Mikroorganismid ehkmikroobid (rahvapäraselt kapisikud) on väikseimadorganismid, mis on nähtavad ainultmikroskoobiga. Mikroorganismidele vastanduvadmakroorganismid, mida on võimalik näha palja silmaga. Teadust, mis tegeleb mikroorganismidega, nimetataksemikrobioloogiaks.
Ainuraksed mikroobid, esimesed elusorganismid Maal, tekkisid arvatavasti umbes 3,5 miljardit aastat tagasi.[1] Raku tekke aluseks oli membraani moodustumine teatud ürgsete orgaaniliste struktuuride ümber.Eukarüootse elu varasemaidmikrofossiilid on umbes 1,8 miljardit aastat vanad.[2] Teadlased on hinnanudmitokondrite jakloroplastide tekke samasse ajaperioodi. Järgnev evolutsioon oli väga aeglane ning mitmerakulised liigid ilmusid elustikku arvatavasti umbes miljard aastat tagasi, kuid neist pole fossiilseid tõendeid säilinud. Parimadfossiilinäited esimestest loomadest pärinevadAustraalias asuvast Ediacara mäestikust. Need on umbes 650 miljoni aasta vanused kivistised meduusisarnastest organismidest.[3]
Esimesed teadmised mikroorganismidest olid puudulikud ning põhinesid spekulatsioonidel, kuna uurimismetoodika ja -vahendid olid puudulikud.
Antoni van Leeuwenhoek (1632–1723) oli üks esimesi teadlasi, kes ise konstrueeritud mikroskoopi kasutades heitis pilgu mikroorganismide keerukale maailmale. Leeuwenhoeki mikroskoop oli lihtne läätsega seadeldis, mis võimaldas läätse taha asetatud objekti lähemale ja kaugemale liigutada ning seega uuritavat teravustada. Teadlase mikroskoop suurendas 200–300 korda.[4] Ta uurisalgloomi,vetikaid,pärme jabaktereid, avastas spermatosoidid ning punased verelibled. Alates aastast 1673 saatis ta pidevaltLondoni Kuninglikule Seltsile kirju, milles kirjeldas oma tähelepanekuid mikroorganismide kohta.[4].
Leeuwenhoek sai inspiratsiooni oma mikroskoobi loomiseks inglise teadlaseltRobert Hooke’ilt (1635–1703), keda tänapäeval teatakse kui mikroskoobi täiustajat, organismide rakulise ehituse kirjeldajat jaHooke’i seaduse sõnastajat. Hooke’i peetakse karaku avastajaks.[5]
Lazzaro Spallanzani (1729–1799) tõestas, etkasvumeediumi steriliseerimisel mikroobid hukkuvad ning uued mikroorganismidekolooniad saavad kasvama hakata vaid siis, kui meedium puutub kokku õhuga.[6]
Louis Pasteur (1822–1895) arendas Spallanzani ideed veelgi edasi ning esines 1864. aastal Sorbonne’is ettekandega, millega tõestas, et mikroskoopilisi elusorganisme ei teki pidevalt eluta ainest, kummutades lõplikultisetärkamise õpetuse. Ta kasutas oma katsetes kurekaelagakolbe, milles olev ainete segusteriliseeriti. Kolvi otsas oli avaus, mis tagas õhu juurdepääsu, kuid kolvi kael takistas mikroobide liikumist. Kui kolb purustati, hakkasid mikroorganismid segus aktiivselt paljunema. Lisaks töötas Pasteur väljapastöriseerimine protsessi, lõivaktsiinidSiberi katku jamarutõve vastu.[7]
Robert Koch (1843–1910) oli meditsiinilise mikrobioloogia rajaja. Uurides mitmeid bakterioloogilisi haigusi ja kasvatades baktereidsöötmetel, leidis ta, et mitmeid haigustekitajaid on võimalik meediumil kasvatada ning seejärel süstida tervetesse loomadesse, põhjustades nende haigestumise.[8] Ta töötas välja kaKochi postulaadid.
Mikroorganismide hulka kuuluvadbakterid,mikroseened,arhed japrotistid; nende hulka ei kuulu agaviirused japrioonid, mida üldiselt loetakse elututeks, kuigi paljud mikrobioloogia harud uurivad ka viirustega seotud protsesse.
Eukarüoodid on väga mitmekesinedomeen, kuhu kuuluvad nii silmaga nähtavad organismid kui ka paljud mikroorganismid. Erinevalt bakteritest ja arhedest on eukarüootidel olemasrakutuum, kus asub DNA, ning membraanidega ümbritsetudorganellid. Eukarüootide DNA on pakitud keerukatessekromosoomidesse[9]. Eukarüootides esinevad organellid –mitokondrid jakloroplastid – arvatakse olevat prokarüootset päritolu. Ehkki nad on eukarüootse raku osad, on neil oma DNA ning neid ei sünteesita kokku osadest, vaid neid tekib juurde olemasoleva organelli pooldumisel. Ilmselt tekkisidki eukarüootsed rakud prokarüoote "alla neelates".[3]
Protistid on kõik eukarüoodid välja arvatud seened, loomad ja taimed. Nad võivad olla ainu- või hulkraksed. Protiste leidub peaaegu kõikjal, kus on vett. Traditsiooniliselt liigitatakse protiste nendetoitumistüübi alusel: ainurakse looma sarnased protistid ealgloomad, taimesarnased protistid e ainuraksedvetikad, seentesarnased limakud ja veeseened.[10] Paljud neist on olulisedprimaarprodutsendid, moodustades suure osa ookeanideplanktonist. Herbi- ja bakteriovoorsetel protistidel on tähtis roll mageveekogudeökosüsteemides. Mitmed protistid on ka haigustekitajad, neist tuntuim on parasiitne algloomplasmoodium, mis põhjustabmalaariat. Katoksoplasmoosi jatrihhomonoosi põhjustavad protistid.[11]
Kuigi paljud mikroskoopilised loomad on hulkraksed, on enamikku neist ilma mikroskoobita peaaegu võimatu märgata.Aerjalalised javesikirbulised on väikesedlülijalgsete hõimkonda kuuluvad mikroorganismid, kes kooskeriloomade ja protistidega moodustavadzooplanktoni ehk loomhõljumi, mis on oluliseks toiduallikaks kõrgematele organismidele.[12] Huvitavad loomsed mikroorganismid onümarussid ehknematoodid, kes on levinud kogu Maal – meres, magevees, maismaal ja parasiitselt teistes organismides. NematoodCaenorhabditis elegans ehkvarbuss on bioloogias olulinemudelorganism. Üldiselt on mikroskoopilised loomad väga laia levialaga ning peavad muutlikele keskkonnatingimustele hästi vastu.[13]
Paljud seeneliigid on üherakulised. Tuntuimadpärmseened on teaduses mudelorganismina kasutatavadpagaripärm (Saccharomyces cerevisiae) ja pärmseenCandida albicans, mis põhjustab inimestel naha seenpõletikke. Need seened läbivad oma elutsüklis nii haploidse kui ka diploidse faasi ning paljunevadpungumise võijagunemise teel[14].
Prokarüoodid on organismid, millel puuduvadrakutuum ja membraaniga piiritletudorganellid. Nad elavad üldjuhul keskkonnas üksikute rakkudena, erandiks on teatudmüksobakterid, mis on teatud eluetapil võimelised moodustamaviljakehi[16]. Prokarüoodid liigitatakse kahte domeeni: bakterid ja arhed. Nad on võimelised elama ka ekstreemsetes keskkonnatingimustes – kuumaveeallikates, loomade seedetraktis, sügaval pinnases või ookeanide põhjas. Maad asustab umbkaudselt 4–6 × 1030 rakku prokarüoote, mis moodustab tohutu osa kogu elustikust.[17]
Bakterid on mikroskoopilised organismid, mis elavad üksikrakkudena või moodustavad mitmerakulisi funktsioneerivaid kolooniaid. Nendegenoomiks onrõngas-DNA, mida nimetatakse kabakterikromosoomiks. DNA asub raku kõrgelt struktureeritud alas ehknukleoidis. Lisaks võib bakterites esineda väikseid DNA rõngasmolekule ehkplasmiide, misreplitseeruvad genoomist sõltumatult[18]. Bakterid paljunevadpooldumisega, mõnel juhul ka pungumise või sugulise paljunemise teel. Eriti huvitavalt paljunebEpulopiscium fishelsoni, mille tütarrakud arenevad organismi sees ja väljuvad hiljem pilude kaudu. Selline paljunemine meenutab sündimist.[19]
Arhed ehk ürgid on samuti mikroskoopilisedprokarüoodid, mida hakati allesmolekulaaruuringute abil bakteritest eristama. RibosoomiRNA uuringute põhjal on arhedel rohkem ühist eukarüootide kui bakteritega. Alles 1990. aastal moodustati tänaseks tuntud kolm elusloodusedomeeni: bakterid, arhed ja eukarüoodid.[20] Arhed erinevad bakteritest geneetiliste ja biokeemiliste tegurite poolest. Näiteks arhederakumembraanides esinevad eeterlipiidid, bakterite membraanides aga esterlipiidid. Siiski sarnanevad arhede elutsükkel ja toitumine rohkem bakterite kui tüüpiliste eukarüootide omaga.[21]
Mikroorganismid elavadMaal peaaegu kõikjal, kus on vett (ka geisrites ja ookeani põhjas), samuti sügaval maapinnas. Eluvõimelisi mikroorganisme on leitud isegi miljonite aastate vanusest igijääst. Mikroorganismid võivad olla kasümbiontses suhtes teiste organismidega:mutualismi puhul elavad kaks eri liigist organismi teineteisest sõltuvalt koos vastastikku kasulikku kooselu.Samblik on mutualistlik eluvorm, mis koosneb kahest sümbiondist:seenkomponendist jafotobionist (vetikas ja/või tsüaanobakter).Seeneniidistik võtab ümbritsevast keskkonnast vett, mineraalaineid ja süsihappegaasi. Bakteri- ja/või vetikarakud saavad seeneniidistikust vajalikud ained ning toodavadfotosünteesides toitaineid, mida seen fotobiondist imeb.[22]Parasitismi puhul on parasiit see, mis saab oma peremeesorganismi elutegevusest teatavat kasu. Parasiitne mikroorganism on näiteks peamiselt troopilises kliimas levivdüsenteeria-siseamööb (Entamoeba histolytica), mis inimese seedekulglasse sattudes hakkab seal paljunema ning soolerakke hävitama, põhjustades ägedat kõhulahtisust ja põletikke.[23]Ekstremofiilid on mikroorganismid, mis suudavad ellu jääda ka karmides keskkonnatingimustes, mis tavaliselt oleks elusorganismidele surmavad.[24] Teadlased on leidnud ekstremofiile, mis suudavad ellu jääda isegi vaakumis, on resistentsed suurtele annusteleultraviolettkiirgusele, millest võib järeldada, et teatud mikroorganismid oleksid võimelised isegi kosmoses ellu jääma.[25]Looduses on mikroorganismidaineringes sagelilagundajad, muundadesmineraliseerumise käigus surnud orgaanilised ained anorgaanilisteks aineteks, mida saavad uuesti kasutadaautotroofsed taimed. Kuna mõned mikroobid seovadlämmastikku, mängivad nad olulist rollilämmastikuringes.[26]
Saccharomyces cerevisiae ehkpagaripärmi rakud mikroskoobi all
Paljusid mikroorganisme kasutatakse toiduainetööstuses, spetsiifilisemalt veini- ja õlletootmisel (pagaripärm), küpsetamisel (pagaripärm) ja marineerimisel (äädikhappebakterid)[27]. Eriline osa onpiimhappebakteritel piimatoodete käärimisel ehkfermentatsioonil – juustu, kohupiima ja muude hapupiimatoodete valmistamisel. Jogurtitele lisatakseprobiootilisi piimhappebaktereid, mis soodustavad seedeprotsesse ja pärsivad haigustekitajate paljunemist[28].
Mikroobideetanoolkäärimise tulemusena tekkivatetanooli kasutatakse autotööstuses bensiinilisandina. Energia tootmiseks kasutatakse ka lagunemisprotsessides tekkivatbiogaasi,metaani. Alates 2011. aasta märtsist sõidavadTartu linnas biogaasil töötavad bussid.[29] Lisaks uurivad teadlased võimalusi, kuidas vetikad saaksid efektiivselt toota vedelkütuseid.[30]
Reovee puhastussüsteemides kasutatakse lisaks mehaanilisele ja keemilisele puhastamisele ka mitmeid mikroobiliike, mis on spetsiaalselt kasvatatud ja kohandatud, et puhastada vett ökoloogilisemal viisil ning vähem kemikaale kasutades.[31]
Teaduses kasutatakse paljusid mikroorganisme nende lihtsa ehituse ja odava kasvatamise tõttumudelorganismidena. Mudelorganismid aitavad uuridageenide järjestusi, geenide toimet ja funktsioone ning üldse seoseidgenotüübi jafenotüübi vahel; need on aluseks metabolismi toimimise,arengubioloogia ja haiguste uuringutele.[32] Tähtsamad mikroskoopilised mudelorganismid on järgmised:
.jpg)
