B-lümfotsüüdid ehkB-rakud ehkB-lümfilibled (ladinalymphocytus B) onleukotsüütide hulka kuuluvadhumoraalse immuunsuse (omandatud immuunsus) kaitserakud. Valmis B-lümfilible võib kogu eluaja mitteaktiivne olla.
B-lümfotsüütide morfoloogia, küpsemine, funktsioonid ning toime võivad erinevates organismides erineda nii liikide kui ka indiviidide lõikes.
Inimestel valmivad B-rakkude eelastmed immunoloogiliseltluuüdis, looteeas kamaksas.[1]. B-rakud paljunevadlümfikoes ja koolitataksetüümuses.
B-lümfotsüütide peamised funktsioonid on aktiveerida antigeeni toimelantikehi tootmaksplasmarakkeorganismi sattunudvõõrkehade vastu. B-lümfotsüüdid muudetakse aktiivseks pärast seda kui antigeen seotakse B-raku pinnal immuunglobuliiniga ja talle toimivadT-abistajarakud.
Üks valminud plasmarakk valmistab ainult üht liiki antikehi. B-rakud arenevad normaalselt toimiva immuunsuse jaimmuunsüsteemi korral, pärast antigeeniga kokkupuutumistmälurakkudeks.
B-rakud eritavad katsütokiine.
Hiljuti avastati B-rakkudel uus mahasurutud funktsioon.[2].
B-rakke saab teistest lümfotsüütidest, nagu näiteksT-rakkudest ja loomulikesttappurrakkudest, eristada B-raku membraanil oleva proteiini järgi, mida nimetatakse kaB-raku retseptoriks (BCR). See spetsialiseerunud retseptorproteiin lubab B-rakul kinnituda spetsiifiliseleantigeenile.
Välja arenemata B-rakud toodetakse enamikul imetajatel luuüdis. Eranditeks onküülikud, kelle B-rakud arenevad pimesooles (appendix-sacculus rotondus). Pärast B-rakkude jõudmist kindlasse staadiumi, liiguvad need ebaküpsed B-rakud sekundaarsesselümfikoesse (näitekspõrn,lümfisõlmed,Peyeri naastud jne ). Sekundaarses lümfikoes olevaid B-rakke kutsutakse transitsionaalseteks e ülemineku staadiumis olevateks B-rakkudeks ja mõned nendest rakkudest diferentseeruvad edasi ja moodustavad lõplikult arenenud B-lümfotsüüdid.[3]
B-rakkude areng toimub läbi mitme etapi. Iga etapp esindab muutust antikehalookustegenoomis. Antikeha koosneb kahest identsest kergest ahelast (L) ja kahest identsest raskest ahelast (H) ja neid määravad geenid asuvad varieeruvas piirkonnas (V) ja konstantses piirkonnas (C). Raske ahela V-regioonis on kolm segmenti: V, D ja J, mis rekombineeruvad juhuslikult, mille tulemusena on igal B-rakul unikaalne antikeha domeen. Seda protsessi nimetatakseVDJ rekombinatsiooniks. Sarnased muutused toimuvad ka kerge ahela V-regioonis, aga seal on seotud ainult kaks segmenti: V ja J.
Kui B-rakk ebaõnnestub oma küpsemisprotsessi mingil etapil, siis see sureb läbiapoptoosi. Sel juhul kutsutakse sedaklonaalseks deletsiooniks.[4] B-rakke toodetakse järjepidevalt luuüdis. Kui raku pinnal olev B-raku retseptor tunneb ära mõne antigeeni organismis, siis B-rakk aktiveerub. Aktiveerudes hakkab ta eritama antikehamolekule, mis enne olid B-rakuplasmamembraanis. Pärast aktivatsiooni hakkab rakk jagunema ja tekivad B-mälurakud, mis tunnevad ära samasugused antigeenid. See on osaadaptiivsest immuunsüsteemist, mis annab kiirema, parema ja võimsama immuunvastuse tulevikus, selle sama antigeeni rünnaku korral. Sellega on seletatav ka, miks me mõnda haigust elu jooksul ainult ühe korra põdema peame (näitekstuulerõuged).
Nagu kaT-rakke, testitakse ebaküpseid B-rakke autoreaktiivsuse vastu enne, kui nad luuüdist väljuvad. Neid ebaküpseid B-rakke, mille B-raku retseptorid (BCR-id) seonduvad liiga tugevalt iseenda antigeenide külge, ei lasta edasi areneda. Kui mõni B-rakk on iseenda vastu suure reaktiivsusega, siis on tagajärjeks üks kolmest:
Inimkeha toodab iga päev miljoneid erinevat tüüpi B-rakke, mis ringlevadvere- jalümfisüsteemis ja mis sooritavad immuunvaatlust. Nad ei tooda antikehi enne aktiveerumist, mis toimub juhul, kui B-rakk on "märganud" organismis olevat võõrkeha. Igal B-rakul on oma unikaalne retseptorproteiin (B-raku retseptor – BCR), mis seondub ühe kindla antigeeniga. BCR on membraaniseoselineimmunoglobiin ning ka molekul, mis eristab B-rakke teistest lümfotsüüdi tüüpidest. See on ka peamineproteiin, mis tagab B-raku aktivatsiooni. Hetkel, mil B-rakk leiab oma samatüvelise antigeeni ja saab täiendavaid signaale abistajarakkudelt (Th-rakkudelt), saab ta edasi diferentseeruda, kas plasmarakkudeks, mis eritavad antikehi, või mälurakkudeks, mille funktsioon on järgmisel korral ära tunda need samad antigeenid, kui need organismi satuvad. Tänu mälurakkudele tekib immuunvastus kiiremini ja efektiivsemalt.
B-rakud eksisteerivadkloonidena. Kõik B-rakud pärinevad kindlast rakust ningantikehad, mida nende rakkude diferentseerunud järeltulijad toodavad, suudavad ära tunda ja/või seonduda antigeeni samade spetsiifiliste komponentide külge, mis koosnevad makromolekulidest (epitoobid). Sellisel klonaalsusel on tähtsad tagajärjed, sest sellele tugineb immunogeneetiline mälu. Immuunvastuse laialdane mitmekesisus tuleneb sellest, et meil on kuni 109 B-raku klooni ja kõik on spetsifitseeritud ära tundma teatud antigeene.
B-rakkude ja T-rakkude suur vahe seisneb ka antigeenide äratundmise erinevuses. B-rakud tunnevad antigeeni ära oma natiivses ehk tavalises olekus. Nad tunnevad ära vabu antigeene veres või lümfides, kasutades BCR või membraaniseoselisi immunoglobuliine. Samas tunnevad T-rakud antigeenid ära töödeldud vormis, kui nad on peptiidifragmendid.Antigeeni esitleva raku MHC molekuli abiga esitletakse antigeen T-raku retseptorile.
B-raku aktivatsiooniks läheb vaja lisaks antigeeni juuresolekule ka teisi elemente. Aktivatsioon on kombinatsioon kiirest klonaalsest paljunemisest ja terminaalsest diferentseerumisest plasmarakkudeks. B-rakke on võimalik aktiveerida T-rakust sõltuval või mittesõltuval viisil.
Teadusajakirja Nature Immunology 2006. aasta oktoobri väljaandes oli välja toodud, et mõnede selgroogsete (näitekskalade jakahepaiksete) B-rakud on võimelised fagotsütoosiks, mida seostatakse tavaliselt rakulise immuunsusega. Autorid postuleerivad, et need fagotsüütilised B-rakud esindavad kunagist koostöödmakrofaagide ja lümfotsüütide vahel. B-rakud võivad olla arenenud makrofaagi-taolistest rakkudest ajal, mil arenes välja adaptiivne immuunsüsteem.[7]
B-lümfotsüütide nimi tulenebFabriciuse paunakesest (ladinaBursa fabricii), mis on lindudel kloaagi lõpus olev väljasopistus, kus B-lümfotsüüdid arenevad ja kus nad algselt avastati. Imetajatel sellist organit pole, kuid neil pärinevad B-lümfotsüüdidluuüdi (inglisebone marrow), nii et täht "B" on ka siin asjakohane.[8]
B-rakkude ebatüüpiline antikehade tootmine on tavaliselt seotud paljudeautoimmuunhaigustega, näiteksreumatoidartriit,süsteemne erütematoosne luupus. B-rakud on ka altid pahaloomulisele transformatsioonile, neid seostatakse tänapäevalHodgkini lümfoomi (large B-cell lymphoma) jaMALT-lümfoomiga (MALT-süsteemi B-lümfotsüütidest algav pahaloomuline kasvaja).
{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)