Punased verelibled on rakud, mille loome käigus ei sünteesitaDNA-d jaRNA-d ning millel puuduvadmitokondrid, enamasti karakutuum ja paljunemisvõime.[6][7] Seega on erütrotsüüdid täiesti erilised keha rakud, sarnanedes eeltuumsete üherakuliste organismidega. Nad onbakterite rakkudega sarnaselt väga väiksed ja nagu eelpool öeldud neil puuduvad mitokondrid. Punaste vereliblede raku energiavajadus on rahuldatudanaeroobse hingamisega.
Punaliblede areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti. Erütrotsüüdid osalevad paljude süstitudravimite transpordis ja metabolismis. Punalibled on toiduks osadele vereimejatest putukatele.
Erütrotsüütide ülesandeks on transportida hingamiselunditesthapnikku kõikjalekudedesse jaorganitesse ningkudedestsüsinikdioksiidikopsudesse. Kuna punastel verelibledel puuduvad mitokondrid, siis ei tarbi nad ise seda, mida kannavad teistele keharakkudele – hapnikkurakuhingamise jaoks. Liikumiseks neil energiat ei kulu, neid liigutavad vereringessüdame lihased. Erütrotsüüdid peavad koguvereringet läbides suutma läbi mahtuda väga kitsa läbimõõdugakapillaarsoontest, sellepärast on loogiline, et punased verelibled on keha rakkudest ühed kõige väiksemad.
Kuna vereringes olevatel punastel verelibledel puudub raku tuum, DNA, mitokondrid ja ribosoomid, siis ei saa neid rakke ohustada kaviirused, sest erütrotsüütides puuduvad viiruste rünnaku jaoks vajalikud sihtmärgid.
Roomajate füsioloogiliste eripärade tõttu saab võtta väiksematel liikidel üksnes väga tillukese koguse verd. Roomajate vereproovide võtmisel ja tulemuste interpreteerimisel on oluline arvestada nende vanuse, soo, keskkonna (looduses,vangistuses,loomaaias,laboris,terraariumis vms) ja toitumisega ning iga üksiku indiviidi eripäraga.[10]
Roomajatel on väiksem arv erütrotsüüte (300 000 – 2 500 000 erütrotsüüti mikroliitris) kui lindudel ja imetajatel.
Inimvere küpsetest rakutüüpidest moodustavad erütrotsüüdid enamiku.Trombotsüüdid moodustavad kümnendiku jaleukotsüüdid tuhandiku erütrotsüütide arvukusest.[12]
Vastsündinu hematoloogilised referentsväärtused erütrotsüütide arvule esimesel elunädalal on 4 – 6 × 1012/l.[13]
Täiskasvanud 70 kg kaaluva meesterahva organismis võiks olla hinnanguliselt 24,9triljonit erütrotsüüti, mis annavad kokku umbes 2,5 kg kehakaalust ja ligi 5/6 keharakkude arvust.[14]
Erütrotsüüdid on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasseTerminologia Histologica-sse.
Erütrotsüütide morfoloogia, elutsükkel ja liikuvus
Erütrotsüüdi ringluse animatsioon inimese vereringes. Animatsioon toimub reaalajas (20 sekundit ringluses) ja näitlikustab erütrotsüüdi sisenemise kapillaaridesse ja erütrotsüüdi vahelduvadvärvimuutused hapnikustamise toimel
Erütrotsüüdid on väga tundlikudelektromagnetkiirguse suhtes (nt ultraheli) ja võivad kergesti 'puhkeda' (ingl krupture).[18]
Arvukus: normaalse füsioloogiaga inimvere erütrotsüütide arvukus on 4–8 × 106 erütrotsüüti 1 ml inimvere kohta. Arvukus on muutlik ning on seotud nii indiviidi geneetika, vanuse, toitumise, organismi haiguslike seisundite kui ka elu- ja asukohaga (kõrgmäestikes,kosmoses, merepõhjas jne) ja keskkonnaga.
Erütrotsüütide pinnal onsüsivesikuid sisaldavaid valguosisega aineid –glükoproteiine, mida loetakseveregrupiteguriteks.[19] Inimese veregrupi saab kindlaks teha laborianalüüsidega, erütrotsüütidel tuvastatudantigeenide põhjal. Selleks kasutavad laborid erinevaid vererühmade süsteeme, näiteks:[20]
ABO-süsteem – inimesed kuulvad erütrotsüütide pinnaantigeenide põhjal kas A-, B-, AB- või O-vererühma;
Normaalse füsioloogiaga inimeste erütrotsüütides on sündides palju ensüüme: glükoos-6-fosfaadi dehüdrogenaas (RBC-G6PD), glutatiooni reduktaas (GR), püruvaatkinaas (PK), difosfoglütseraat (2,3-DPG) jm.
Lisaks hemoglobiinile, mida loetakse erütrotsüütide tsütosooli tähtsaimaks valguks ja mille membraan on kaetud võrdselt niilipiidide kui ka valkudega, on teadlased tänapäevaseid laboratoorseid tehnikaid ja abivahendeid kasutades avastanud inimese erütrotsüütidest (RBC des) veel 750 valku.[24]
Erütrotsüütide teket (nii stimulatsioon kui ka inhibeerimine) reguleerib põhiliseltneerudes komplekteeritavaglükovalgu hormoonierütropoetiini ringlus.[15][27] Selle hulk veres tõuseb, kui hapniku hulk neerukoes langeb. Lisaks nimetatud hormoonile mõjutavad oluliselt punase luuüdi normaalseid funktsioone veel ka mitmed mikrotoitained, naguB12-vitamiin,foolhape ja suure tõenäosusega kaB6-vitamiin,C-vitamiin,B2-vitamiin jaE-vitamiin.
Organismis vabaneb ja komplekteeritakse rakkude pideva uuenemise tõttu teatud kogus erütrotsüüte. Punaliblede keskmine eluiga on normaalse füsioloogiaga inimestel umbes 4 kuud (100–120 päeva), mille järel nad lammutatakse peamiseltmakrofaagisüsteemis (vananenud termin retikuloendoteliaalsüsteem) (põrn,maks,luuüdi)fagotsütoosi teel, protsessi nimetatakse kaerüptoosiks ehk erütrotsüütideprogrammeeritud raku surmaks.
Hävivate punaliblederakumembraan lõheneb ja vabanebhemoglobiin.Hemolüüsi (ja ka teiste füsioloogiliste protsesside) tõttu hävib ja asendatakseretikulotsüütidega, iga ööpäevaga 1% kogu punaliblede arvust.[27] Erütrotsüütide valguaines lõhustatakseaminohapeteks mida organism taaskasutab, nagu raudagi.[28]
Neerude komplekteeritava hormoonierütropoetiini ja erütrotsüütide loome patoloogiatega seostatakse kliinilises meditsiinis paljusid haiguslikke seisundid, näiteksnefrogeenset aneemiat, mitmedneeruvähi vormid komplekteerivad erütropoetiini, kroonilised kopsuhaigused jasüdamepuudulikkus põhjustavad raske kulugahüpoksiat, mida seostatakse samuti erütropoetiiniga.[31]
Ensüümipuudulikkusega seotud haiguslikke seisundeid diagnoositakse vastavate tellitavate laboratoorsete analüüside abil.
Hemolüütiline aneemia ehk punaliblede lagunemine, mida seostatakse kliinilises meditsiinis glükolüütiliseEmbdeni-Meyerhofi tsükli ensüümipuudulikkusega, paljud neist on pärilikudATP energiatootmise vähemefektiivsed protsessid keha sees, kui erütrotsüütidel pole võimalik energiat Embdeni-Meyerhofi tsükli käigus omandada, siis võtavad nad eluks vajaliku energia muid metaboolseid radu kasutades.[32]
Kaasaegsetes molekulaarbioloogia ja kliinilise meditsiini laborites teostatakse (mh ka haiguslike seisundite diagnoosimisel) mitmeid vereanalüüse ja erütrotsüütide automaatuuringuid (ka radioaktiivse märgistusainega).
Vereproovi uuringud (värvumise meetodil), mille käigus vaadeldakse erütrotsüütide suurust, kuju ja värvumist, muudavad praktiseerivatel arstidel inimese tervislikku seisundi ja diagnoosi selgitamise ja võimaliku teraapia süsteemsemaks ja patsiendi jaoks lihtsamaks. Erütrotsüüte uuritakse vastavate laboratoorsete seadmetega nii hapnikustamise taseme suuruse, arvu ja mahu kui ka muude näitajate kaudu.
Erütrotsüütide mahu määramine vereproovis ei anna inimorganismis toimuvast mitte alati tulemuslikku pilti. Näiteks on erütrotsüütide maht normaalneraseduse,tsirroosi,nefriidi korral ningHI-viirusega nakatunuil üksnes kergelt alla normi.[37]
Laborid võivad kasutada mitmesuguseid mõõtühikuid. Näiteks saab punaliblede arvu väljendada kas 3,0–6,2 miljon/μl ja/või SI-ühikutes (norm täiskasvanul on 3,0–6,2 × 1012/l). Lisaks kasutatakse veel mitmeid laboriuuringuid: erütrotsütaarsete antikehade sõeltest (B-aRBC-g), erütrotsüüdid liikvoris (CSF-RBC), erütrotsüütide settekiirus (B-ESRw) jpt.
↑Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6. trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk,VERI, lk 168–172,ISBN 9985-829-36-0
↑Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, KirjastusMedicina, 6 trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk,VERI, lk 168–172,ISBN 9985-829-36-0
↑27,027,127,2John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 177, lk 215–219, 2000,ISBN 0 19 262870 4
↑Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6 trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk,VERI, lk 168–172,ISBN 9985-829-36-0
Florian Lang, Elisabeth Lang ja Michael Föller,Physiology and Pathophysiology of Eryptosis, Transfus Med Hemother. Oct 2012; 39(5): 308–314., 6. September, 2012. doi: 10.1159/000342534 (vaadatud 06.07.2014)
