Planktoni fotomontaažMeroplanktoni näide –jääkala vastne (liikChannichthyidae sugukonnast)
Plankton ehkhõljum (ainsusesplankter) on veekogus hõljuvate liikumisvõimetute või väga vähesel määral liikuvateorganismide kogum.[1]
Kuna nende kulgemiselundid on nõrgalt arenenud ja liikumisvõime piiratud, siis hõljuvad nad vees passiivselt, liikudes ühest kohast teise lainetuse ja hoovuste mõjul.[2] Mõned liigid on võimelised ka iseseisvalt liikuma ja võivad ühe ööpäeva jooksul läbida vertikaalselt sadu meetreid (vertikaalneränne), kuid nende horisontaalne liikumine on esmajoones määratud siiski hoovuste poolt.
Planktonil on väga tähtis roll selliste suuremate veeorganismide nagu kalade ja vaalade toidulaual. Nende hõljuvate organismide hulka kuuluvad nii loomad,protistid,arhed,vetikad kui kabakterid, kes asustavad ookeanidepelagiaali, meresid ja ka mageveekogusid. Seega eristatakse planktonit pigem nendeökoloogilise niši kuifülogeneetilise võitaksonoomilise klassifikatsiooni järgi.
Kuigi paljud planktilised liigid on mikroskoopilised, esineb planktonis siiski ka suuremaid organisme, isegi väga suuri, näiteksmeduus.
Mõiste "plankton" võttis kasutusele1887. aastal saksa bioloogVictor Hensen ning see tuleneb kreekakeelsest sõnastplanktos, mis tähendab "ümberekslejat".[2][3] Sõnaplanktos on tõlgitud ka kui "hulkuv", "triiviv".[4]Asjaolu, et planktonisse kuuluvad organismid pole võimelised iseseisvalt liikuma, eristab neid selgeltnektonist, kes võivad ujuda vastuvoolu ja muuta oma asukohta (kalmaarid, kalad ja mereimetajad). Organisme, kes veedavad kogu oma elutsükli planktonina (nt enamus vetikaid,aerjalalised,meritünnikud ja mõned meduusid) nimetatakseholoplanktoniks. Need organismid, kes on planktilise eluviisiga vaid teatud perioodi oma elust (tavaliselt vastsejärk) nimetataksemeroplanktoniks. Pärast planktilist eluperioodi saavad neist kas nektoni võibentose organismid. Meroplanktilised on näiteksmeritähe,merisiili, vähiliste ja enamiku kalade vastsestaadiumid. Planktoni hulk ja levik sõltub suurel määral ümbritsevast toiteainete kontsentratsioonist, vee füüsikalistest omadustest ja samuti ümbritseva planktoni hulgast. Teadusharu, mis tegeleb planktoni uurimisega, nimetatakseplanktoloogiaks.[5]
Plankton jaguneb üldiselt funktsionaalseteks gruppideks:
Fütoplankton (kreeka keelesphyton, tähendus: taim),fotosünteesivõimelised planktilised protistid ja bakterid, kes tavaliselt koosnevad ainuraksetest organismidest. Mõned taksonoomilised grupid sisaldavad nii fütoplanktoni liike kui ka mitte fotosünteesivõimelisi vorme, kes omandavad toiteaineid tarbides väikseid planktonirakke või veest pärinevat orgaanilist materjali. Kuigi mõnedel liikidel, ntviburloomadel, esineb ka liikumiselundeid, on enamik fütoplanktoni liikumisest siiski mõjutatud hoovuste, lainetuse ja teiste organismide poolt.
Zooplankton (kreeka keeleszoon, tähendus: loom), koosneb planktilistest mitte fotosünteesivõimelistest protistidest ja loomadest, alates üherakulistest vormidest kuni väiksemateselgrootuteni nagu kalade vastsed. Võivad olla vähese liikumisvõimega, kuid on peamiselt mõjutatud siiski välisjõudude poolt. Nad sõltuvad fütoplanktonist või äärmisel juhul loomadest, kes tarbivad fütoplanktonit.[6]
Mõnikord eristatakse veel kaihtüoplanktonit, mis koosneb kalade pelaagilistest vastsetest.[1]Selline skeem jaotab planktoni tootjateks, tarbijateks ja lagundajateks. Kuid ka selline jaotus pole alati üksühene. Näiteks mõned protistid on küll fotosünteesivõimelised, kuid suudavad samuti ka teisi planktereid süüa ja nendekloroplaste enda organismis säilitada. Selliseid organisme kutsutaksemiksotroofideks.[6]
Planktoni levikukaart, tumedam roheline tähistab kõige planktonirikkamaid alasid
Plankton asustab nii ookeane, meresid, järvi kui ka tiike ning lompe. Tema hulk ning liigiline koosseis muutub horisontaalselt, vertikaalselt ja sesoonselt. Selline varieeruvus tuleneb peamiselt valguse hulgast ning kättesaadavusest. Teiseks oluliseks teguriks, mis planktoni levikut mõjutab, on toitainete kättesaadavus ja hulk. Kuigitroopilises ja subtroopilises kliimavöötmes paiknevates ookeanides on rohkelt valgust, on sealneprimaarne produktsioon siiski üsna väike, kuna oluliste toitainete nagunitraatide,fosfaatide ningsilikaatide hulk on seal limiteeritud. See asjaolu põhjustab ka ookeani üldisttsirkulatsiooni ningvee kihistumist. Sellistes piirkondades tavaliselt ilmneb produktsioon sügavamal, kuid ka siin on määravaks teguriks siiski valgus. On paiku, mis on küllmakrotoitainete poolest rikkad, kuid kus produktiivsus on siiski väike. Seda põhjustab rauadefitsiit. Kui rauda keskkonda suuremas koguses juurde lisandub, siis võib see viia mitmete fütoplanktoni liikide massilise juurdekasvuni („veeõitseng“).[7]
Peamiselt satub rauda ookeani pinnakihi kaudu, kui sellele langebtolm. NäiteksAtlandi ookeani idaosas esineb rohkesti fütoplanktonit just seetõttu, et tuuled kannavad Põhja-Aafrikas asuvastSahara kõrbest rohkelt tolmu veepinnale. Kõige rohkem planktonit leidub vee pindmistes kihtides, kuid planktilise eluviisiga liike esineb ka sügavamal. Sügavuses, kus primaarset produktsiooni enam ei esine, tarbivad zoo- ja bakterioplanktonorgaanilist materjali, mis langeb ülevalt. Selline protsess on kõige intensiivsem just kevadise õitsengu ajal.
Osake jääb vees hõljuma ainult juhul, kui see on väiksematihedusega kui merevesi; sellel on kuju, mis vähendab settimise kiirust; sellel on võime ujuda või juhul, kui vee liikumine hoiab osakest liikuvuses ning ei lase sellel põhja vajuda. Merevee liikumist tekitab peamiselttuul, mis segab omavahel erinevaid veekihte ning seeläbi ei lase uppuda plankteritel, kes on veest suurema tihedusega. Kõik eelnevalt nimetatud neli mehhanismi ei lase planktonil uppuda või vajuda sügavusele, kus neil pole enam võimalik fotosünteesida või ellu jääda mõnel muul põhjusel. Mitmed planktilised organismid on siiski veest suurema tihedusega ning vajuksid liikumatus vees kindlasti põhja. Esineb ka hõljumist soodustavaid organeid, näiteks mõnedelputkloomade liikidel on suur gaasiga täidetud kott, mis käitub kui ujuk ning mille küljes ripub ka ülejäänudkoloonia. Mõned liigid suudavad vajadusel ka gaasist vabaneda ning seeläbi vajuda sügavamale, et üle elada näiteks suuremadtormid ja vältida pinnalainetust.On liike, kes suudavad oma tihedust muuta läbi keemilise koostise.Dinoflagellaadid talletavad ioone, mis nende tihedust vähendavad ning mõned sinirohelised bakterid omavad usutavastivakuooliga sarnaseid struktuure, mis sisaldavad väikese tihedusega gaasilist lämmastikku. Paljud zooplanktoni liigid asendavad raskedmagneesiumi,kaltsiumi ja sulfaatioonid kergemateammooniumi,naatriumi jakloriididega. Mitmel planktilisel liigil aitab põhjavajumist vältida vastav kehakuju. Selgeks näiteks on kellukesekujuline meduus. Mõnedel troopilistel zooplanktoni liikidel on välja kujunenud kombitsad, mis aitavad uppumist vältida, kuid on samas kaitsevad kakiskjate eest.Kõige tähtsam asjaolu, mis uppumist vältida aitab, on ujumine ning see on kõige paremini välja arenenud zooplanktonil.[6]
Peale selle, et plankton on toiduks mitmele majanduslikult olulisele kalaliigile, on planktonil tähtis roll kabiogeokeemilises tsüklis, k.a ookeanisüsinikuringes.[8]
Peamiselt fütoplanktonist toitudes, tekitab zooplankton planktilisse toiduahelasse süsinikku juurde, kas hingamise käigus või pärast surmabiomassi võidetriidina. Kuna orgaaniline materjal on tihedam kui merevesi, siis vajub see avaookeani ökosüsteemis põhja ning kannab ka süsiniku rannikuäärest kaugemale. Sellist protsessi nimetataksebioloogiliseks pumbaks (ingl kbiological pump) ning see on üheks põhjuseks, miks ookeanid on ka kõige suuremad süsinikuhoidlad Maal. On võimalik, et inimtegevusega saaks ookeanide vastuvõtlikkustsüsihappegaasile suurendada, viies läbi ookeanide rauaga „väetamise“, mis siis omakorda tõstaks planktoni produktsiooni. Suuremal skaalal selline meetod siiski eriti praktiline ei oleks, sest sel protsessil oleks ka mitmeid miinuseid, näiteks ookeanides tekkivhapnikuvaegus jametaan, mida põhjustab liigneremineraliseerumine ookeanisügavustes.[9][10]
Fütoplanktoni populatsioonide juurdekasv sõltub valguse ja toitainete hulgast. Peamine tegur, mis juurdekasvu limiteerib, erineb regiooniti. Üldise seaduspärasuse järgi onoligotroofsetes troopilistes ja subtroopilistes keeristes limiteerivaks teguriks toitainete hulk ning subarktilistes keeristes valgus. Keskkonnamuutlikkus mõjutab valguse ja toitainete hulka fütoplanktoni jaoks ning kuna nemad on aluseks üldisele meretoiduahelale, siis nende hulk ja mitmekesisus mõjutab omakorda ka kõrgemaid troofilisi tasemeid. NäiteksEl Nino perioodide ajal fütoplanktoni hulk ajutiselt langeb ning see mõjutab nii zooplanktoni, kalade, merelindude kui ka mereimetajate populatsioone.Seda, kuidas inimtekkelineglobaalne soojenemine fütoplanktoni populatsiooni mõjutab, uuritakse tänapäeval aktiivselt. Muutused vertikaalses vee kihistumises, temperatuurisõltuvate bioloogiliste reaktsioonide kiirus ning toitainetega varustamine on ilmselt olulised tegurid, mis tulevikus fütoplanktoni produktiivsust mõjutavad.[11] Lisaks võivad olulisteks teguriteks olla ka muutused fütoplanktoni suremuses, mis tulenevad zooplanktoni toitumisest.Ka kalavastsed kuuluvad seni, kuni nad ei suuda hoovustele vastu ujuda, planktoni hulka.
Zooplankton on esmaseks saagiks peaaegu kõikidele kalamaimudele, pärast seda, kui kaobrebukott ja toitumine muutub välispidiseks. Kalad juhinduvad zooplanktoni tihedusest ja levikust, vastasel korral võiksid uued vastsed toiduta jääda. Looduslikud tegurid (nt hoovuste muutused) ning inimtekkelised tegurid (ntjõetammid) võivad tugevalt zooplanktonit mõjutada, mil on märkimisväärne mõju ka vastsete ellujäämusele ja selle kaudu ka sigimisedukusele.Kalamarjale settinud plankton takistab selle koorumist ja põhjustab kalamarja hukkumist.[12]
Aerjalaline, liik seltsistCalanoida, Antarktikast, umbes 12 mm pikk
Plankterite identifitseerimine on vajalik selleks, et mitmed neist vastutavad suurte koguste vees olevate toitainete tootmise eest. Kuna planktereid on ka väga väikseid, siis üksnes visuaalsel vaatlusel ja morfoloogiliste tunnuste abil pole tihti võimalik liike määrata. Määrata saab neid biokeemiliste jaDNA-l põhinevate katsetega.DNA sekveneerimine on selles väga edukaks osutunud. Palju leiab kasutust kaPCR.Immunofluorestsentsmeetodit saab edukalt kasutada liikide määramisel veeproovidest ja see võimaldab määrata isegi spetsiifilisigeene. Seda tehnikat saab kasutada nanofütoplanktoni liikide määramisel, mis üksnesvalgusmikroskoobi abil oleks raske kui mitte võimatu. Monoklonaalseid antikehi on samuti edukalt kasutatud väiksema fütoplanktoni indentifitseerimiseks.[6]
Kõige rohkem on Läänemeres uuritud aerjalalisi. Neile järgnevad vesikirbulised, kuhu kuulub ka Läänemerre tunginud võõrliiksabaloom, kes kuulub Euroopa Liidu saja kõige ohtlikumavõõrliigi nimekirja.[13]
↑6,06,16,26,36,4Jeffrey S. Levinton. "Marine biology: function, biodiversity, ecology". New York; Oxford 2011.
↑Boyd, P.W.; Watson, AJ; Law, CS; Abraham, ER; Trull, T; Murdoch, R; Bakker, DC; Bowie, AR; Buesseler, KO; et al. (2000). "A mesoscale phytoplankton bloom in the polar Southern Ocean stimulated by fertilization".Nature.407 (6805): 695–702.DOI:10.1038/35037500.ISSN0028-0836.PMID11048709.{{cite journal}}:|first10= nõuab parameetrit|last10= (juhend);|first11= nõuab parameetrit|last11= (juhend);|first12= nõuab parameetrit|last12= (juhend);|first13= nõuab parameetrit|last13= (juhend);|first14= nõuab parameetrit|last14= (juhend);|first15= nõuab parameetrit|last15= (juhend);|first16= nõuab parameetrit|last16= (juhend);|first17= nõuab parameetrit|last17= (juhend);|first18= nõuab parameetrit|last18= (juhend);|first19= nõuab parameetrit|last19= (juhend);|first20= nõuab parameetrit|last20= (juhend);|first21= nõuab parameetrit|last21= (juhend);|first22= nõuab parameetrit|last22= (juhend);|first23= nõuab parameetrit|last23= (juhend);|first24= nõuab parameetrit|last24= (juhend);|first25= nõuab parameetrit|last25= (juhend);|first26= nõuab parameetrit|last26= (juhend);|first27= nõuab parameetrit|last27= (juhend);|first28= nõuab parameetrit|last28= (juhend);|first29= nõuab parameetrit|last29= (juhend);|first30= nõuab parameetrit|last30= (juhend);et al.-i üleliigne kasutus kohas:|first= (juhend)
