Helviksammaltaimed (ebasoovitatav nimetus onmaksasammaltaimed; teaduslik ladinakeelne nimetusMarchantiophyta) onhõimkondtaimi, kes ehituselt onsamblad.
Helviksammaltaimi arvatakse maailmas olevat umbes 6000–8000 liiki, ja see arv võib läheneda umbes 10 000-le, kuineotroopilisi piirkondi põhjalikumalt uuritakse. Eestis on viimastel andmetel helviksamblaid 128 liiki.[1]
Helviksammaltaimed on vanimad fossiilselt tõendatud maismaataimed. Sellest võib järeldada, et esimesed maismaataimed sarnanesidki helviksammaldega.Algselt olid helviksammaltaimedlehtsammaltaimedega ühte hõimkonda paigutatud, kuid kuna see liigitus muutis lehtsammaltaimede hõimkonnaparafüleetiliseks, siis muudeti helviksammaltaimed eraldi hõimkonnaks. Üks põhjus, miks neid eraldi hõimkonnana käsitleda on see, et helviksammaltaimed lahknesid teistest taimedest juba nende varajases evolutsioonistaadiumis. Selle tõestuseks on avastus, et helviksammaltaimed on praegu elutsevatest taimedest ainsad, kellesporofüüdil puuduvad õhulõhed. Vanimad setted, millest on leitud arvatavate helviksammaltaimedefossiile, pärinevaddevonist. Hilisdevoni setetest leiti fossiilPallaviciniites ja hiljem 2007. aastal teatati vanemast kihist pärinevaMetzgeriothallus sharonae leiust.[2] 2010. aastal aga leiti Argentinast viit liiki helviksammaltaimede eoseid, mis pärinevadordoviitsiumist ning on seega hinnanguliselt 470 miljonit aastat vanad.
Enamik helviksammaltaimi on mõõtmetelt väiksed: tüüpilise helviksammaltaime pikkus jääb alla 10 sentimeetri ja läbimõõdult 2–20 mm piiridesse. Helviksammaltaimedegametofüüdid võivad olla olenevalt ehitustüübist kahesugused. Lehthelviksambla gametofüüt koosneb harunevast kehast, mis moodustab varre- ja lehelaadseid kasve.Tallusjad helviksamblad on lamendunud, tihti kortsunud või lainja ehitusega tallusega. Tallusja helviksambla keha võib olla väga varieeruva välimusega. See tuleneb sellest, et tallusjas helviksammaltaim võib olla kas keeruka või lihtsa ehitusega. Keeruka ehitusega helviksammal koosneb mitmest rakukihist, mille vahel elulised funktsioonid jaotunud on. Tallus jaguneb seega põhi-, assimilatsiooni- ja kattekoeks. Lihtsa ehitusega talluses ei ole funktsioonid rakkude vahel jaotunud. See on iseloomulikpaelsamblalaadsete seltsile.[3]
Kõik helviksammaltaimed toodavad limast eritist, mis aitab neil niiskust imada ja säilitada.[4] Seda toodavad gametofüüdid kas seesmiselt limarakkudes, või välimiselt limapapillides. Tallusjad helviksamblad toodavad lima mõlemal moel, olenevalt perekonnast, lehtjad helviksammaltaimed aga ainult papillidega, mis paiknevad lehetippudes väikeste varte otsas. Lima toodetakse kasvamispiirkonnas, et need ära ei kuivaks. Kuna helviksammaltaimed onfotosünteesivad taimed, siis sisaldavad nende rakudkloroplaste. Lisaks kloroplastidele sisaldavad u 90% helviksammaltaimedest rakusiseseid õlikehasid, mis paljudel teistel sammaltaimedel ja kõigilsoontaimedel puuduvad. Kuna nende suurus, kuju ja arv rakkudes on liigiti erinev, on see ka üheks helviksammaltaimede määramistunnuseks. Õlikehade eesmärki pole otseselt kindlaks määratud, aga need võivad olla abiks kuivadel perioodidel ning kaitseksUV-kiirguse eest. Samuti annavad need eri liikidele omapäraseid lõhna- ja maitsetunnuseid.
Peaaegu kõigi helviksammaltaimede ühiseks tunnuseks on risoidide olemasolu. Need on kasvud, kes kinnitavad taime substraadile, meenutades välimuseltjuuri, kuid neil puudub ehtsale juurele omanetoitainete imamisvõime. Enamjaolt on helviksammaltaimede risoidid üherakulised. Helviksammaltaimedel on mitmeid äratuntavaid tunnuseid, kuid täpseks määramiseks on siiski vaja mikroskoobi abi.
Helviksammaltaimede elutsüklis on domineerivgametofaas ning sporofüüt on gametofüüdist sõltuv. Tüüpilise helviksammaltaime rakud sisaldavad ainult ühekordseidkromosoome, seega on rakud suurema osa elutsüklisthaploidsed. Sporofüüdid on väga lühikese elueaga ning hakkavad närbuma kohe pärast eoste vabastamist. Helviksammaltaimedeelutsükkel algab sellega, et haplodse kromosoomistikuga eos idaneb ning moodustab kasvades haploidse talluse, millest areneb täiskasvanud gametofüüt, mis on võimeline suguorganeid produtseerima. Isasorganid onanteriidid, mis toodavad spermirakke. Anteriidide kogumid on suletud ja kaitstud perigoonirakkude poolt. Emasrakud onarhegoonid. Igal arhegoonil on peenike õõnes toru (kael), mida möödaspermidmunarakuni jõuavad. Helviksammaltaimed võivad ollaühekojalised võikahekojalised. Kahekojalisuse puhul on isas- ja emasorganid eri taimedel. Ühekojalistel asetsevad mõlemad sama taime eri harudel. Helviksammaltaimed vajavad paljunemiseks vett. Lehthelviksammaltaimede spermid onbiflagellaadid. See tähendab, et neil on kaks sabalaadset moodustist, mis võimaldavad neil lühikest vahemaad läbida. See nõuab aga vähemalt õhukese veekihi olemasolu. Tallusjad helviksamblad vajavad aga spermide transpordiks vihmapiisku, mis need laiali paiskab. Kui sperm jõuab arhegoonini, toimubviljastumine, mille järel toimubdiploidse sporofüüdi moodustumine. Noores värskelt viljastatud sporofüüdis tekib kolm piirkonda. Jalg, mis kinnitab sporofüüdi vanemtaime külge ja võtab vastu toitaineid. Kapsel, milles moodustuvad eosed, et uusi elupaiku asustada ning vars, mis eelmisi omavahel seob. Kui kolm regiooni on moodustunud, hakkab jala ja kapsli vahel paiknev vars pikenema ning lõhub arhegooni ja tõstab kapsli võimalikult kõrgele taimest eemale. Kapslis olevad rakud jagunevad spoore moodustavateks rakkudeks ja abirakkudeks, mis kapsli pärast eoste valmimist vajalikul hetkel avavad. Eoste eelrakud jagunevadmeioosi käigus ning uued eosed alustavad uut elutsüklit.
Helviksammaltaimed on võimelised kavegetatiivselt paljunema. Sammalde puhul on vegetatiivne paljunemine pigem reegel kui erand. Helviksammalde vegetatiivseks paljunemiseks on kaks moodust. Ühel juhul toimub see siis, kui üks osa samblast eraldatakse ning sellest kasvab uus gametofüüt. Teisel juhul paljuneb helviksammaltaim haploidsete sugurakkude,gameetide abil, mis paiknevad talluse pealispinnal sigikehakeste mahutites ning mis vihmaga laiali paisatakse.[5]
Tänapäeval võib helviksammaltaimi leida igal pool maailmas, välja arvatud ookeanis ja liigkuivadel aladel(kõrbed), samuti aladel, mis on pideva otsese päikesekiirguse käes. Nagu teistegi taimeliikide puhul on helviksammaltaimed kõige liigirikkamad ja ka kõige suuremapopulatsiooniga esindatud niisketel troopilistel aladel. Üldiselt on nad levinud varjulistes kohtades, kuid on ka liike, mis kannatavad perioodilist otsest päikesevalgust.
Vana meditsiinilise doktriini kohaselt arvati, et helviksammaltaimed aitavad ravida maksahaigusi. Arvatakse, et selline arvamus tekkis tallusja helviksambla maksameenutava kuju tõttu ning seeõttu on helviksammaltaimi ka alati paralleelselt maksasammaltaimedeks hüütud. Tänapäeval ei leia helviksamblad väga laia kasutusala. Helviksammaldel on arvestatav tähtsuserosiooni ärahoidmisel veekogude kallastel, samuti on nad troopilistes metsades vee kogujad ja hoidjad, polaar- ja kõrbealadel viljaka pinnase moodustajad. Mõni liik leiab siiski ka otsest kasutust. NäiteksRicia fluitans on veesammal, mida müüakse akvaariumides kasutamiseks. Selle liigi peened harud hõljuvad vee pinnal ning pakuvad elupaikaselgrootutele, kellest kalad toituvad. Teadlased on huvitatud helviksammalaimede õlikehade kasutamisest, kuna on võimalus, et neis sisalduvaidterpenoide,aromaatseid ühendeid ning atsetogeene on võimalik näiteks ravimitööstuses ära kasutada.[6]
Eestist on leitud 128 liiki helviksamblaid, millest harva esinevaid on 74.[1] Põhjalik helviksammaltaimede herbaarkogu on talletatud ka Tartu Ülikooli Botaanikamuuseumi brüoloogilises herbaariumis, kus kooskõrdersammaltaimedega on Eestist pärit liikide kogus 924 eksemplari 117 liigist.[7]
%2c_plate_82.jpg)