Etoloogia onloomade (sealhulgasinimese)käitumist uurivteadusharu. Tavaliselt keskendub etoloogia käitumisele loomulikes tingimustes ja vaatleb käitumist kui evolutsiooniliseltadaptiivset tunnust.[1]
Etoloogia ja loomade käitumise mõistmine on oluline ka loomadetreenimisel. Eriliikide jatõugude loomuliku käitumise tundmine võimaldab treeneril valida soovitud ülesande sooritamiseks sobivaimad isendid. Samuti võimaldab see treeneril loomulikult esinevatekäitumismustrite ja soovimatu käitumise lõpetamise julgustamist.[3]
Etoloogia kuikäitumisfüsioloogia tegeleb loomade käitumisefüsioloogiliste mehhanismidega, käitumisaktide sisemiste motivatsioonide ja põhjuste uurimisega. Etoloogia kuikäitumisökoloogia uurib loomade välist käitumist peamiselt nnmusta kasti meetodil, looma sisse "vaatamata". Etoloogia kuizoosemiootika keskseiks uurimisobjektideks onloomade kommunikatsioon ja käitumise tähenduslikud aspektid.Etoloogia üheks klassikaliseks uurimisobjektiks on rituaalne käitumine, näiteks loomadepulmatantsud jainstinktiivne käitumine.
Termin "etoloogia" on tuletatudkreeka keelest. ἦθος,ethos tähendab iseloomu, -λογία,-logia tähendab õpetust. Tänapäevases tähenduses tarvitas terminit esmakordseltIsidore Geoffroy Saint-Hilaire (1805–1861) aastal 1854.[1] Terminille tõi tuntust Ameerikamürmekoloog (sipelgateadlane)William Morton Wheeler (1865–1937) aastal 1902.[4] Varem kasutas pisut teise tähendusega terminitJohn Stuart Mill (1806–1873) oma 1843. aastal ilmunud teoses "System of Logic" ('loogikasüsteem').[5] Tema soovitas uue teaduse etoloogia arengut. Selle eesmärgiks oli selgitada individuaalseid ja rahvuslikke erinevusi karakterites. Tema visioon põhinesassotsiatsionistlikul psühholoogial. Seda ideed ei võetud kunagi omaks.
Kuni 19. sajandini oli teadlaste seas kõige harjumuspärasemaks teooriaks endiseltAristotelese,Platoni,Plotinose jtscala naturae (olesteastmiku, "looduse skaala", "looduse trepp") kontseptsioon.Teooria kohaselt liigitati kõik elavadorganismid ideaalsesse püramiidi. Lihtsaimad ja alamad loomad olid esindatud madalamatel astmetel. Liikudes üles tõusis liikide komplekssus aste-astmelt. Püramiidi ülemine aste oli hõivatud inimese poolt. Samaaegselt usuti läänemaailmas loomi olevat igavesed ja muudetamatud. Kõiki olendeid arvati olevat loodud kindla põhjusega. Võttes arvesse elusolendite imelist mitmekesisust ja üllatavat kohanemisvõimet oma elupaikades, näis see olevat ainuke loogiline seletus.[4]
Jean-Baptiste Lamarcki (1744–1829) võib lugeda esimeseksevolutsioonibioloogiks. Ta oli esimene bioloog, kes kirjeldas komplekssetevolutsiooniteooriat. Tema teooria koosnes kahest seisukohast. Esmalt, loomadeorganid ja käitumine muutuvad ajas vastavalt nende kasutusele. Veelgi enam, need muutuvad omadused võivad kanduda põlvest põlve. Ülemiste puulehtedeni ulatuda üritava kaelkirjaku näide on teada-tuntud. Tema teine väide käis organismide idealismipüüu kohta. Iga organism, kaasa arvatud inimene, üritab jõuda kõrgemale täiuslikkuse astmele.Charles Darwin (1809–1882) oli Lamarcki teooriatega vägagi kursis. Ta oli nendest eriti mõjutatudGalápagose saari külastades.
Instinkt (või vaist, loomusund) on kaasasündinud kalduvus või käitumismuster teatud väliskeskkonna ärritajale. Instinktid varieeruvad liigiti. Termin on kasutusel alates 15. sajandist ning on tuletatud ladina keelest.[6]
Varases etoloogias oli tähtis kohtfikseeritud tegevusmustrite (fixed action patterns, FAP-id) teoorial.Konrad Lorenz (1903–1989) võttis väljendi kasutusele 1930. aastatel. Lorenzi väitel kutsutakse FAP-id esile instinktiivsete vastustena keskkonnaärritajatele. Ta kirjeldas neid kui alati lõpuni viidavaid tegevusmustreid. Ta pidas neid automaatseteks, invariantseteks ja pärilikeks. Nüüdisajal peetakse FAP-e instinktiivseteks käitumuslikeks järjestusteks. Neid usutakse olevat liigisiseselt suhteliselt invariantsed (stereotüüpsed). FAP-ide tegevus kulgeb vältimatult algusest lõpuni.[7]
Karl von Frisch (1886–1982) uurismeemesilasteringtantsu ("tantsukeelt"). Seda kommunikatsioonimeetodit kasutataksenektari uuest asupaigast märku andmiseks.[8] Järgnevalt hakkas Lorenz uurima fikseeritud tegevusmustreid ja olukordi, kus neid ilmnes. Selle põhjal lõi ta loomakommunikatsiooni evolutsiooni teooria.
Mitmed loomad, sealhulgas inimene, kipuvad elama gruppides. Grupi suurus on sotsiaalse keskkonna üks olulisi aspekte. Sotsiaalelu on tõenäoliselt kompleksne ja efektiivneellujäämisstrateegia. Seda võib pidada teatud sorti liigisisesekssümbioosiks. Ühiskond koosneb grupist sama liigiIndiviididest, kes elavad selgelt sõnastatud reeglitega toidu haldamisest ja jaotusest, rollikohustustest ja vastastikusest sõltuvusest.
Kui evolutsiooniteooriast huvitatud bioloogid esmalt hakkasid uurima sotsiaalset käitumist, tekkis neil mitmeid küsimusi. Üks neist puudutas steriilseid kogukondi liikides. Kuidas on läbievolutsioonimehanismi, mille rõhuasetus on harilikult indiviidi võimalikult kõrgelreproduktiivsusel, tekkinud liigid, kus nõnda paljud isendid on loovutanud omasigimisvõime? Meemesilasekoloonias muneb näiteks ainult üks sigimisvõimeline emane – nnmesilasema ehk kuninganna. Ülejäänud emastel (nntööliste), kes on sigimisvõimetud, läheb kogu elu pühendumus ühe mesilasema järglaste hooldamisele. Paljudeühiseluliste putukate (ntmesilased,herilased,sipelgad jt) koloonia tuhanded kuni miljonid liikmed on loobunud sigimisest ja pühendunud kogu oma elu üksnes ühe või väheste suguisendite (nn kuninganna) poolt ilmale toodud järglaste eest hoolitsemisele. Samuti üllatas biolooge väikestes gruppides elavate loomade isetus. Milleks riskiborav oma eluga, et päästa ülejäänud gruppi? Selliseid käitumisi võib lugedaaltruismi näideteks.[9] Altruistlikku käitumist on seletatud geeni-tsentrilise evolutsiooniga.
1964. aastal lõi evolutsioonibioloogWilliam Hamilton (1936–2000)hõimuvaliku teooria (kin selection). Sellega soovis ta näidata, et isendi bioloogilise edukuse ehk evolutsioonilisekohasuse vaatenurgast on olulisim, kui suur hulk temageenikoopiad viiakse edasi järgmistesse põlvkondadesse. Üks viis selle tagamiseks on edukas sagereproduktsioon. Hamilton tõi välja, et isendid jagavad mitmeid ühiseidgeene oma lähisugulastega. Seega, kindlustades nende paljunemise, tagab organism ka enda geenikoopiate edasikandumise. Abistades oma sugulasi, eriti järglaste kasvatamisel, saab isend mõjutada oma evolutsioonilist kohasust. Sellega näitas Hamilton, et isendi kohasus koosneb kahest osast.Otsese kohasuse puhul oleneb tema kohasus tema enda sigimise edukusest.Kaudse kohasuse puhul oleneb tema kohasus tema sugulaste sigimise edukusest. Sellele kahekomponendilisele kohasusele andis ta üldnimetuseinklusiivne kohasus (ehkkaasuv kohasus).[10][11]
↑"Nobeli auhinna koduleht" (inglise). nobelprize.org. N. Tinbergeni, Konrad Lorenzi, Karl von Frischi auhind nende etoloogia-alase panuse eest. Vaadatud 13.11.2015.
↑P. D. McGreevy, R. A. Boakes. "Carrots and Sticks", Cambridge University Press, 2008
↑Campbell, N. A. (1996). "Chapter 50". Biology (4 ed.). Benjamin Cummings, New York.ISBN 0-8053-1957-3.
↑Buchmann, Stephen (2006). Letters from the Hive: An Intimate History of Bees, Honey, and Humankind. Random House of Canada. p. 105.ISBN 978-0-553-38266-2.
↑Cummings, Mark; Carolyn Zahn-Waxler; Ronald Iannotti (1991). Altruism and aggression: biological and social origins. Cambridge University Press. p. 7.ISBN 978-0-521-42367-0.