57][58]
Ikuspegineodarwinista batetik, eboluzioa gertatzen da aleloen maiztasunean aldaketak daudenean gurutzatzen diren organismoen populazio baten barruan[59], adibidez, kolore beltzaren aleloa ohikoagoa bihurtzen da sitsen populazio batean. Frekuentzia alelikoetan aldaketak eragin ditzaketen mekanismoak hautespen naturala, deriba genetikoa, gene-fluxua eta mutazio-alborapena dira.
Hautespen naturalaren bidezko eboluzioan, biziraupena eta ugalketa hobetzen duten ezaugarriak ohikoagoak dira populazio baten ondorengo belaunaldietan. Hiru printzipiotan oinarritzen da[60]:
Organismoen populazioen artean aldakuntza dago morfologiari, fisiologiari eta portaerari dagokienez (aldaketa fenotipikoa).
Ezaugarri desberdinek biziraupen- eta ugalketa-tasa desberdinak ematen dituzte (egokitzapen diferentziala).
Ezaugarri horiek belaunaldiz belaunaldi transmititu daitezke (egokitzapenaren heredagarritasuna).
Bizirik iraun dezakeena baino ondorengo gehiago jaiotzen dira, eta baldintza horiek bizirauteko eta ugaltzeko gaitasuna sortzen dute organismoen artean. Ondorioz, beren lehiakideekiko abantaila ematen dieten ezaugarriak dituzten organismoek aukera gehiago dute beren ezaugarriak hurrengo belaunaldiari transmititzeko, abantailarik ematen ez dieten ezaugarriak dituztenek baino[61].Teleonomia hori da hautespen naturalaren prozesuak betetzen dituzten eginkizun funtzionalekin bat datozela diruditen ezaugarriak sortzen eta gordetzen dituen nolakotasuna. Hautespenaren ondorioen artean daudehautazko bikotea[62] etaautostopismo genetikoa.
Hautespen naturalaren kontzeptu nagusia organismo bateneraginkortasun biologikoa da. Eraginkortasuna organismo batek bizirauteko eta ugaltzeko duen gaitasunaren arabera neurtzen da, eta horrek hurrengo belaunaldiari egiten dion ekarpen genetikoaren tamaina zehazten du. Hala ere, eraginkortasuna eta ondorengo guztien kopurua ez dira gauza bera, baizik eta eraginkortasuna organismo baten geneak daramatzaten ondorengo belaunaldien proportzioak adierazten du. Adibidez, organismo batek ongi biziraun eta azkar ugaldu badezake, baina bere ondorengoak txikiegiak eta ahulegiak badira bizirauteko, organismo horrek ekarpen genetiko eskasa egingo die etorkizuneko belaunaldiei, eta, beraz, eraginkortasun txikia izango du[63][64].
Alelo batek gene horren gainerako aleloak baino eraginkortasun handiagoa badu, belaunaldi bakoitzarekin alelo hori ohikoagoa izango da populazioaren barruan. Ezaugarri horiek "aukeratuta" daudela esaten da. Eraginkortasuna areagotu dezaketen ezaugarrien adibideak biziraupena hobetzea etaugalkortasuna handitzea dira. Aitzitik, alelo ez hain onuragarria edo deletereo bat edukitzeak gaitasun gutxiago eragiten duenez, alelo hori arraroagoa da: "aurkako hautespena du". Garrantzitsua da nabarmentzea alelo baten gaitasuna ez dela ezaugarri finko bat; ingurunea aldatzen bada, lehen neutroak edo kaltegarriak ziren ezaugarriak onuragarri bihur daitezke, eta lehen onuragarriak zirenak kaltegarri. Hala ere, hautespenaren norabidea horrela alderantzikatu arren, iraganean galdu ziren ezaugarriek ezin dute berriro modu berean eboluzionatu (ikusDolloren legea). Hala ere, gene ez-aktiboak berraktibatzeak, genomatik desagerrarazi ez badira eta agian ehunka belaunalditan desagerrarazi badira, galdutzat jotzen ziren ezaugarriak berragertzea ekar dezake, hala nolaizurdeen atzeko hankak,oiloen hortzak, hegalik gabekointsektuen hegalak,gizakien buztanak etatitiburu gehigarriak, etab. Ezaugarri horiekatabismo gisa ezagutzen dira.
Populazio baten barruko hautespen naturala, altuera bezalako balio-tarte batean alda daitekeen ezaugarri baterako, hiru motatan sailka daiteke. Lehenengoanorabide-hautespena da, denboran zehar ezaugarri baten batez besteko balioa aldatzean datzana; adibidez, organismoak poliki-poliki hazten dira. Bigarrenik,hautespen disruptiboa ezaugarrien muturreko balioak hautatzea da, eta bi balio desberdin ohikoago bihurtzea eragiten du, batez besteko balioaren aurkako hautespen batekin. Hori gertatuko litzateke organismo baxuek edo altuek abantaila dutenean, baina ez garaiera ertainekoek. Azkenik,hautespen egonkortzailean bi muturretako ezaugarriaren muturreko balioen aurkako hautaketa dago, eta horrek batez besteko balioaren inguruko bariantza murriztea eta dibertsitate txikiagoa eragiten du. Horren ondorioz, adibidez, organismoek antzeko altuera izango lukete.
Oro har, hautespen naturalaren ondorioz, natura da organismo zehatzek eta ezaugarri indibidualek bizirauteko aukera gehiago edo gutxiago izateko duten neurria. Zentzu horretan, "Natura"ekosistema bati dagokio, hau da, organismoek beren tokiko inguruneko gainerako elementu fisiko eta biologiko guztiekin elkarreragiten duten sistema bati.Eugene Odumek,ekologiaren sortzaileetako batek, honela definitu zuen ekosistema: "Organismo guztiak barne hartzen dituen edozein unitate, ingurune fisikoarekin elkarreragiten duen eremu jakin batean, energia-fluxu batek argi eta garbi zehaztutako egitura trofiko batera, dibertsitate biotikora eta ziklo materialetara (hau da, bizirik dauden eta bizirik ez dauden aldeen arteko materialen trukera) eraman dezan sistemaren barruan...". Ekosistema bateko populazio bakoitzaktxoko edo posizio desberdin bat hartzen du, sistemaren beste zati batzuekin harreman desberdinak dituena. Harreman horiek zerikusia dute organismoaren bizitza-historiarekin,kate-trofikoan duen posizioarekin eta banaketa geografikoaren eremuarekin. Naturaren ulermen zabal horrek aukera ematen die zientzialariei oro har hautespen naturala osatzen duten indar espezifikoak mugatzeko.
Hautespen naturalak antolamendu-maila desberdinetan eragin dezake, hala nola geneetan, zeluletan, organismo indibidualetan, organismo-taldeetan eta espezieetan. Hautaketak hainbat mailatan jardun dezake aldi berean. Organismo indibidualaren mailaren azpitik sortzen den hautespenaren adibide battransposoi izeneko geneak dira, genoma osoan erreplika eta zabal daitezkeenak. Banakakoa baino maila handiagoan hautatzeak, talde-hautaketak adibidez, lankidetzaren bilakaera ahalbidetu dezake.
Birkonbinazioak DNA kate bereko aleloak bereiztea ahalbidetzen du. Hala ere, birkonbinazio tasa baxua da (gutxi gorabehera bi gertaerakromosoma eta belaunaldi bakoitzeko). Horregatik, kromosoma baten gertuko geneak ez dira beti elkarrengandik urruntzen, eta elkarrekin dauden geneek elkarrekin heredatzeko joera dute,lotura genetiko izenez ezagutzen den fenomenoa[65]. Joera hori neurtzeko, bialelo kromosoma berean elkarrekin agertzeko maiztasuna bilatzen da, esperotakoarekin alderatuta, eta horrilotura-desoreka esaten zaio. Taldean heredatu ohi den alelo multzo batihaplotipo deitzen zaio. Hori garrantzitsua izan daiteke haplotipo jakin baten alelo bat oso onuragarria denean: hautespen naturalakekorketa selektiboa bultza dezake, eta, horren ondorioz, haplotipoaren beste aleloak ohikoagoak bihurtuko dira populazioan; efektu horriautostop genetikoa deitzen zaio[66]. Gene neutro batzuk genetikoki hautapen baxuko beste gene batzuekin lotuta egoteak eragindako autostop genetikoa populazio eraginkorreko tamaina egoki batek harrapatu dezake partzialki[67].
Hautespen naturalaren kasu berezi bathautespen sexuala da, hau da, estaltzearen arrakasta areagotzen duen edozein ezaugarri hautatzea, organismo batek bikote potentzialentzat duen erakargarritasuna handitzean[68]. Hautespen sexualari esker eboluzionatu duten ezaugarriak bereziki garrantzitsuak dira hainbat animalia-espezietako arren artean. Hautespen sexualak laguntzen dien arren, gehiegizko tamaina duten adarrak, estaltze-deiak, gorputz-tamaina handia eta kolore distiratsuak bezalako ezaugarriek harrapariak erakartzen dituzte, eta horrek arriskuan jartzen du arren biziraupena[69][70]. Biziraupenaren desabantaila hori orekatu egiten da arren ugalketa-arrakasta handiagoarekin; izan ere, ezaugarri horiek nekez hautatuko lirateke ez balira sexualki erakargarriak izango[71].
20 alelo ez erlazionaturekin eginikojito genetikoaren simulazioa. Goian 10 eta behean 100 kideko populazioa dago. Jitoa askoz azkarragoa da populazio txikietan.
Jito genetikoa belaunaldi batetik hurrengoraaleloen frekuentziaren aldaketa da. Hau gertatzen da belaunaldi berri batek euren gurasoen geneetako batzuk izango dituelako eta zoriak zehaztu dezakeelako zeinek bizirauten duen eta zeinek ez. Termino matematikoetan aleloek neurketa erroreak izan ditzakete. Honen ondorioz, ez dagoenean presio ebolutibo gogorrik aleloen frekuentzia alde batera eta bestera modualeatorioan mugitzen da. Jito hau guztiz gelditzen da alelo bat guztiz desagertzen denean edo guztiek alelo bera dutenean. Ez badago presio ebolutibo zehatzik bi taldetan espeziazioa gerta daiteke bakarrik jito genetikoa dela eta.[72].
Alelo bat populazio batean egonkortzeko behar den denbora populazio horren tamainaren araberakoa izango da: populazio txikiagoetan lehenago gertatuko da finkatzea.[73] Finkatze bat emateko behar den populazioaren tamainaripopulazio tamaina efektibo deritzo. Populazio efektiboa beti da txikiagoa populazio osoa baino, kontuan hartu behar baita sexu erlazioen kopurua, birsortzeko gai ez diren izaki kopurua (gazteegiak edo zaharregiak direlako) eta hainbat ale urrun bizi daitezkeela besteengandik.[74]
Jito genetikoak garrantzia duen kasu bat aipatzearrenkobazuloetan bizi diren animalienpigmentazio galera aipa daiteke. Aldaketa honek ez dio inongo hobekuntza edo galerarik ematen izakiari.[75] Hala ere, indar horren eta aurrekoaren arteko harremana eta bakoitzak duen indarra oraindik eztabaidagai dira biologia ebolutiboan.[76]Eboluzio molekularraren teoria neutralistaren arabera aldaketa ebolutibo gehienak aldaketa neutroen fijazioz sortzen dira eta ez dute inongo eragin zuzen berehalakorik izaki batengan.[77]. Eredu honen arabera populazio bateko aldaketa kopururik handiena mutazio konstante baten eta jito genetikoaren ondorio dira.[78]
Fluxu genetikoak populazioen artean eta espezieen artean geneak trukatzea dakar[79]. Fluxu genetikoaren presentziak edo gabeziak eboluzioaren bilakaera aldatzen du funtsean. Organismoen konplexutasuna dela eta, erabat isolatuta dauden bi populaziok bateraezintasun genetikoak garatuko dituzte prozesu neutroen bidez,Bateson-Dobzhansky-Muller ereduan bezala, nahiz eta bi populazioak funtsean berdinak izan ingurunera egokitzeari dagokionez.
Populazioen arteko bereizketa genetikoa garatzen bada, geneen fluxuak ezaugarri edo alelo desabantailatsuak sar ditzake tokiko populazioan, eta, horren ondorioz, populazio horietako organismoek genetikoki urrun dauden populazioekin estaltzea eragozten duten mekanismoak garatu ditzakete, eta, ondorioz, espezie berriak ager daitezke. Horrenbestez, banakoen artean informazio genetikoa trukatzea garrantzitsua daespezie biologikoaren kontzeptua garatzeko.
Sintesi modernoaren garapenean,Sewall Wrightekoreka aldakorraren teoria garatu zuen, partzialki isolatutako populazioen arteko gene-fluxua egokitzapen-bilakaeraren alderdi garrantzitsutzat jotzen zuena[80]. Hala ere, berriki asko kritikatu da oreka aldakorraren teoriaren garrantzia[81].
Kishonyren MegaPlate esperimentuakbakterioekantibiotikoei aurre egiteko duten gaitasuna aztertu zuen. Eboluzioaren adibide bat da.
Eboluzioak eragina du organismoen formaren eta portaeraren alderdi guztietan. Hautespen naturalaren emaitza diren egokitzapen fisiko eta portaerazkoak dira nabarmenenak. Egokitzapen horiek gaitasuna handitzen dute, elikagaiak bilatzea,harrapariak saihestea edo bikoteak erakartzea bezalako jarduerak errazten dituztelako. Organismoek ereelkarri lagunduz erantzun diezaiokete hautespenari, normalean senideei lagunduz edo elkarren onurarakosinbiosietan parte hartuz. Epe luzeagoan, eboluzioakespezie berriak sortzen ditu, antzinako organismo-populazioak gurutzatu ezin diren edo gurutzatu nahi ez duten talde berrietan banatzen baititu.
Eboluzioaren emaitza horiek denbora-eskalaren arabera bereizten dira,makroeboluzio etamikroeboluzio gisa. Makroeboluzioa espezieen mailan edo haien gainetik gertatzen den bilakaerari dagokio, bereziki espeziazioari etairaungipenari; mikroeboluzioa, berriz, espezie edo populazio baten barruko aldaketa ebolutibo txikienei dagokie, batez eremaiztasun alelikoaren aldaketei eta egokitzapenari[82]. Oro har, makroeboluzioa mikroeboluzio-aldi luzeen emaitzatzat hartzen da[83]. Beraz, mikroeboluzioaren eta makroeboluzioaren arteko bereizketa ez da funtsezkoa: aldea denbora besterik ez da[84]. Hala ere, makroeboluzioan, espezie osoaren ezaugarriak garrantzitsuak izan daitezke. Adibidez, banakoen arteko aldakuntza kopuru handi batek espezie bathabitat berrietara azkar egokitzea ahalbidetzen du, eta horrek iraungitzeko aukera gutxitzen du; aldiz, maila geografiko zabal batek espeziaziorako aukera handitzen du, populazioaren zati bat isolatuta geratzeko probabilitate handiagoa egiten baitu. Alde horretatik, mikroeboluzioak eta makroeboluzioak hainbat mailatako hautespena ekar dezakete: mikroeboluzioak geneetan eta organismoetan eragiten du; prozesu makroebolutiboek, berriz, espezie osoetan eragiten dute eta espezie horien espeziazio- eta desagertze-tasetan eragiten dute[85][86].
Akats komun bat da pentsatzea eboluzioak helburuak, epe luzerako planak edo "aurrerabiderako" berezko joera duela, ortogenesia eta eboluzionismoa bezalako sinesmenetan adierazten den bezala; hala ere, errealistak izanik, eboluzioak ez du epe luzerako helbururik eta ez du nahitaez konplexutasun handiagorik sortzen[87][88][89]. Espezie konplexuek eboluzionatu duten arren, organismo-kopuru osoaren gehikuntzaren bigarren mailako ondorio gisa gertatzen dira, eta bizi-forma sinpleek ohikoagoak izaten jarraitzen dutebiosferan[90]. Adibidez, espezie gehien-gehienakprokarioto mikroskopikoak dira, gutxi gorabehera mundukobiomasaren erdia osatzen dutenak tamaina txikia izan arren[91], eta Lurraren biodibertsitate gehiena osatzen dute[92]. Beraz, organismo sinpleak izan dira Lurrean historian zehar nagusi izan direnak, eta gaur egun arte bizi modu nagusia izaten jarraitzen dute, eta bizi konplexuak anitzagoa dirudi, nabarmenagoa delako[93]. Izan ere, mikroorganismoen bilakaera bereziki garrantzitsua da ikerketa ebolutibo modernorako; mikroorganismoen ugalketa azkarrak bilakaera esperimentala aztertzeko eta eboluzioa eta egokitzapena denbora errealean behatzeko aukera ematen du[94][95].
Hezurhomologoaktetrapodoen gorputz-adarretan. Animalia horien hezurrek oinarrizko egitura bera dute, baina berariazko erabileretarako egokitu dira.
Moldaera edo adaptazioa da organismoak berenhabitatera hobeto moldatzea eragiten duen prozesua[96]. Gainera, modlaera terminoa organismo baten biziraupenerako garrantzitsua den ezaugarri bati buruzkoa izan daiteke. Adibidez,zaldien hortzak belarra birrintzeko moldatuak daude. Moldaera terminoa erabiltzean, prozesu ebolutiborako eta produktuaren-ezaugarrirako (gorputzaren zatia edo funtzioa), hitzaren bi zentzuak adieraz daitezke. Moldaera hautespen naturalaren bidez egiten dira[97]. Ondorengo definizioakTheodosius Dobzhanskyri dagozkio:
Moldaera da organismo bat bere habitatean edo habitatetan bizitzeko gai egiten duen prozesu ebolutiboa[98].
Moldagarritasuna moldatua izateko egoera da: organismo bat habitat multzo jakin batean bizitzeko eta ugaltzeko gai den maila[99].
Ezaugarri-moldatu bat organismoaren garapen-ereduaren alderdi bat da, organismo horrek bizirik irauteko eta ugaltzeko probabilitatea ahalbidetzen edo handitzen duena[100].
Moldaerak ezaugarri berri bat eskuratzea edo antzinako ezaugarri bat galtzea eragin dezake. Bi aldaketa-motak erakusten dituen adibide bat dabakterioakantibiotikoei aurre egiteko eboluzionatzea,antibiotikoekiko erresistentzia eragiten duten aldaketa genetikoekin, baifarmakoaren helburua aldatzeagatik, bai farmakoa zelulatik kanpo ponpatzen duten garraiatzaileen jarduera handitzeagatik[101]. Beste adibide harrigarri batzuk diraEscherichia coli bakterioaren eboluzioaazido zitrikoa epe luzerako laborategiko esperimentu batean mantenugai gisa erabiltzeko[102],Flavobacterium bakterio berri baten eboluzioanylon fabrikazioaren azpiproduktuetan hazteko aukera ematen diena bakterio horiei[103][104], etaSphingobium lurzoruaren bakterioaren eboluzioa, bide metaboliko guztiz berri batetik,pentaklorofenolpestizida[105][106]. Ideia interesgarri baina eztabaidagarri bat da moldaera batzuek organismoek aniztasun genetikoa sortzeko eta hautespen naturalaren bidez egokitzeko duten gaitasuna handitu dezaketela (organismoen eboluzio-gaitasuna handituz)[107][108][109].
Moldaera lehendik dauden egiturak pixkanaka aldatuz egiten da. Ondorioz, antzeko barne-antolamendua duten egiturek funtzio desberdinak izan ditzakete lotutako organismoetan. Antzinako egitura bera hainbat modutan funtzionatzeko egokitzearen emaitza da hori.Saguzarren hegaletako hezurrak, adibidez,saguen oinen etaprimateen eskuetakoen oso antzekoak dira, egitura horiek guztiakugaztun arrunt batengandik datozelako[110]. Hala ere, organismo bizi guztiak neurri bateraino erlazionatuta daudenez[111], egitura-antzekotasun gutxi edo batere antzekotasunik ez dutela diruditen organoak ere, hala nolaartropodoen begiak,txipiroiak eta ornodunak, edo artropodoen eta ornodunen gorputz-adarrak eta hegalak, haien mihiztadura eta funtzioa kontrolatzen duten gene homologoen multzo komun baten mende egon daitezke; horrihomologia sakona esaten zaio[112][113].
Eboluzioan zehar, egitura batzuek jatorrizko funtzioa gal dezakete eta aztarna bihur daitezke[114]. Egitura horiek funtzio urria edo nulua izan dezakete gaur egungo espezie batean, baina funtzio argia dute antzinako espezieetan edo lotura estua duten beste espezie batzuetan. Hona hemen adibide batzuk:pseudogeneak[115], begien arrasto ez-funtzionalak kobazuloetan bizi diren arrain itsuetan[116], hegoak hegalariak ez diren hegaztietan[117], aldakako hezurrak baleetan eta sugeetan, eta sexu-ezaugarriak bide asexualetik ugaltzen diren organismoetan[118]. Gizakion aztarna-egituren adibideen artean daude, besteak beste,judizioko hortzak[119],koxisa,heste sobrea eta beste portaera-aztarna batzuk, hala nolaoilo-larrua[120] etajatorrizko erreflexuak[121][122]
Hala ere, moldaera soilak diruditen ezaugarri asko, berez,exaptazioak dira: hasieran funtzio baterako egokitutako egiturak, baina kasualitatez prozesuan beste funtzioren baterako baliagarri bihurtu zirenak. Adibide batHolaspis guentheri musker afrikarra da, buru oso laua garatu zuena arrakaletan ezkutatzeko, bere ahaide hurbilak ikustean ikus daitekeen bezala. Hala ere, espezie honetan, burua hainbeste lautu denez, zuhaitzez zuhaitz hegan egiten laguntzen dio: exaptazio bat[123]. Zelulen barruan,makina molekularrek, hala nolaflagelo bakterianoek[124] eta proteinak sailkatzeko makineriak[125], eboluzionatu egin zuten aurretik zeuden eta funtzio desberdinak zituzten hainbat proteina errekrutatuz. Beste adibide batglikolisiaren entzimak etaxenobiotikoen metabolismoa biltzea da, organismoen begietako lenteen barruankristalino izeneko egiturazko proteina gisa erabiltzeko[126][127].
Organismoen arteko elkarrekintzek gatazka nahiz lankidetza eragin dezakete. Interakzioa espezie pareen artean gertatzen denean, hala nola,patogeno baten etaostalari baten artean, edo harrapari baten eta bere harrapakinaren artean, espezie horiek elkarren ondoan dauden egokitzapen-multzoak gara ditzakete. Kasu honetan, espezie baten eboluzioak egokitzapenak eragiten ditu bigarren espezie batean. Bigarren espezieko aldaketa horiek, aldi berean, lehenengoan egokitzapen berriak eragiten dituzte. Hautaketa- eta erantzun-ziklo horri koeboluzioa esaten zaio[128]. Horren adibide diraTaricha granulosarentetrodotoxina ekoiztea eta tetrodotoxinarekiko erresistentziaren eboluzioa bere harraparian,Thamnophis sirtalis. Harrapari eta harrapakin pare horretan,armamentu-karrera ebolutibo batek toxina-maila handiak eragin ditu uhandrean, eta toxinarekiko erresistentzia-maila handiak sugean[129][130].
Espezieen arteko elkarrekintza koebolutibo guztiek ez dakarte gatazkarik[131][132]. Elkarreragin onuragarrien kasu askok eboluzionatu dute. Adibidez, muturreko lankidetza dago landareen etaonddo mikorrizikoen artean,sustraietan hazten baitira eta landareari lurzoruaren mantenugaiak xurgatzen laguntzen baitiote[133]. Elkarrekiko harremana da, landareekfotosintesitik datozenazukreak ematen baitizkiete onddoei. Egia esan, onddoak landareen zelulen barruan hazten dira, eta, horri esker, ostatu-hartzaileekin mantenugaiak truka ditzakete, eta, aldi berean, landarearenimmunitate-sistema ezabatzen duten seinaleak bidaltzen dituzte[134].
Espezie bereko organismoen arteko koalizioek ere bilakaera izan dute. Muturreko kasu batintsektu sozialetan aurkitutakoeusozialtasuna da, hala nolaerleak,termitak etainurriak, non intsektu antzuak elikatzen diren eta ugaltzeko gai diren kolonia bateko organismo-kopuru txikia zaintzen duten. Are eskala txikiagoan, animalia baten gorputza osatzen dutenzelula somatikoek haren ugalketa mugatzen dute organismo egonkor bat mantendu ahal izateko, zeinak, aldi berean, animaliaren ama-zelulen kopuru txiki bat mantentzen duen ondorengoak sortzeko. Kasu honetan, zelula somatikoek seinale espezifikoei erantzuten diete, eta seinale horiek adierazten diete hazi, geratu edo hil egin behar duten. Zelulek seinale horiek alde batera utzi eta modu desegokian ugaltzen badira, kontrolik gabeko hazkundeakminbizia eragiten du[135].
Baliteke espezieen arteko lankidetza hori ahaidetasuna hautatzeko prozesuaren bidez eboluzionatu izana, orduan jarduten baitu organismo batek ahaide baten ondorengoei hazten laguntzeko[136]. Izan ere, laguntzen duen banakoek laguntza-jarduera sustatzen duten aleloak baditu, litekeena da bere senideek ere halako aleloak izatea eta, beraz, alelo horiek transmititzea[137]. Lankidetza susta dezaketen beste prozesu batzuk taldeen hautaketa dira, non lankidetzak onurak ematen dizkion erakunde talde bati[138].
Espeziazioa espezie batek ondorengo bi espezie edo gehiagotan dibergitzeko prozesua da[139].
"Espezie" kontzeptua definitzeko modu asko daude. Definizioa aukeratzeko, espezie horren berezitasunak hartu behar dira kontuan[140]. Adibidez, espezie kontzeptu batzuk errazago aplikatzen zaizkie sexualki ugaltzen diren organismoei, eta beste batzuk, berriz, hobeto ematen zaizkie organismo asexualei. Espeziearen kontzeptuak askotarikoak izan arren, hiru ikuspegi filosofiko handienetako batean koka daitezke: mestizajean, ekologikoan eta filogenetikoan[141].Espeziearen kontzeptua biologikoa mestizaje-ikuspegiaren adibide klasiko bat da.Ernst Mayr biologo eboluzionistak 1942an definitu zuenespeziearen kontzeptu biologikoa eta honako hau dio: "Espezieak populazio natural errealen edo potentzialki gurutzatuen taldeak dira, ugalketa aldetik antzeko beste talde batzuetatik isolatuta daudenak"[142]. Erabilera zabala eta luzea izan arren, kontzeptu biologikoak, beste batzuk bezala, ez dago polemikatik kanpo, adibidez, kontzeptu horiek ezin zaizkielakoprokariotoei aplikatu[143], eta honi deritzoespezieen arazoa. Ikertzaile batzuk saiatu dira espezieen definizio monista bateratzailea egiten; beste batzuek, berriz, ikuspegi pluralista hartzen dute, eta espezie baten definizioa logikoki interpretatzeko modu desberdinak egon daitezkeela iradokitzen dute.
Populazioak espezie berri bihurtzeko, beharrezkoa daugalketa-oztopoak egotea bi sexu-populazio dibergenteren artean. Geneen fluxuak prozesu hori mantsotu dezake aldaera genetiko berriak beste populazioetara ere hedatzean.Arbaso komun berrienetik bi espeziek izan duten dibergentziaren arabera, oraindik ere gerta daiteke ondorengoak sortzea,zaldiekin etaastoekin gertatzen den bezala, elkarrekinmando bat sortu dezaketela[144].Hibrido horiekantzuak izaten dira. Kasu honetan, ahaidetasun estua duten espezieak erregulartasunez gurutza daitezke, baina hibridoak baztertu egingo dira eta espezieak ezberdinak izaten jarraituko dute. Hala ere, batzuetan hibrido bideragarriak sortzen dira, eta espezie berri horiek bitarteko propietateak izan ditzakete beren guraso-espezieen artean, edo fenotipo guztiz berria izan dezakete[145]. Animalia espezie berrien ekoizpenean hibridazioak duen garrantzia ez dago argi, nahiz eta animalia mota askotan ikusi diren[146],Dryophytes versicolor igela bereziki ondo aztertutako adibidea izanik[147].
Espeziazioa askotan behatu da, bai laborategiko baldintza kontrolatuetan, bai naturan[148][149][150]. Sexualki ugaltzen diren organismoetan, espeziazioa ugalketa-isolamenduaren eta dibergentzia genealogikoaren emaitza da. Espeziatzeko lau modu geografiko nagusi daude. Animalietanespeziazio alopatrikoa da ohikoena, hasieran geografikoki isolatutako populazioetan gertatzen dena, adibidez habitataren zatiketaren edo migrazioaren ondorioz. Baldintza horietan adaptazioak aldaketa oso azkarrak eragin ditzake organismoen itxuran eta portaeran[151][152]. Hautespenak eta jitoak beren espezieko gainerako populazio isolatuetan modu independentean eragiten dutenez, banantzeak gurutzatu ezin diren organismoak sor ditzake azkenean[147].
Bigarren espeziazio-moduaespeziazio peripatrikoa da, organismo-populazio txikiak ingurune berri batean isolatuta geratzen direnean gertatzen dena. Espeziazio alopatrikotik bereizten da populazio isolatuak askoz txikiagoak direla zenbakiz gurasoen populazioa baino. Kasu honetan,fundatzailearen efektuak espeziazio azkar bat eragiten du,endogamia handitzeak homozigotoen gaineko hautespena handitzen duenean, eta horrek aldaketa genetiko azkar bat eragiten du[153].
Hirugarren moduaespeziazio parapatrikoa da. Espeziazio peripatrikoaren antzekoa da, populazio txiki bat habitat berri batean sartzen delako, baina desberdina da bi populazio horien artean bereizketa fisikorik ez dagoelako. Espeziazioa, ordea, bi populazioen arteko gene-fluxua murrizten duten mekanismoen bilakaeraren ondorio da. Oro har, guraso-espeziearen habitataren barruan ingurunean aldaketa drastiko bat gertatu denean gertatzen da hori. Adibidez,Anthoxanthum odoratum belarra, espeziazio parapatrikoa izan dezakeena, meategietatik datozen metalek eragindako kutsadurari erantzuteko[154]. Kasu honetan, landareak lurrean metal maila altuekiko erresistentziaz eboluzionatzen dira. Metalekiko sentikorra den guraso-populazioarekiko mestizajearen aurkako hautaketak aldaketa mailakatu bat eragin zuen metalekiko erresistenteak diren landareen loratze-denboran, eta, azkenean, erabat isolatu zuen ugalketa. Bi populazioen arteko hibridoen aurkako hautaketak errefortzua eragin dezake, hau da, espezie baten barruan estaltzea sustatzen duten ezaugarrien eboluzioa, baita karaktereen desplazamendua ere, orduan bihurtzen baitira bi espezie itxuraz ezberdinago[155].
Azkenik,espeziazio sinpatrikoan, espezieak bereizi egiten dira isolamendu geografikorik eta habitat-aldaketarik gabe. Forma hau arraroa da, fluxu genetiko kantitate txiki batek populazio baten atalen arteko ezberdintasun genetikoak ezaba baititzake[156]. Oro har, animalien espeziazio sinpatrikoak desberdintasun genetikoen eta ausazko estaltze ez-aleatorioaren bilakaera eskatzen du, ugalketa-isolamenduaren bilakaera ahalbidetzeko[157].
Espeziazio sinpatriko mota batek berekin dakar lotutako bi espezie gurutzatzea espezie hibrido berri bat sortzeko. Hori ez da ohikoa animalietan, animalia hibridoak antzuak izaten baitira. Izan ere,meiosi garaian, guraso bakoitzaren kromosoma homologoak espezie desberdinetakoak dira, eta ezin dira arrakastaz parekatu. Hala ere, ohikoagoa da landareetan, horiek kromosoma kopurua bikoiztu ohi dutelako,poliploideak sortzeko[158]. Horri esker, guraso-espezie bakoitzeko kromosomek pareak eratzen dituzte meiosian, guraso bakoitzaren kromosomak pare batek ordezkatzen baititu[159]. Espeziazio mota horren adibide daArabidopsis thaliana etaArabidopsis arenosa landare-espezieak gurutzatu zireneanArabidopsis suecica espezie berria sortzeko[160]. Duela 20.000 urte inguru gertatu zen hori[161], eta espeziazio-prozesua errepikatu egin da laborategian, prozesu horretan inplikatutako mekanismo genetikoak aztertzeko aukera ematen baitu[162]. Izan ere, espezie baten barruan kromosomak bikoiztea ugalketa-isolamenduaren kausa komuna izan daiteke, bikoiztutako kromosomen erdia ez baita bat etorriko bikoiztu gabeko organismoekin ugaltzen denean[163].
Espeziazio-gertaerak garrantzitsuak diraoreka taidunaren teorian, eta horrek azaltzen du eboluzio-leherketa laburren eredua erregistro fosilean, estasi-aldi luze samarrekin tartekatuta, non espezieak nahiko aldatu gabe geratzen diren[164]. Teoria horren arabera, espeziazioa eta bilakaera azkarra lotuta daude, eta hautespen naturalak eta jito genetikoak indar handiagoz eragiten diete habitat berrietan edo populazio txikietan espezializatzen diren organismoei. Ondorioz, erregistro fosileko estasi-aldiak guraso-biztanleriari dagozkio, eta espeziazioa eta bilakaera azkarra izaten duten organismoak populazio txikietan edo geografikoki mugatuak diren habitatetan daude; beraz, oso gutxitan kontserbatzen dira fosil gisa[165].
Iraingipena espezie oso baten desagerpena da. Iraungipena ez da ezohikoa, espezieak espeziazioaren bidez agertzen baitira erregularki, eta iraungipenaren bidez desagertzen[166]. Lurrean bizi izan diren animalia eta landare espezie ia guztiak desagertu egin dira, eta badirudi iraungitzea dela espezie guztien azken helmuga[167][168]. Iraungipen horiek etengabe gertatu dira bizitzaren historian zehar, nahiz eta iraungitze-erritmoa areagotu egiten deniraungipen masiboko noizbehinkako gertaeretan.Kretaziko-Paleogenoa iraungitze masiboa da ezagunena, zeineandinosauro ez-hegaztiak iraungi ziren, baina aurrekoPermo-Triasiar iraungipen masiboa are latzagoa izan zen, iraungitzera eramandako itsas espezie guztien % 96 ingururekin.Holozenoko iraungipen masiboa, azken milaka urteetan gizadiak planetan izan duen hedapenarekin lotutako iraungipen masibo bat da. Gaur egungo iraungitze-tasak hondo-tasa baino 100-1.000 aldiz handiagoak dira, eta egungo espezieen % 30 ere iraungi daitezke XXI. mendearen erdialdean[169]. Giza jarduerak dira gaur egungo desagertzearen arrazoi nagusia[170][171];berotze globalak are gehiago bizkor dezake etorkizunean[172]. Noizbait Lurrean bizi izan ziren espezie guztien % 99 baino gehiagoren iraungipena aurreikusten den arren, kalkulatzen da gaur egun bilioi bat espezie inguru daudela Lurrean[173][174], eta horietatik milaren bat bakarrik deskribatu dela[175].
Desagertzeak bilakaeran duen zeregina ez da oso ondo ulertzen, eta kontuan hartzen den iraungitze-motaren araberakoa izan daiteke. Iraungitze gehienak "maila baxuko" iraungitze-gertaera etengabeen arrazoiak espezieen arteko lehiaren emaitza izan daitezke, baliabide mugatuen bidez (lehia-bazterketaren printzipioa). Espezie bat beste bat baino gehiago lehiatu badaiteke, espezie-hautaketa bat gerta liteke, egokienak bizirik iraun eta besteak iraungitzera eramanez. Aldizkako iraungitze masiboak ere garrantzitsuak dira, baina indar selektibo gisa jardun beharrean, aniztasuna modu ez-espezifikoan murrizten dute, eta biziraun dutenengan eboluzio azkarreko eta espezializazioko eztandak sustatzen dituzte[176].
Lurrekobiziaren historia ebolutiboakorganismobiziek etafosilek eboluzionatu zuten prozesuak marrazten ditu,biziaren lehen agerpenetik gaur egunera arte. Duela 4.500 milioi urte (Ga)sortu zen Lurra, eta bizia 3,7 Ga baino lehen sortu zela iradokitzen dute frogek[177][178][179][oh 1]. Gaur egun ezagutzen direnespezie guztien arteko antzekotasunek,arbaso komun baten eboluzio prozesuan zehar banandu direla adierazten dute[184]. Gutxi gorabehera bilioi bat espezie bizi dira gaur egun Lurrean[185], eta horietatik 1,75-1,8 milioi baino ez dira izendatu[186][187], eta 1,6 milioi datu base zentral batean dokumentatuta daude[188]. Gaur egun bizirik dauden espezie horiek Lurrean bizi izan diren espezie guztien ehuneko bat baino gutxiago dira[189][190].
Bakterioen etaarkaeoen tapetemikrobianoak izan zirenArkearraren lehen garaiko bizi nagusia, eta uste da eboluzio goiztiarraren urrats nagusietako asko inguru horretan gertatu zirela[195].Fotosintesiaren eboluzioak, 3,5 Ga ingurukoa, bere hondakin produktua,oxigenoa,atmosferan metatu zuen eta, ondorioz,oxigenazio gertaera handia gertatu zen, 2,4 Ga inguruan hasi zena[196].Eukariotoen lehen ebidentziak (organuludunzelula konplexuak) 1,85 Ga-koak dira[197][198], eta lehenago egon daitezkeen arren, euren dibertsifikazioa azkartu egin zen oxigenoa eurenmetabolismoan erabiltzen hasi zirenean. Beranduago, 1,7 Ga inguru,organismo multizelularrak agertzen hasi ziren, funtzio espezializatuak betetzen zituzten zelula ezberdinekin[199].Ugalketa sexuala, ugalketa-zelulamaskulino etafemeninoen (gametoak) fusioa dakarrena,ernalketa izeneko prozesu bateanzigoto bat sortzeko organismo makroskopiko gehienentzat ugalketa-metodo nagusia da eukarioto ia guztientzat (animaliak etalandareak barne),ugalketa asexualarekin alderatuta[200]. Hala ere, ugalketa sexualaren jatorriak eta bilakaerak misterioa izaten jarraitzen dute biologoentzat, nahiz eta eboluzionatu zuen arbaso komun batetik abiatuta, espezie eukariotazelulabakarra baitzen[201][202].Bilateria, ezkerreko alde bat eta eskuineko alde bat dituzten animaliak, bata bestearen ispilu diren irudiak, duela 555 milioi urte (Ma) inguruan agertu zen[203].
Lehorreko lehen landare konplexuak 850 Ma ingurukoak dira[204],Kanbriaraurreko harkaitzetakokarbonozkoisotopoetatik abiatuta;algen antzeko lurreko landare zelulaniztunak, berriz, duela 1.000 milioi urtekoak dira[205], nahiz eta frogen arabera mikroorganismoek lehen lehorreko ekosistemak osatu zituztela iradokitzen duten, gutxienez 2,7 Ga[206]. Uste denez, mikroorganismoek landareak lehorreratzeko baldintzak sortu zituztenOrdoviziarrean. Lehorreko landareek hain arrakasta handia izan zuten ezen uste denDevoniar berantiarraren iraungitze masiboan lagundu zutela[207].
↑Nahiz eta bizi-proba batzuk 4,1 eta 4,28 Ga artekoak izan, eztabaidagarria izaten jarraitzen du ustezko fosilen balizko eraketa ez-biologikoa dela eta[177][180][181][182][183]
↑Snustad, P. and Simmons, A. 2000. Principles of Genetics, 2nd edition. John Wiley and Sons, Inc. New-York, 20. or
↑AMINETZACH, Y.T., MACPHERSON JM, PETROV DA. 1992. «Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila».Science.309. 5735. 754-7 orrialdeak.
↑Carroll S.B,. Grenier J.K., Weatherbee S.D. 2005.From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition. Blackwell Publishing. Oxford.ISBN 1-4051-1950-0
↑Rieseberg LH, Raymond O, Rosenthal DM, Lai Z, Livingstone K, Nakazato T, Durphy JL, Schwarzbach AE, Donovan LA, Lexer C. 2003. «Major ecological transitions in wild sunflowers facilitated by hybridization».Science.301. 5673. 1211-6 or.
↑Grant, P.R., and Grant, B.R. 1992. «Hybridization in bird species».Science.256. 4061. 193-7 orrialdeak.
↑Gompert Z, Fordyce JA, Forister ML, Shapiro AM, Nice CC. 2006. «Homoploid hybrid speciation in an extreme habitat».Science.314. 5807. 1923-5 or.
↑Dzidic S, Bedekovic V. 2003. «Horizontal gene transfer-emerging multidrug resistance in hospital bacteria».Acta pharmacologica Sinica.24. 6. 519-526 or.
↑Andersson JO. 2005. «Lateral gene transfer in eukaryotes».Cellular and molecular life sciences.62. 11. 1182-1197 or.
↑Katz LA. 2002. «Lateral gene transfers and the evolution of eukaryotes: theories and data».International journal of systematic and evolutionary microbiology.52. 5. 1893-1900 or.
↑Otto, S. (1997ko ekainaren 1a). «The probability of fixation in populations of changing size» Genetics 146 (2): 723–33. 9178020 (Noiz kontsultatua: 2010-06-09).
↑Charlesworth, B. (2009ko martxoa). «Fundamental concepts in genetics: Effective population size and patterns of molecular evolution and variation» Nat. Rev. Genet. 10 (3): 195–205. 10.1038/nrg2526 (Noiz kontsultatua: 2010-06-09).
↑Jr, Edmund D. Brodie; Ridenhour, B. J.; Iii, E. D. Brodie. (2002-10). [2067:TEROPT2.0.CO;2.full «THE EVOLUTIONARY RESPONSE OF PREDATORS TO DANGEROUS PREY: HOTSPOTS AND COLDSPOTS IN THE GEOGRAPHIC MOSAIC OF COEVOLUTION BETWEEN GARTER SNAKES AND NEWTS»] Evolution 56 (10): 2067–2082. doi:10.1554/0014-3820(2002)056[2067:TEROPT]2.0.CO;2. ISSN0014-3820. (Noiz kontsultatua: 2022-09-15).
Bowler, Peter J.. (1989). The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society. Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press ISBN978-0-8018-3888-0. OCLC.19322402.
Eldredge, Niles; Gould, Stephen Jay. (1972). «Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism» Models in Paleobiology. San Francisco, California: Freeman, Cooper ISBN978-0-87735-325-6. OCLC.572084.
Nardon, Paul; Grenier, Anne-Marie. (1991). «Serial Endosymbiosis Theory and Weevil Evolution: The Role of Symbiosis» Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis. Cambridge, Massachusetts: MIT Press ISBN978-0-262-13269-5. OCLC.22597587. "Based on a conference held in Bellagio, Italy, June 25–30, 1989"
